Introducción

En la actualidad el alto grado de impacto antropogénico sobre la biodiversidad está desencadenando altas tasas de extinción de especies en lo que se considera como el sexto evento de extinciones masivas en la historia de la vida en el planeta (^{Dirzo y Raven, 2003}). Esta crisis de la biodiversidad, que se manifiesta en una creciente degradación y agotamiento de los ecosistemas, ha promovido en las últimas décadas un creciente interés científico, social, económico y ético por encontrar estrategias y criterios científicos sobre los cuales basar la conservación de la biodiversidad (^{Halffter, 2000}; ^{Morrone, 2000}; ^{Novacek, 2008}).

Las licofitas y los helechos son plantas vasculares que tradicionalmente se conocen como "pteridofitas", debido a que ambos grupos presentan reproducción por esporas (^{Schuettpelz y Pryer, 2008}). Son plantas bioindicadoras que poseen características morfológicas, ciclos de vida y requerimientos de microhábitats que las predisponen a ser vulnerables a las alteraciones ambientales (^{Arcand y Ranker, 2008}; ^{De la Sota, 1973}; ^{Lindenmayer, Margules y Botkin, 2000}; ^{Moran, 1995}; ^{Page, 1985}). Comparándolas con las angiospermas, este grupo de plantas posee patrones de distribución que están relacionados con factores abióticos, por ejemplo, dispersión anemocórica, y presentan relaciones coevolutivas a través de vectores bióticos (^{Barrington, 1993}; ^{Kessler, 2010}; ^{Moran, 2008}). Además, su antigüedad, monofilia y estabilidad morfológica son indicadores para establecer patrones biogeográficos (^{Arana, Morrone, Ponce y Oggero, 2011}). Por otra parte, estas plantas se consideran extremadamente vulnerables a la extinción; sin embargo, la fragmentación del hábitat y la deforestación favorecen su diversidad, debido a que se establecen los nichos ecológicos que estas plantas requieren (^{Arcand y Ranker, 2008}).

Las pteridofitas son plantas diversas, ya que se estima la existencia de 15,000 especies, de las cuales ya han sido descritas más de 12,000 (^{Moran, 2008}). En México se han documentado 1,014 especies (10% de la diversidad mundial), de las cuales 188 (18%) son endémicas (^{Martínez-Salas y Ramos, 2014}). En general, la alta diversidad y abundancia de las pteridofitas en nuestro país se debe a su ubicación geográfica, así como a su geología, relieve, tipos de suelo y sus múltiples tipos de vegetación (^{Riba, Pérez-García y Orozco-Segovia, 1993}). En particular, las zonas áridas del norte de México se consideran especialmente importantes en plantas vasculares no solo por su diversidad, sino por el alto grado de endemismos (^{González-Medrano y Chiang-Cabrera, 1988}; ^{Mickel y Smith, 2004}; ^{Rzedowski, 1978}). Sin embargo, a la fecha solo se han realizado inventarios de pteridofitas en algunas regiones de los estados del norte como Chihuahua (^{Estrada-Castrillón y Villarreal-Quintanilla, 2010}; ^{Knobloch y Correll, 1962}), Sonora (^{Shreve y Wiggins, 1964}), Nuevo León (^{Aguirre-Claverán, 1983}), Coahuila (^{Alba-Ávila, 2011}) y Durango en la Reserva de la Biosfera La Michilía (^{González-Elizondo, González-Elizondo y Cortés-Ortiz, 1993}). En el estado de Durango existen sierras y cadenas montañosas donde se desconocen las especies de pteridofitas que habitan en ellas. Un ejemplo son las sierras El Sarnoso y Mapimí y sus alrededores, ya que debido a su importancia ecológica existen planes a medio plazo para proponer estas sierras como un área natural protegida estatal (^{Orona-Espino y Estrada-Rodríguez, 2012}). En el presente estudio se determinaron las especies de este grupo de plantas, se calculó el índice de diversidad beta para comparar la diversidad entre ambas sierras y se representó la ubicación de cada especie o subespecie utilizando sistemas de distribución geográfica.

Materiales y métodos

Trabajo de campo

Las principales localidades en las que se llevó a cabo el muestreo de pteridofitas en la sierra de El Sarnoso fueron Dinamita, La Luz, León Guzmán y Mina; en la sierra de Mapimí se visitó Mapimí, Vicente Suárez, Puente de Ojuela y El Siete. Todas estas localidades fueron consideradas para la realización del estudio técnico justificativo de ambas sierras (^{Orona-Espino y Estrada-Rodríguez, 2012}; fig. 1). Para cada localidad se realizaron 4 visitas en verano-otoño de 2012 y primavera-invierno de 2013. Se recorrieron 50 transectos de longitud y dirección variable, aproximadamente 3 ± 1 km, en donde se realizó una búsqueda exhaustiva de pteridofitas. Para cada individuo de pteridofita observado se registró su ubicación geográfica mediante GPS (Garmin 12XL) y se tomó fotografía. Se colectó un total de 84 individuos, los cuales se colocaron en una prensa botánica y se preservaron de acuerdo con la metodología propuesta por Arreguín-Sánchez en ^{Lot y Chiang (1986)}.

Figura 1 Localización geográfica de las áreas de estudio (sierras El Sarnoso y Mapimí). 

Resultados

Se observó que la flora pteridológica de las sierras El Sarnoso y Mapimí está conformada por 4 familias, 9 géneros, 28 especies y 3 variedades (tabla 1). La familia con mayor número de especies fue Pteridaceae (22), seguida de Selaginellaceae (3 especies) y, por último, Polypodiaceae y Aspleniaceae. Los géneros que presentaron un mayor número de especies fueron Cheilanthes , Pellaea y Notholaena . En la figura 2 se ubican geográficamente las diferentes especies de pteridofitas encontradas en ambas sierras, y en la figura 3 se muestran imágenes de estas plantas.

Tabla 1 Listado de las pteridofitas de las sierras El Sarnoso y Mapimí (clasificación según ^{Conabio, 2008}) y herbarios de referencia donde fueron cotejadas y depositadas. 

Figura 2 Ubicación geográfica de las especies de pteridofitas registradas en las sierras El Sarnoso y Mapimí, Durango, México. 

Figura 3 Pteridofitas de las sierras El Sarnoso y Mapimí, Durango, México. 1) Selaginella lepidophylla; 2) S. pilifera; 3) S. rupincola; 4) Asplenium resiliens; 5) Pleopeltis polypodioides var. michauxianum; 6) Adiantum capillus-veneris; 7) Argyrochosma limitanea var. mexicana; 8) Astrolepis cochisensis; 9) A. integerrima; 10) A. sinuata; 11) Cheilanthes eatonii; 12) C. feei; 13) C. horridula; 14) C. lindheimeri; 15) C. notholaenoides; 16) C. tomentosa; 17) C. villosa; 18) C. leucopoda; 19) C. wrightii; 20) Notholaena aschenborniana; 21) N. grayi; 22) N. greggii; 23) N. standleyi; 24) N. sulphurea; 25) Pellaea atropurpurea; 26) P. cordifolia; 27) P. ovata; 28) P. ternifolia var. ternifolia. 

El índice de similitud de Jaccard entre la sierra El Sarnoso (Dinamita, La Luz, León Guzmán y Mina) y la sierra de Mapimí (Mapimí, Vicente Suárez, Puente de Ojuela y El Siete) fue de 0.89, es decir, que comparten más del 50% de las especies de pteridofitas. La localidad que presentó mayor número de especies fue Puente de Ojuela (28) y la que mostró menos fue Vicente Suárez (11). Las 28 especies citadas en el presente estudio se localizaron en la sierra de Mapimí, mientras que en la sierra El Sarnoso se localizaron 25 especies. En el cladograma obtenido mediante el análisis de conglomerados jerárquicos desarrollado a partir de la agrupación de especies por localidades, se observaron 7 grupos (fig. 4). Las localidades comprendidas por Dinamita y León Guzmán poseen una alta homogeneidad en cuanto a la diversidad de especies. Los tipos de vegetación presentes en estas localidades fueron el matorral desértico rosetófilo (MDR), el matorral desértico micrófilo (MDM) y el matorral chaparral (MCH) de acuerdo con ^{Orona-Espino y Estrada-Rodríguez (2012)}; por su parte las localidades de Mapimí y La Mina presentaron una homogeneidad media en cuanto a diversidad de pteridofitas, encontrándose 3 tipos de vegetación en Mapimí (MDM, MDR y MCH) y solo 2 en La Mina (MDM y MDR). Finalmente, la localidad de Vicente Suárez y La Luz resultaron ser más heterogéneas en cuanto a la diversidad de especies que el resto de las localidades, registrándose solo el MDM en Vicente Suárez y MDR + MDM en la Luz (tabla 2).

Figura 4 Cladograma que muestra la similitud y la distancia euclidiana entre las diferentes localidades de las sierras El Sarnoso y Mapimí con respecto al número de especies de pteridofitas. 

Tabla 2 Especies de pteridofitas por localidad y tipo de vegetación en que se observaron. 

Localidades (D:Dinamita; L:La Luz; LG:León Guzmán; M:Mapimí; Mi:Mina; PO:Puente de Ojuela; S:El Siete; VS:Vicente Suárez); 0:ausente; 1:presente; MCH:Matorral chaparral; MDM:Matorral desértico micrófilo; MDR:Matorral desértico rosetófilo.

Discusión

Las especies indicadoras proveen información cuantitativa sobre el estado de grandes sistemas (^{Hunsaker y Carpenter, 1990}). En el presente estudio se pudo observar que en las instalaciones de caleras y marmoleras en la sierra de El Sarnoso, cuyas actividades han provocado la pérdida del hábitat tras el desmonte de la vegetación y la extracción de material como caliza y mármol, la planta P. ternifolia var. ternifolia actúa como pionera en la colonización de las áreas impactadas auxiliando en el inicio del proceso de sucesión vegetal primaria. Esto fue señalado por ^{Rodríguez, Pacheco y Zavala-Hurtado (2008)} en San Jerónimo Amanalco, Texcoco, Estado de México, quienes observaron bancos de esporas de esta especie en sitios modificados drásticamente por desmonte, incendio y áreas de cultivo abandonadas. Encontrar esta especie en las sierras El Sarnoso y Mapimí es consecuencia de las actividades antropogénicas inmoderadas que van produciendo una degradación progresiva del ambiente.

Los géneros con mayor número de especies en el presente trabajo fueron Cheilanthes (9) y Notholaena (6). ^{Estrada-Castrillón y Villarreal-Quintanilla (2010)} encontraron en el centro del estado de Chihuahua a estos mismos géneros (19 y 9 especies, respectivamente) en tipos de vegetación de desierto (matorral xerófilo), bosque de encinos, pastizales y bosque de pino. En las sierras El Sarnoso y Mapimí se registró un total de 4 familias, 9 géneros, 28 especies y 3 variedades de pteridofitas. En la sierra de Jimulco, Torreón, Coahuila (ubicada a 28 km de las sierras El Sarnoso y Mapimí), ^{Alba-Ávila (2011)} registró 25 especies en vegetación de matorral (xerófilo, micrófilo y rosetófilo), chaparral y bosque de pino-encino, un piso altitudinal de 3,120 m snm y un área de 625 km². Las sierras El Sarnoso y Mapimí presentan solo 3 tipos de vegetación (MDM, MDR y MCH) con elevaciones de 2,500 m snm y una superficie de 645.6 km² (^{Dgetenal, 1978}). ^{Hunsaker y Carpenter (1990)} y ^{Whittaker, Willis y Field (2001)} consideran que el número de especies tiende a incrementar conforme aumenta el tamaño del área.

Las sierras El Sarnoso y Mapimí comparten el 89% de las especies de pteridofitas según la similitud de Jaccard (0.89). Aunque Mapimí mostró una mayor riqueza de especies (28) que El Sarnoso (25) es posible que estos números se incrementen si se amplía el esfuerzo de muestreo. La similitud de especies entre ambas sierras se debe a que hace 65 millones de años constituían una sola formación rocosa, pero debido a un evento geológico quedaron separadas por el surgimiento del Cañón de las Piedras Encimadas, formándose así microhábitats muy similares. Esto explica por qué este grupo de plantas ocupan nichos ecológicos relativamente limitados en microhábitats en zonas áridas (^{Smith et al., 2006}).

La especie Cheilanthes notholaenoides fue registrada en pocas localidades; sin embargo, ^{Ramírez-Cruz et al. (2009)} la documentaron en el Parque Nacional Los Mármoles, estado de Hidalgo como una especie de distribución amplia, registrándose en distintos tipos de bosques (encino, pino, pino-encino, táscate), matorral espinoso y vegetación secundaria. En el caso de las sierras El Sarnoso y Mapimí, esta especie se ha adaptado a crecer en grietas de las rocas donde se almacena el agua y existen los nutrientes necesarios para su desarrollo (^{Menéndez, Revilla, Bernard, Gotor y Fernández, 2006}). La dispersión de sus esporas es anemocórica (por el viento), lo que facilita la colonización de otras áreas (^{Smith et al., 2006}); además, algunas especies tienen frondas micrófilas, lo que les permite reducir la superficie de pérdida de agua (^{Blasco-Zumeta, 1998}). Debido a que algunas especies de este grupo de plantas son indicadoras de deterioro ambiental; por ejemplo, P. ternifolia var. ternifolia , es importante considerarlas para monitorizar áreas vulnerables al impacto antropogénico. Asimismo, pueden marcar la pauta para comenzar a elaborar programas de conservación, en este caso para las sierras El Sarnoso y Mapimí, debido a que si no se controla la extracción de materiales rocosos, en un futuro se irá degradando el hábitat de estas sierras, lo que a su vez afectará la supervivencia de las especies de flora y fauna que habitan en ellas.