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Introducción
Solanum , con 1,250-1,500 especies (Knapp, 2010a; Nee, 1999; Poczai, Taller y Szabó, 2008; Varontsova, Stern, Bohs y Knapp, 2013), es uno de los géneros con mayor riqueza de las angiospermas, con una distribución casi cosmopolita y su mayor diversidad en los Andes y Sudamérica y centros de diversidad secundaria en África (Varontsova et al., 2013) y México (Nee, 1993). Nee (1999) estima 1,250 especies para el género y considera que al menos 950 de ellas son nativas de América, de las cuales unas 150 se encuentran en México (Nee, 1993) y un tercio de estas últimas se han registrado como silvestres en el estado de Jalisco (Cuevas-Arias, Vargas y Rodríguez, 2008). La clasificación infragenérica de Solanum ha sido complicada y, a pesar de varias investigaciones para tratar de resolverla, mediante estudios filogenéticos y morfológicos, aún hay conjuntos de especies que no han quedado asignadas con claridad, sobre todo, en los solanos con aguijones del subgénero Leptostemonum (Bohs, 2005; Bohs y Olmstead, 1999; Levin, Myers y Bohs, 2006; Nee, 1999; Whalen, 1984), considerado el más grande dentro de los subgéneros de Solanum con unas 450 especies, de las cuales la mayor diversidad se encuentra en Centro y Sudamérica (Varontsova et al., 2013).
Solanum es un género que aún requerirá de más investigación para contar con un inventario completo de su riqueza; lo anterior encuentra apoyo en la descripción constante y continua de nuevas especies para la ciencia, sobre todo, en los países de Sudamérica, en donde al menos 12 especies se han descrito en los últimos 4 años (Chiarini y Mentz, 2012; Knapp, 2010a, 2010b; Ribeiro-Silva y Proenca, 2011; Stern y Bohs, 2010), de los cuales 5 son espinosos y 3 escandentes, incluyendo la liana inerme Solanum sousa e de Oaxaca (Knapp, 2010a). En la preparación del listado florístico para Villas de Cacoma, en el municipio de Villa Purificación y colindancia con Ayutla, se recolectó un bejuco espinoso de Solanum , el cual después de tratar de determinar la especie, empleando la literatura pertinente y las descripciones recientes y no conseguirlo, se propone como nuevo.
Descripción
Solanum edmundoi Cuevas et N. M. Núñez, sp. nov
Tipo
México. Jalisco: municipio Ayutla, sierra de Cacoma, 19°50'31.1" N, 104°31'08" O, Alt. 2,040 m 13/07/2013 (fl), R. Cuevas, L. Guzmán y J. G. Morales 11112 (holotipo: ZEA; isotipos: IBUG, MEXU) (fig. 1).
Figura 1 Solanum edmundoi Cuevas et N. M. Núñez. A, hábito de la especie; B, hojas pinnatilobadas en las que se pueden apreciar los lóbulos y la base de la lámina decurrente; C, variación de la hoja, ramillas con aguijones y ramificación de la inflorescencia; D, flores en las que se aprecia el color de la corola, los estambres iguales, y el estilo y parte del estigma (fotos del holotipo); E, frutos en los que puede observarse la variación del color, el tamaño y una sección longitudinal; F, sección transversal de un fruto (E y F, Cuevas, Topete y Solís, 11196).
Caules fruticosi volubiles aculeis curvatis. Folia ovata vel oblonga membranacea et granulata 11-23 cm longa et 3-13 cm lata, marginibus integris vel 4-lobatis, subtus pilis 3-6- septatis. Petioli 3-7 cm longi. Inflorescentiae extraaxillares 7-20 floribus, pedunculi 2.5-5 cm longi. Corollae stellatae subroseae 10-13 mm longae. Stamina aequilonga, filamenta 0.5-0.7 mm longa. Baccae sphericae aurantiacae vel cerasinae 5-6.4 cm diam.
Bejuco caducifolio de 4-10 m de longitud, 2-4 cm de diámetro en la base; ramillas cilíndricas, 3-5 mm de grueso, pubescentes, los tricomas 3-septados, algunas veces 2-5-septados, 0.1-0.4 mm de largo, algunos con las bases engrosadas, mostrando una transición a aguijones; los aguijones de las ramillas curvados, cónicos, 1-2.4 mm en su base, 1.4-2 mm de alto; tallos de la estación anterior glabros con aguijones recurvados, dejando cicatrices elípticas de 2.5-3 mm de largo, 1 mm de ancho, cuando caen; hojas jóvenes en ramillas cortas las cuales se alargan con la edad, llegando a tener entrenudos hasta de 12 cm de largo; hojas membranáceas, ovadas, ovado-lanceoladas u oblongas; lámina de 8-16 cm de largo, 3-13 cm de ancho, margen entero a 4- lobado, rara vez 5-6-lobado, con los lóbulos y el ápice acuminados, los lóbulos, por lo general de 1/3 o menos de lo ancho del margen al nervio medio, rara vez de 1/2, el margen ciliado, haz granuloso, esparcido pubescente, los tricomas 3-6-septados, 0.3-0.7 mm de largo, envés pubescente, los tricomas 3-6-septados, 0.5-0.8 mm de largo, castaños, con mayor pubescencia sobre los nervios, con aguijones recurvados sobre el nervio medio y algunas veces los laterales, 1-3 mm de largo, nerviación anastomosada con 9-12 pares de nervios laterales, más prominentes por el envés; pecíolo decurrente, 3-7 cm de largo, con aguijones e indumento semejantes a los de las ramillas, el ala terminal del pecíolo en la base menor a 1 mm; inflorescencias extraaxilares con 7-20 flores, 2-3 veces ramificadas de 1/3-1/2 de la longitud de la hoja, 5-10 cm de largo, 4-10 cm de ancho, con aguijones e indumento semejantes a los de las ramillas; pedúnculo, 2.5-5 cm de largo; flores perfectas, pentámeras, tornándose negras en los ejemplares de herbario; cáliz coriáceo, 2.5-4 mm de alto, 6-7.5 mm de ancho, esparcidamente pubescente en su parte externa, en botón ondulado, con la edad abriendo en 5 lóbulos cuadrados, rara vez 6, hasta 1/3-1/2 de su longitud, con un apículo de 0.5-0.7 mm de largo, pubescente; corola estrellada, con los pétalos de color rosado y su parte media externa e interna morada, 10-13 mm de largo, tubo de 1.5-3 mm de largo; pétalos imbricados, lanceolados a oblongos, 10-12 mm de largo, 3-4.5 mm de ancho, glabros, con excepción de un apículo interno de 1.2-1.5 mm de largo, el cual es puberulento; androceo soldado a la base de la corola, los estambres iguales, las anteras de dehiscencia poricida, abriendo longitudinalmente con la edad, 5 mm de largo, 1-1.5 mm de ancho, amarillas, glabras, filamentos de 0.5-0.7 mm de largo, glabros; pistilo de 7-10 mm de largo, glabro, ovario cónico a oblongo, 2 mm de alto, 1.5-2.2 mm de ancho, estilo de 4-6.5 mm de largo, estigma bilobado, los lóbulos de 0.5-1 mm de largo; pedicelos de 6-12 mm de largo, pubescentes; fruto una baya globosa, color naranja a rojo cereza cuando madura, 5-6.4 cm de diámetro de pericarpio duro, glabra, persistente durante 2-3 meses después de su maduración; pedicelos de 2 cm de longitud, 8-15 mm de diámetro en su ápice; semillas reniformes a suborbiculares, 4-7 mm de largo, 4 mm de ancho, con testa ligeramente reticulada, castaño-rojizas, glabras (fig. 2)
Distribución, hábitat y fenología
Solanum edmundoi (S. edmundoi) solo se conoce de la sierra de Cacoma, en el estado de Jalisco, en el municipio de Ayutla y colindancia con el de Villa de Purificación, donde es localmente escasa. Se le ha registrado en ecotono entre bosque de Quercus subperennifolio y bosque mesófilo de montaña al lado de Quercus candicans Née, Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh., Prunus brachybotrya Zucc., Bocconia frutescens L., Solanum brevipedicellatum Roe y Litsea glaucescens Kunth; en ecotono entre bosque mesófilo de montaña y Abies donde se registra con Abies jaliscana (Martínez) Mantilla, A. Vázquez y Shalisko, Quercus martinezii C. H. Mull., Cleyera integrifolia (Benth.) Choisy, Cornus disciflora DC., Ilex brandegeana Loes., Castilleja albobarbata Iltis y G. L. Nesom y Begonia balmisiana Balmis; en matorral subtropical junto con Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr., Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten y Baker f., Acacia pennatula (Schltdl. y Cham.) Benth., y Opuntia sp., entre otras; en altitudes de 1,680-2,040 m. Se le ha encontrado con flor en julio y fructificando en abril y mayo.
Paratipos
México, Jalisco: Municipio Ayutla, sierra de Cacoma, 19°50'26.5" N, 104°26'58.7" O, Alt. 1,946 m, 12/01/2002 (fr), R. Cuevas y G. Guzmán 7197 (ZEA); 19°50'23.5" N, 104°26'58.9" O, Alt. 1,895 m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11188 (ZEA); 19°50'30" N, 104°27'00" O, Alt. 1,948 m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11196 (ZEA); 19°57'27.8" N, 104°26'14.3" O, Alt. 1,680 m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11202 (ZEA); 19°50'58.2" N, 104°30'33.7" O, Alt. 2,192 m, 22/05/2014 (fr), R. Cuevas, L. Guzmán, E. V. Sánchez y J. G. Morales 11230 (ZEA).
Etimología
La especie se nombra en honor del Dr. Edmundo García-Moya, del Colegio de Posgraduados, como un reconocimiento a su ardua tarea en la formación de recursos humanos de alto nivel académico, la generación de conocimiento en el área de la ecología y ecofisiología vegetal y el manejo de agostaderos de México.
Comentarios taxonómicos
S. edmundoi , por los aguijones recurvados en tallos, hojas e inflorescencias, anteras ligeramente atenuadas y con dehiscencia poricida a longitudinal con la edad y los tricomas simples y septados, encuentra acomodo en la sección Aculeigerum , al lado de Solanum wendlandii (S. wendlandii) , Solanum refractum (S. refractum) , Solanum cobanense (S. cobanense) y Solanum guamuchilense (S. guamuchilense) . La ubicación de esta sección ha sido problemática y aunque varios autores la han colocado dentro del subgénero Leptostemonum (Whalen, 1984), la carencia de pelos estrellados y las anteras ligeramente atenuadas han sido mostradas como divergencias que no agrupan bien a S. wendlandii y especies relacionadas dentro de este subgénero (Bohs y Olmstead, 1999), lo cual se ha venido fortaleciendo a través de estudios filogenéticos (Bohs y Olmstead, 1999; Levin et al., 2006). Mientras la ubicación precisa de este grupo encuentra acomodo, para lo cual sería conveniente incluir todas las especies del complejo, incluyendo S. cobanense y S. edmundoi en estudios filogenéticos, el mejor acomodo de S. edmundoi es dentro de la sección Aculeigerum , independientemente del subgénero al que finalmente se determine que pertenece la sección. Una de las características mencionadas en la sección Aculeigerum es la presencia de heterandria, pero a la luz de las nuevas especies también deberá incluirse como parte de la variación de la sección la isandria registrada en S. cobanense y S. edmundoi .
S. guamuchilense fue descrito por Castillo-Campos (1994), separándolo de S. refractum por la forma de las hojas (enteras a ligeramente lobadas vs. profundamente pinnatífidas); el tamaño de las hojas (10-31 cm de largo vs. 12-19.5); el tamaño de las inflorescencias (5-14 × 28-33 cm vs. 6-12 × 20-25 cm) y el tamaño de los frutos (4-6 vs. 4-5 cm de diámetro). La revisión minuciosa de ejemplares de herbario, incluyendo recolectados en la localidad tipo de S. guamuchilense , no permite separar con claridad a esta especie de S. refractum , por lo cual, para efectos de comparación de S. edmundoi con S. guamuchilense se incluye la variación de esta última en S. refractum.
S. edmundoi es una especie rara, solo conocida de 3 localidades en la sierra de Cacoma en el estado de Jalisco, por lo que se requiere de más investigación para precisar su estado de conservación y su relación con otras especies de solanos espinosos.
Agradecimientos
A Luis Guzmán-Hernández, José Guadalupe Morales y Arturo Solís-Magallanes por su asistencia en las recolectas de campo de material botánico en el área de estudio, al Dr. Carlos Palomera-García por la corrección del Abstract y al Presbítero Gabriel Uribe por la revisión del latín. El dibujo fue elaborado por el M. C. Enrique Valente Sánchez-Rodríguez. Al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco, por su apoyo a través del proyecto "Estructura, diversidad y reservorios de carbono de bosques de cañadas en el Pacífico mexicano" (PS-2009-664).
