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Revista mexicana de biodiversidad
versión On-line ISSN 2007-8706versión impresa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.85 no.3 México sep. 2014
https://doi.org/10.7550/rmb.43077
Taxonomía y sistemática
Los moluscos (Pelecypoda, Gastropoda, Cephalopoda, Polyplacophora y Scaphopoda) recolectados en el SE del golfo de California durante las campañas SIPCO a bordo del B/O "El Puma". Elenco faunístico
Mollusks (Pelecypoda, Gastropoda, Cephalopoda, Polyplacophora and Scaphopoda) collected in the SE Gulf of California during the SIPCO cruises aboard the R/V "El Puma". Faunistic catalog
Michel E. Hendrickx1*, José Salgado-Barragán1, Arturo Toledano-Granados2 y Mercedes Cordero-Ruiz1
1 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 811, 82000 Mazatlán, Sinaloa, México. * michel@ola.icmyl.unam.mx
2 Unidad Académica Puerto Morelos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 1152, 77500 Puerto Morelos, Quintana Roo, México.
Recibido: 29 octubre 2013
Aceptado: 10 marzo 2014
Resumen
Un total de 202 especies (122 géneros entre 62 familias) y 4 979 ejemplares de moluscos se recolectó en 24 arrastres de fondo que se realizaron en la plataforma continental frente a las costas de Sinaloa, en el SE del golfo de California, México. Los arrastres se efectuaron entre 27 y 117 m de profundidad, durante las Campañas SIPCO I, II y III, a bordo del buque oceanográfico "El Puma", de la Universidad Nacional Autónoma de México, en abril y agosto de 1981 y en enero de 1982. El material obtenido se reparte entre las diversas clases de moluscos como sigue: Pelecypoda, 55 especies; Gastropoda, 140; Cephalopoda, 3; Polyplacophora, 3; Scaphopoda, 1 especie. Algunas especies no pudieron ser identificadas (2 Bivalvia; 4 Gastropoda; 1 Cephalopoda), pero se reconocieron como distintas a las demás. El listado presentado incluye la lista del material examinado, así como la distribución geográfica de cada especie. Además, se incluye una ilustración de cada una de las especies recolectadas.
Palabras clave: moluscos, plataforma continental, golfo de California sureste.
Abstract
A total of 202 species (122 genera in 62 families) and 4 979 specimens of mollusks was collected in 24 bottom trawls on the continental shelf off the coast of Sinaloa, in the SE Gulf of California, Mexico. The trawls were made between 27 and 117 m depth during the SIPCO I, II and III cruises aboard the research vessel "El Puma" of the Universidad Nacional Autónoma de México in April and August 1981, and in January 1982. The material obtained belongs to five classes of mollusks: Pelecypoda, 55 species, Gastropoda, 140; Cephalopoda, 3; Polyplacophora, 3; Scaphopoda, 1 species. Some species (2 Bivalvia; 4 Gastropoda; 1 Cephalopoda) could not be identified but were recognized as distinct. The check list presented includes the material examined and the geographic distribution of all species. In addition, an illustration of each collected species is provided.
Key words: mollusks, continental platform, Southeastern Gulf of California.
Introducción
En abril de 1981, el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México inició una serie de 3 campañas oceanográficas para el estudio de la plataforma continental del sur de Sinaloa, en el sureste del golfo de California, México (Proyecto SIPCO), como una estrategia para complementar adecuadamente el proceso exploratorio de los recursos bióticos de la macrofauna bentónica de esta zona (Hendrickx et al., 1984).
Con más de 3 500 especies conocidas (Keen, 1971; Skoglund, 1991, 1992, 2001, 2002; Coan y Valentich-Scott, 2012), la fauna de moluscos del Pacífico este tropical reviste una importancia considerable en el contexto de las comunidades naturales, tanto en los ambientes someros como de aguas profundas. Por lo atractivo de sus conchas, los moluscos han sido tema de numerosos programas de recolección y estudio. En términos generales, la fauna de moluscos del Pacífico este tropical es bien conocida. Es un hecho que, a causa del fuerte atractivo que estos animales han ejercido sobre el hombre, las "conchas" fueron de los primeros organismos marinos en ser recolectados de manera sistemática en el área. El primer indicio de recolección en la región remonta a 1778, cuando Joseph Dombey recolectó especímenes procedentes del Perú y descritos por Jean-Baptiste de Lamark. Otros especímenes llegaron de forma incidental a manos de coleccionistas o vendedores europeos. Sin embargo, los primeros estudios serios y amplios de los moluscos del Pacífico americano se remontan a principios del siglo XIX por Hugh Cuming, quien juntó una enorme colección de especímenes que se llevó a Europa en 1831 y que actualmente está depositada en el Museo Británico bajo el nombre de la "Colección Cuming". Los trabajos producidos por parte de los taxónomos de principio del siglo XIX y cuyos nombres son, hoy en día, familiares para cualquier malacólogo mexicano (A. Adams, G. B. Sowerby, G. B. Sowerby, Jr., S. C. T. Hanley, L. Reeve y G. P. Deshayes), fueron fundamentales para el conocimiento de la fauna de moluscos de la región. En la misma época, la expedición del barco británico "Sulphur", en el golfo de California, permitió a Richard B. Hinds recolectar unas 30 especies que él mismo describió entre 1836 y 1842 (Parker, 1964; Keen, 1971; Schwartzlose, 1979; Hendrickx y Toledano-Granados, 1994).
De igual importancia para la taxonomía de los moluscos de la región tropical del Pacífico americano fueron los estudios realizados entre 1855 y 1864 por Philip P. Carpenter, quien trabajó con material recolectado por Ezekiel Jewett y Frederick Reigen, residentes en Mazatlán, quienes reunieron una amplia colección de conchas procedentes de los ecosistemas cercanos. Parte del material recolectado por E. Jewett, así como unas 200 especies obtenidas por otros 2 militares de la época, el Mayor Rich y el Teniente Green, fueron enlistadas o descritas por Gould (1853). Por otra parte, Carpenter tuvo también la oportunidad de revisar y describir unas 60 especies nuevas que formaban parte de una amplia colección de conchas procedente del área de cabo San Lucas, lugar donde Janus —o János— Xantus logró reunir, entre 1859 y 1860, una serie de 361 especies marinas (Anónimo, 1895; Keen, 1971). En 1955, una serie duplicada de la colección "Reigen", procedente de Mazatlán, fue transferida al U. S. National Museum of Natural History (Smithsonian Institution, Washington, D. C.), incluyendo sintipos de las especies descritas por Carpenter (Coan y Rosewater, 1985), facilitando de cierta forma el acceso a este material por parte de los malacólogos americanos.
Material procedente de Centroamérica permitió al malacólogo danés Otto Andreas-Mörch describir 46 especies para el Pacífico este tropical sobre la base de unas 300 especies obtenidas por el Dr. A. S. Oersted, quien recorrió parte del Caribe y la costa oeste de Costa Rica durante un viaje a las Américas en 1846-1848 (Keen, 1966). Por su parte, el profesor C. B. Adams recolectó, en 1850, especímenes en una amplia extensión de la costa de Panamá (Keen, 1971).
Posteriormente a esta época, que podemos calificar de pionera, las recolecciones se multiplicaron y algunas grandes expediciones fueron emprendidas por instituciones norteamericanas (e. g., viajes del "Albatross", en 1891, 1904-05, 1911; expediciones de la California Academy of Sciences, en 1921, y la Templeton Crocker Expedition, en 1936; viajes del "E. W. Scripps", en 1939-1940) (Parker, 1964; Keen, 1971; Schwartzlose, 1979; Hendrickx y Toledano-Granados, 1994).
La publicación de la monografía de Myra Keen, en 1958, sobre los moluscos del Pacífico este tropical y su reedición en 1971 (Keen, 1971), con más de 3 300 especies ilustradas y una bibliografía sumamente completa, permitió desarrollar numerosos estudios locales. La creación, a partir de los años 60, de pequeños centros regionales de investigación a lo largo de la costa del Pacífico este tropical, facilitó el aumento de estudios regionales. En México, los puntos de arranque fueron, sin lugar a dudas, Guaymas, Mazatlán, La Paz y Puerto Peñasco (Hendrickx y Toledano-Granados, 1994). De allí derivaron varios estudios de la fauna costera del Pacífico mexicano, incluyendo los moluscos de las playas rocosas y arenosas, y de las lagunas costeras (e. g., Román-Contreras et al., 1991; Holguín-Quiñones y González-Pedraza, 1994; Holguín-Quiñones y García-Domínguez, 1998; Holguín-Quiñones et al., 2000; Landa-Jaime, 2003; Angulo-Campillo, 2005; Ortíz-Arellano y Flores-Campaña, 2008).
Las investigaciones recientes en la plataforma continental del Pacífico mexicano han sido algo limitadas, esencialmente debido al hecho que muestrear en alta mar resulta más complicado y mucho más costoso que trabajar en la franja costera. Entre las contribuciones disponibles podemos citar el trabajo de Hendrickx et al. (1984), quienes usaron parte del material obtenido durante las campañas SIPCO para determinar la presencia de algunas especies de interés comercial. Reguero y García-Cubas (1989) analizaron las especies de moluscos de la plataforma continental de Nayarit. Quizá la región del Pacífico mexicano que más ha sido investigada en lo que se refiere a las especies de moluscos de la plataforma continental, es la que corresponde a los estados de Jalisco y Colima. En esta zona, Ríos-Jara et al. (1996, 2003) detectaron la presencia de varias especies con nuevos registros; Landa-Jaime y Arciniega-Flores (1998) analizaron las especies de macromoluscos en los fondos blandos; Pérez-Peña y Ríos-Jara (1998) estudiaron los gasterópodos recolectados mediante redes de arrastre; Ríos-Jara et al. (2001) analizaron la importancia comercial de algunas especies de pelecípodos y de gasterópodos; Ríos-Jara et al. (2003, 2008) estudiaron los pelecípodos y los escafópodos obtenidos durante la campaña Atlas V. Más recientemente, Ríos-Jara et al. (2009) analizaron la distribución y el hábitat de los bivalvos y gasterópodos del golfo de Tehuantepec.
Entre los eventos recientes de mayor trascendencia para la comunidad de malacólogos del Pacífico este tropical —Baja California hasta el norte de Perú—, destaca la publicación de la monografía de Coan y Valentich-Scott (2012) sobre los bivalvos de esta subregión. Esta obra cuenta con 1 258 páginas, 326 láminas y cuadros ilustrados comparativos para familias y representará, sin lugar a dudas, el documento de referencia obligado para la identificación de esta fauna en las próximas décadas.
Las muestras de moluscos recolectadas durante las campañas SIPCO se obtuvieron en 1981-1982, hace ya 30 años. Por lo tanto, representan una imagen de la composición de las comunidades bentónicas en aquel entonces. En el contexto actual de la sobrepesca, que ha provocado un grave deterioro de los fondos en muchas zonas del mundo, de la presencia de enormes flujos de productos contaminantes descargados a lo largo de la franja costera que afectan gran parte de la plataforma continental, y considerando las modificaciones de la estructura básica de los ecosistemas naturales provocadas por el calentamiento global (Hatcher et al., 1989; Agard et al., 1993; Forsberg, 1994; Jennings y Kaiser, 1998; Sánchez et al., 2000; Frid et al., 2000; Sorte et al., 2010; Wernberg et al., 2011), se considera importante consignar en algún documento científico los resultados obtenidos durante el proyecto SIPCO a manera de antecedente para posibles estudios comparativos en el futuro. En esta primera contribución se presenta el elenco faunístico y, en una segunda, se realizarán los análisis de distribución, de la abundancia de las especies y su relación con los parámetros ambientales.
Materiales y métodos
El material utilizado para este estudio fue recolectado durante las campañas SIPCO a bordo del buque oceanográfico (B/O) "El Puma", en aquel entonces asignado al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México. El propósito de estas campañas fue obtener muestras representativas de las diferentes estaciones del año durante 3 campañas sucesivas (SIPCO I, II y III) que se efectuaron en abril y agosto de 1981 y en enero de 1982, respectivamente (Cuadro 1). El área de estudio corresponde al sur de Sinaloa, México, tal y como fue definida por Hendrickx et al. (1984) y Hendrickx y Salgado-Barragán (1991), y se extiende desde Teacapán (22º30' N, 105º45' O) hasta Punta Piaxtla (23º37' N, 106º55' O), Sinaloa. Los muestreos fueron efectuados paralelamente a la costa en 3 transectos: frente a Teacapán —zona de muestreo A—, frente a Mazatlán —zona de muestreo B— y frente a Punta Piaxtla —zona de muestreo C—, Sinaloa, a profundidades comprendidas entre 27 y 117 m (Fig. 1).
La mayoría de las muestras se obtuvieron con una red de arrastre camaronera de 35 pies. La velocidad de arrastre fue de 2 a 2.5 nudos y la longitud de cable suelto igual a 4-5 veces la profundidad registrada al momento de iniciar el arrastre. Algunos especímenes aparecieron en las muestras de sedimento recolectadas con una draga Van Veen de 40 litros de capacidad. En la campaña SIPCO I se utilizó en forma ocasional una draga de arrastre tipo ostionera de 3 m de ancho equipada de bolsas con una apertura de malla de una pulgada. Las informaciones correspondientes a cada arrastre están documentadas en el Cuadro 1. La duración de cada arrastre varió entre 15 y 31 min según las condiciones de muestreo, siendo en la mayoría (83%) de una duración superior a 20 min. Todos los muestreos fueron realizados de día. Al finalizar cada arrastre, la captura fue procesada a bordo y los ejemplares de cada grupo taxonómico —moluscos, crustáceos, equinodermos, "otros invertebrados" y peces—, fueron separados y conservados en recipientes. Según el tamaño de las capturas y la fragilidad de los organismos recolectados, se conservaron las muestras en los congeladores de a bordo o se fijaron directamente con una solución de formaldehído al 8%.
La posición del buque fue registrada en forma continua por medio del sistema de navegación por satélite instalado a bordo y por medio del radar cuando la embarcación se encontraba en las proximidades de la costa. Estas posiciones fueron ubicadas sobre la carta náutica Núm. 604 de la Secretaría de Marina. Durante todas las operaciones de muestreo y a lo largo de los recorridos de estación a estación, se utilizó el equipo de registro de profundidad (Ecosonda Edo Western) del buque oceanográfico para monitorear en forma continua las variaciones de profundidad y el perfil del fondo.
Para la identificación del material recolectado se utilizó esencialmente la monografía de Keen (1975) y las claves de identificación de Keen y Coan (1974). Además, se usó una serie de documentos más recientes donde aparecen especies de la región (e. g., Bratcher y Burch, 1971; Olsson, 1971; Abbott, 1974; Bernard, 1976; Cruz, 1983; Gemmell, 1998; Hickman y Finet, 1999; Coan, 2002; Coan y Valentich-Scott, 2012) y se accedió a diversas páginas de Internet para comprobar algunas identificaciones (e. g., Nergus, 2011; Hardy, 2011; Paganelli, 2011). Algunas identificaciones fueron validadas por expertos (Lindsey T. Groves, José A. Ferreira, Paul Valentich-Scott y Henry Chaney). Los datos taxonómicos y de distribución fueron actualizados con las contribuciones de González (1993), Bertsch (1993), Skoglund (1991, 1992, 2001, 2002), Finet (2001), Hendrickx y Brusca (2005), Guevara-Fletcher et al. (2011), y Coan y Valentich-Scott (2012).
En la sección sistemática, la secuencia de presentación de los datos de captura es: crucero, estación (est.), fecha, número de ejemplares (esp. o esps.), profundidad (m) y equipo de captura utilizado. En el caso del material depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos del ICML, en Mazatlán, Sinaloa, se indica la clave del catálogo (EMU) seguido del número de ingreso del lote. La lista de las estaciones visitadas, con las coordenadas geográficas correspondientes, aparece en el Cuadro 1. En la distribución geográfica se indican por separado las islas oceánicas donde cada especie ha sido encontrada.
El orden de presentación de las familias sigue la secuencia de Keen (1971) modificada de acuerdo con los trabajos de Skoglund (2001, 2002) y, en el caso de los Bivalvia, de acuerdo con el trabajo de Coan y Valentich-Scott (2012). Dentro de cada familia se ordenaron los géneros alfabéticamente para facilitar su ubicación. Asimismo, dentro de cada género o subgénero, las especies aparecen en orden alfabético. En el listado, cada especie está identificada por un número consecutivo que corresponde a las fotografías presentadas en las láminas. Por lo anterior, las láminas carecen de leyendas y no se incluyen números de figuras en el listado de especies. La barra de escala que aparece en cada imagen corresponde a un centímetro, salvo cuando se indica una fracción (0.1, 0.5) de centímetro.
Resultados
Se presenta la lista completa del material recolectado (4 979 ejemplares) durante las operaciones de muestreo de los 3 cruceros SIPCO. En total son 202 especies distribuidas en 5 clases de moluscos de la manera siguiente: Pelecypoda, 55 especies; Gastropoda, 140; Cephalopoda, 3; Polyplacophora, 3; Scaphopoda, 1 especie (Fig. 2).
| Phyllum Mollusca |
| 1. Nucula declivis Hinds, 1843 |
| 2. Nucula exigua Sowerby, 1833 |
| Orden Nuculanida |
| 3.Jupiteria lobula (Dall, 1908) |
| 4.Nuculana marella Hertlein, Hanna y Strong, 1940 |
| 5.Saccella acrita (Dall, 1908) |
| 6. Saccella laeviradius (Pilsbry y Lowe, 1932) |
| Orden Mytilida |
| 7. Crenella decussata (Montagu, 1808) |
| 8. Gregariella coarctata (Carpenter, 1857) |
| 9. Modiolus eiseni Strong y Hertlein, 1937 |
| Orden Arcida |
| 10. Anadara biangulata (Sowerby, 1833) |
| 11. Anadara concinna (Sowerby, 1833) |
| 12. Anadara esmeralda (Pilsbry y Olsson, 1941) |
| 13. Anadara mazatlanica (Hertlein y Strong, 1943) |
| 14. Anadara reinharti (Lowe, 1935) |
| 15. Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) |
| Familia Noetiidae |
| 16. Sheldonella delgada (Lowe, 1935) |
| Orden Pectinida |
| 17. Argopecten ventricosus (Sowerby, 1842) |
| Superfamilia Plicatuloidea |
| 18. Plicatula penicillata Carpenter, 1857 |
| 19. Plicatula spondylopsis Rochebrune, 1895 |
| Orden Lucinida |
| 20. Anodontia edentuloides (Verrill, 1870) |
| 21. Lucinisca fenestrata (Hinds, 1845) |
| 22. Radiolucina cancellaris (Philippi, 1846) |
| Familia Thyasiridae |
| 23. Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) |
| Orden Carditida |
| 24. Eucrassatella gibbosa (Sowerby, 1832) |
| Orden Venerida |
| 25. Dallocardia senticosum (Sowerby, 1833) |
| 26. Trachycardium belcheri (Broderip y Sowerby, 1829) |
| 27. Laevicardium substriatum (Conrad, 1837) |
| 28. Lophocardium cumingii (Broderip, 1833) |
| Superfamilia Chamoidea |
| 29. Chama sordida Broderip, 1835 |
| Superfamilia Mactroidea |
| 30. Mactrotoma californica (Conrad, 1837) |
| 31. Mactra sp. |
| Superfamilia Tellinoidea |
| 32. Macoma ecuadoriana Pilsbry y Olsson, 1941 |
| 33. Macoma siliqua (C.B. Adams, 1852) |
| 34. Tellina eburnea Hanley, 1844 |
| 35. Tellina lyrica Pilsbry y Lowe, 1932 |
| 36. Tellina martinicensis d'Orbigny, 1853 |
| 37. Tellina pristiphora Dall, 1900 |
| 38. Tellina prora Hanley, 1844 |
| Familia Semelidae |
| 39. Abra palmeri Dall, 1915 |
| 40. Semele hanleyi Angas, 1879 |
| 41. Semele pallida (Sowerby, 1833) |
| Superfamilia Ungulinoidea |
| 42. Diplodonta inezensis (Hertlein y Strong, 1947) |
| 43. Diplodonta soror (C.B. Adams, 1852) |
| Superfamilia Veneroidea |
| 44. Chione sp. |
| 45. Lirophora kellettii (Hinds, 1845) |
| 46. Lirophora mariae (d'Orbigny, 1846) |
| 47. Callocardia catharia Dall, 1902 |
| 48. Lamelliconcha unicolor (Sowerby, 1835) |
| 49. Pitar perfragilis Pilsbry y Lowe, 1932 |
| 50. Pitar aletes Hertlein y Strong, 1948 |
| 51. Cyclinella subquadrata (Hanley, 1844) |
| Orden Myoida |
| 52. Carycorbula colimensis (Coan, 2002) |
| 53. Carycorbula nasuta (Sowerby, 1833) |
| Orden Pholadomyoida |
| 54. Periploma cf. teevani Hertlein y Strong, 1946 |
| Orden Septibranchida |
| 55. Cuspidaria parapodema Bernard, 1969 |
| Clase Gastropoda |
| 56. Stromboli beebei (Hertlein y Strong, 1951) |
| Superfamilia Seguenzoidea |
| 57. Turcica admirabilis Berry, 1969 |
| Superfamilia Trochoidea |
| 58. Calliostoma bonita Strong, Hanna y Hertlein, 1933 |
| 59. Calliostoma eximium (Reeve, 1843) |
| 60. Calliostoma nepheloide Dall, 1913 |
| 61. Calliostoma palmeri Dall, 1871 |
| Familia Solariellidae |
| 62. Solariella triplostephanus Dall, 1910 |
| Familia Turbinidae |
| 63. Tegula rubroflammulata (Carpenter, 1857) |
| Subclase Caenogastropoda |
| 64. Turritella leucostoma Valenciennes, 1832 |
| 65. Turritella mariana Dall, 1908 |
| 66. Turritella nodulosa King y Broderip, 1832 |
| 67. Turritella willetti McLean, 1970 |
| 68. Vermicularia frisbeyae McLean, 1970 |
| Superfamilia Epitonioidea |
| 69. Amaea brunneopicta (Dall, 1908) |
| 70. Amaea ferminiana (Dall, 1908) |
| Superfamilia Eulimoidea |
| 71. Niso interrupta (Sowerby, 1834) |
| Orden Littorinimorpha |
| 72. Bostrycapulus aculeatus (Gmelin, 1791) |
| 73. Calyptraea conica Broderip, 1834 |
| 74. Calyptraea mamillaris Broderip, 1834 |
| 75. Crepidula excavata (Broderip, 1834) |
| 76. Crepidula onyx Sowerby, 1824 |
| 77. Crucibulum lignarium (Broderip, 1834) |
| 78. Crucibulum monticulus Berry, 1969 |
| 79. Crucibulum scutellatum (Wood, 1828) |
| 80. Crucibulum spinosum (Sowerby, 1824) |
| 81. Crucibulum concameratum Reeve, 1859 |
| 82. Crucibulum pectinatum Carpenter, 1856 |
| 83. Crucibulum sp. |
| 84. Crucibulum subactum Berry, 1963 |
| Superfamilia Vanikoroidea |
| 85. Hipponix grayanus Menke, 1853 |
| 86. Pilosabia trigona (Gmelin, 1791) |
| Superfamilia Vermetoidea |
| 87. Serpulorbis oryzata (Mörch, 1862) |
| 88. Tripsycha sp. |
| Superfamilia Naticoidea |
| 89. Natica chemnitzii Pfeiffer, 1804 |
| 90. Natica colima Strong y Hertlein, 1937 |
| 91. Natica grayi Philippi, 1852 |
| 92. Natica broderipiana Récluz, 1844 |
| 93. Polinices uber (Valenciennes, 1832) |
| 94. Sinum debile (Gould, 1853) |
| 95. Sinum grayi (Deshayes, 1853) |
| Superfamilia Cypraeoidea |
| 96. Cyphoma emarginatum (Sowerby, 1830) |
| 97. Simnia aequalis (Sowerby, 1832) |
| Superfamilia Tonnoidea |
| 98. Marsupina nana (Broderip y Sowerby, 1829) |
| Familia Cassidae |
| 99. Semicassis centiquadrata (Valenciennes, 1832) |
| Familia Personidae |
| 100. Distorsio decussata (Valenciennes, 1832) |
| 101. Distorsio minoruohnishii Parth, 1989 |
| Familia Ranellidae |
| 102. Monoplex wiegmanni (Anton, 1839) |
| Orden Neogastropoda |
| 103. Hesperisternia jugosa (C.B. Adams, 1852) |
| 104. Hesperisternia vibex (Broderip, 1833) |
| 105. Metaphos dejanira (Dall, 1919) |
| 106. Metaphos minusculus Dall, 1917 |
| 107. Metaphos cf. gaudens Hinds, 1844 |
| 108. Metula amosi Vanatta, 1913 |
| 109. Northia northiae (Griffith y Pidgeon, 1834) |
| 110. Solenosteira gatesi (Berry, 1963) |
| 111. Solenosteira macrospira Berry, 1963 |
| 112. Solenosteira mendozana (Berry, 1959) |
| 113. Trajana perideris (Dall, 1910) |
| Familia Columbellidae |
| 114. Anachis berryi (Shasky, 1970) |
| 115. Nassarina vespera Keen, 1971 |
| 116. Strombina colpoica Dall, 1916 |
| 117. Strombina fusinoidea Dall, 1916 |
| Familia Fasciolariidae |
| 118. Fusinus dupetitthouarsi (Kiener, 1840) |
| 119. Fusinus cinereus (Reeve, 1847) |
| 120. Fusinus colpoicus Dall, 1915 |
| 121. Fusinus spectrum (A. Adams y Reeve, 1848) |
| Subfamilia Peristerniinae |
| 122. Pustulatirus hemphilli Hertlein y Strong, 1951 |
| 123. Pustulatirus praestantior Melvill, 1892 |
| Familia Nassariidae |
| 124. Nassarius catallus (Dall, 1908) |
| 125. Nassarius gallegosi Strong y Hertlein, 1937 |
| 126. Nassarius nassiformis (Lesson, 1842) |
| 127. Nassarius nodicinctus (A. Adams, 1852) |
| 128. Nassarius cf. pagodus (Reeve, 1844) |
| Superfamilia Muricoidea |
| 129. Mitra belcheri Hinds, 1843 |
| 130. Zibba attenuata (Broderip, 1836) |
| 131. Zibba calodinota (Berry, 1960) |
| Familia Muricidae |
| 132. Coralliophila orcuttiana Dall, 1919 |
| 133. Babelomurex hindsii (Carpenter, 1857) |
| Subfamilia Muricinae |
| 134. Vokesimurex lividus (Carpenter, 1857) |
| 135. Vokesimurex recurvirostris (Broderip, 1833) |
| 136. Vokesimurex ruthae (Vokes, 1988). |
| 137. Vokesimurex sp. |
| 138. Vokesimurex tricoronis Berry, 1960 |
| 139. Hexaplex brassica (Lamarck, 1822) |
| 140a. Hexaplex nigritus (Philippi, 1845) |
| 140b. Hexaplex sp. |
| 141. Phyllonotus peratus Keen, 1960 |
| Subfamilia Muricopsinae |
| 142. Favartia perita (Hinds, 1844) |
| Subfamilia Ocenebrinae |
| 143. Eupleura muriciformis (Broderip, 1833) |
| Superfamilia Olivoidea |
| 144. Olivella zanoeta (Duclos, 1835) |
| Superfamilia Cancellarioidea |
| 145. Agatrix strongi (Shasky, 1961) |
| 146. Axelella campbelli (Shasky, 1961) |
| 147. Cancellaria gemmulata Sowerby, 1832 |
| 148. Cancellaria indentata Sowerby, 1832 |
| 149. Narona clavatula (Sowerby, 1832) |
| Superfamilia Conoidea |
| 150. Glyptaesopus phylira (Dall, 1919) |
| Familia Cochlespiridae |
| 151. Cochlespira cedonulli (Reeve, 1843) |
| Familia Conidae |
| 152. Dauciconus virgatus (Reeve, 1849) |
| 153. Gradiconus scalarissimus (da Motta, 1988) |
| 154. Kohniconus arcuatus (Broderip y Sowerby I, 1829) |
| 155. Kohniconus emarginatus (Reeve, 1844) |
| Familia Drilliidae |
| 156. Agladrillia flucticulus McLean y Poorman, 1971 |
| 157. Agladrillia cf. gorgonensis McLean y Poorman, 1971 |
| 158. Agladrillia plicatella (Dall, 1908) |
| 159. Bellaspira cf. melea Dall, 1919 |
| 160. Clathrodrillia allyniana (Hertlein y Strong, 1951) |
| 161. Drillia roseola (Hertlein y Strong, 1955) |
| 162. Drillia tumida McLean y Poorman, 1971 |
| 163. Drillia valida McLean y Poorman, 1971 |
| 164. Fusiturricula armilda (Dall, 1908) |
| 165. Imaclava unimaculata (Sowerby, 1834) |
| 166. Kylix hecuba (Dall, 1919) |
| 167. Leptadrillia cf. quisqualis (Hinds, 1843) |
| Familia Pseudomelatomidae |
| 168. Crassispira unicolor (Sowerby, 1834) |
| 169. Compsodrillia bicarinata (Shasky, 1961) |
| 170. Compsodrillia haliplexa (Dall, 1919) |
| 171. Hindsiclava andromeda (Dall, 1919) |
| 172. Hindsiclava militaris (Reeve, 1843) |
| 173. Hormospira maculosa (Sowerby, 1834) |
| 174. Knefastia tuberculifera (Broderip y Sowerby, 1829) |
| 175. Knefastia walkeri Berry, 1958 |
| 176. Miraclathurella bicanalifera (Sowerby, 1834) |
| 177. Miraclathurella mendozana Shasky, 1971 |
| 178. Pyrgospira obeliscus (Reeve, 1843) |
| 179. Tiariturris libya (Dall, 1919) |
| Familia Terebridae |
| 180. Hastulopsis amoena (Deshayes, 1859) |
| 181. Terebra argosyia Olsson, 1971 |
| 182. Terebra berryi Campbell, 1961 |
| 183. Terebra crenifera Deshayes, 1859 |
| 184. Terebra elata Hinds, 1844 |
| 185. Terebra polypenus Pilsbry y Lowe, 1932 |
| 186. Terebra shyana Bratcher y Burch, 1970 |
| Familia Turridae |
| 187. Gemmula hindsiana Berry, 1958 |
| 188. Polystira nobilis (Hinds, 1843) |
| 189. Polystira oxytropis (Sowerby, 1834) |
| 190. Polystira picta (Reeve, 1843) |
| Subclase Heterobranchia |
| 191. Architectonica nobilis Röding, 1798 |
| Superfamilia Pyramidelloidea |
| 192. Pyramidella auricoma Dall, 1889 |
| Infraorden Opisthobranchia |
| 193. Armina californica (Cooper, 1863) |
| Infraorden Aeolidida |
| 194. Flabellina cynara (Marcus y Marcus, 1967) |
| Clase Cephalopoda |
| 195. Lolliguncula diomedeae (Hoyle, 1904) |
| 196. Lolliguncula panamensis Berry, 1911 |
| Infraorden Octopodiformes |
| 197. Octopus sp. |
| Clase Polyplacophora |
| 198. Callistochiton colimensis (Smith, 1961) |
| Familia Chaetopleuridae |
| 199. Chaetopleura unilineata Leloup, 1954 |
| Familia Ischnochitonidae |
| 200. Ischnochiton carolianus Ferreira, 1984 |
| Clase Scaphopoda |
| 201. Dentalium oerstedii Mörch, 1860 |
Discusión
Durante las campañas SIPCO en el sureste del golfo de California se recolectaron 4 979 especímenes incluidos en 202 especies de moluscos: Bivalva, 55 especies; Gastropoda, 140; Cephalopoda, 3; Polyplacophora, 3; Scaphopoda, 1 especie. La dominancia de los Gastropoda (69.3% de las especies) era de esperarse, ya que este grupo de moluscos es el más rico en especies en el golfo de California (Hendrickx y Brusca, 2005). Según Hendrickx et al. (2007), los moluscos marinos y de aguas salobres están representados en el golfo de California por un total de 2 194 especies distribuidas desde el litoral hasta las cuencas más profundas. Los gasterópodos representan 69.6 % de estas especies, mientras que los otros grupos cuentan con una proporción mucho más baja: bivalvos, 25.8%; escafópodos, 0.9%; poliplacóforos, 2.7%; monoplacóforos, 0.04% (una sola especie); cefalópodos, 0.9% (Cuadro 3). Sin embargo, de acuerdo con las estimaciones de Hendrickx et al. (2007), 72% de las especies de moluscos del golfo de California se encuentran desde la zona intermareal (ca. 0 m) hasta 20 m de profundidad; de éstas, una buena proporción extiende su distribución en aguas aún más profundas, por lo que se esperaría encontrar un número de especies muy inferior a 2 194 debido a que el área de los muestreos de las campañas SIPCO corresponde a una zona con límites batimétricos de entre 27 y 117 m.
En general, en los ambientes marinos del mundo, los gasterópodos superan por mucho en número de especies a los bivalvos y a los otros grupos de moluscos. Según Appeltans et al. (2012), a nivel mundial los moluscos contienen entre 43 689 y 51 689 especies marinas, media: 47 689, de las cuales entre 32 000 y 40 000, media: 36 000, corresponden a los gasterópodos (75.5%), 9 000 a los bivalvos (18.9%), 572 a los escafópodos (1.2 %), 930 a los poliplacóforos (2%) y 761 a los cefalópodos (1.6%). Estos números incluyen tanto especies intermareales como aquellas de aguas más profundas.
En cuanto al número de ejemplares recolectados, las proporciones variaron de acuerdo con las proporciones de especies encontradas. Los bivalvos acumularon el 41.4% de los especímenes, los gasterópodos el 55.6% y los otros grupos el 3% restante. Eso se debe en gran parte a la captura, en 2 ocasiones, de más de 500 ejemplares de Caryocorbula nasuta, que sumó 1 234 especímenes en 2 estaciones del crucero SIPCO II. Otro componente importante de la fauna de bivalvos fue L. kellettii que acumuló 154 especímenes en un total de 13 estaciones. Los poliplacóforos son organismos más típicos de aguas someras y hay pocos registros de especies de aguas profundas. Eso, añadido al hecho que necesitan un soporte duro (e. g., roca, concha, madera) para poder establecerse, explica en parte el bajo número de especies (3) y de especímenes (18) encontrados, pues la zona muestreada consiste, esencialmente, en sedimentos arenoso-lodosos. Los cefalópodos son especies muy móviles que evitan las artes de pesca debido a su velocidad de desplazamiento alta. Por lo anterior, son difíciles de capturar mediante trineos bentónicos y redes de arrastre. A pesar de ello, se recolectaron 119 ejemplares. Los escafópodos fueron sorpresivamente escasos en los muestreos —una sola especie con 10 especímenes en 2 estaciones—, a pesar de que se realizaron muestreos con dragas de penetración.
En su análisis de la riqueza específica de los moluscos de Sinaloa basado en la distribución de todas las especies conocidas en el golfo de California y relacionado con su profundidad de residencia, Hendrickx y Brusca (2002) estimaron en 1 477 especies el número de moluscos marinos, y de aguas salobres conocidos en el estado: 416 bivalvos, 1 014 gasterópodos, 13 escafópodos, 25 poliplacóforos y 7 cefalópodos (Cuadro 3). Al igual que para el caso del golfo de California, estos números incluyen tanto las especies litorales como las de la plataforma continental y de aguas profundas. Para la franja de los 21 a los 100 m de profundidad, estos autores señalan una riqueza teórica del orden de 1 100 especies, considerando que un número elevado de especies litorales extienden su distribución hasta un poco más allá de los 20 m.
En cuanto a la composición de los diferentes grupos de moluscos, podemos observar una alta variedad taxonómica a nivel de familia y de género (Cuadro 2). En el caso de los bivalvos, se encontraron 20 familias con un total de 36 géneros y 55 especies. El número de géneros por familia fue muy bajo, con una mayoría de familias (60%) con un solo género. Sólo en una ocasión hubo una familia (Cardiidae) con 4 géneros y con 1 especie por cada género (Cuadro 2). De igual manera, el número de especies por familia y por género fue muy bajo, con un máximo de 7 (Tellinidae) y un total de 7 familias fueron representadas por solo una especie en los muestreos. En el caso de los gasterópodos, se recolectaron miembros de 35 familias con un total de 80 géneros y 140 especies. El número de géneros por familia varió considerablemente —de 1 hasta 8—, con una mayoría de familias (54%) con un solo género. Las familias mejor representadas a nivel de género fueron Drilliidae y Pseudomelatomidae con 8 géneros, seguidas de los Muricidae con 7 géneros. Las 2 primeras fueron también de las familias con más especies recolectadas, superadas solamente por los Calyptraeidae con 13 especies y seguidas por los Buccinidae con 11 especies. En el caso de los poliplacóforos, se encontraron 3 familias con un número igual de géneros y especies. Los escafópodos sólo contaron con una familia con un género y una especie, y los cefalópodos con 2 familias, 3 especies y 2 géneros. Comparativamente, Hendrickx et al. (2007) mencionaron que los moluscos del golfo de California comprenden 220 familias, aunque, nuevamente, incluyen todas las especies distribuidas desde la franja litoral hasta las cuencas.
De las 202 especies de moluscos recolectadas durante las campañas SIPCO, 195 fueron identificadas a nivel de especie y se conoce su intervalo de distribución. Considerando estas 195 especies, 92 (47.2%) se encuentran también en el golfo de California norte y 161 (82.6%) en el golfo central (Cuadro 4). En el caso de los Bivalvia, la proporción es más alta en el norte (67.9%) y es similar en el centro (86.7%), mientras que en el caso de los Gastropoda es de sólo 38.2% en el norte y algo más baja en el centro (80.8%) (Cuadro 4A).
En el caso del material obtenido durante este estudio, los límites de distribución norte de las especies de moluscos son, en su mayoría, dentro del golfo de California (64.6%), aunque hay un número significativo de especies (68 o 34.9%) que tienen su límite norte de distribución en la costa oeste de la península de Baja California, ya sea a la altura de bahía Magdalena, más al norte de esta bahía, pero sin llegar a California, o un poco más al sur de esta bahía. Finalmente, 20 especies (10.3%) poseen una distribución que se extiende hasta California (17) o hasta Alaska (3) (Cuadro 4B).
Considerando las 4 provincias zoogeográficas que se encuentran en el Pacífico mexicano y cuyos límites fueron redefinidos por Brusca et al. (2005), 50 especies han sido encontradas en la provincia Californiana —desde el extremo norte del complejo de bahía Magdalena, en la costa oeste de Baja California Sur hasta Punta Concepción, California—, 176 en la provincia Mexicana —desde cabo Corriente, Jalisco, al sur de bahía Banderas hasta bahía Tangola-Tangola, Oaxaca— y 171 en la provincia Panámica —hasta Paíta, en el norte de Perú—. Obviamente, las 195 especies citadas en el presente trabajo se encuentran en la provincia de Cortés —golfo de California hasta el extremo norte de bahía Magdalena y cabo Corrientes— (Cuadro 4C).
Al igual que en los demás grupos de invertebrados marinos (Hendrickx, 1992, Brusca et al., 2005; Brusca y Hendrickx, 2010; Solís-Marín et al., 2012), la fauna de moluscos del golfo de California es esencialmente de afinidad tropical (Hendrickx et al., 2007). En el caso de la fauna de moluscos de la plataforma continental de Sinaloa los datos indican que, de las 195 especies identificadas, 84 (43.1%) se distribuyen al sur hasta el norte de Perú, es decir, cubren toda la subregión del Pacífico este tropical al sur del golfo de California; 45 especies (23.1%) se distribuyen hasta Ecuador, 11 (5.6%) hasta Colombia, 31 (15.9%) hasta Centroamérica y solamente 6 (3.1%) hasta el SO de México (Cuadro 5). De los 2 grupos más importantes, los bivalvos recolectados son predominantemente de afinidad tropical-ecuatorial (81.1% se distribuyen hasta Ecuador-norte de Perú), más claramente que los gasterópodos (60.3%) (Cuadro 5). En lo que se refiere a la presencia de las especies de la plataforma continental de Sinaloa en las cercanías de las islas oceánicas, 45 especies han sido recolectadas cerca de las islas Galápagos, Ecuador, 11 en la isla del Coco, Costa Rica, y 12 en las islas Revillagigedo, México. Dos especies (H. pilosus y N. catallus) se encuentran también en la isla Clipperton, Francia (Cuadro 5).
Entre las muestras de las campañas SIPCO, sólo fueron encontradas 11 especies endémicas del golfo de California, 10 gasterópodos y un poliplacóforo (Cuadro 6). De éstas, todas se distribuyen a lo largo del golfo de California, salvo T. polypenus que sólo es conocida desde bahía de San Carlos, Guaymas hasta Teacapán, Sinaloa. Otra especie de gasterópodos, P. praestantior, ha sido recolectada solamente en el golfo de California, pero es originaria del océano Índico, aunque futuros estudios podrían demostrar que se tratan de especies distintas. Drillia valida es conocida solamente en el sur del golfo de California, pero se extiende también hasta isla de Cedros, en la parte oeste de Baja California. Según Hendrickx y Brusca (2005), hay un total de 485 especies de moluscos endémicos en el golfo de California, de los cuales 376 corresponden a los Gastropoda, 48 a los Bivalva y 17 especies a los Polyplacophora. En el caso de los Scaphopoda, solo una especie, Cadulus macleani, es endémica, mientras que en el caso de los Cephalopoda, se cuenta con 3 especies endémicas: Octopus digueti, O. hubbsorum (López-Uriarte et al. 2005) y Loliolopsis chiroctes. Sin embargo, es de subrayar que la fauna de cefalópodos del golfo de California es mal conocida y sólo se cuenta con información relativamente confiable acerca de las pocas especies explotadas comercialmente, ya sea por parte de pescadores ribereños o como parte de la fauna de acompañamiento de la flota camaronera.
Considerando los trabajos anteriores realizados en la plataforma continental del Pacífico mexicano (Cuadro 7), podemos constatar que la riqueza en especies observada como resultado de las campañas SIPCO fue relativamente elevada: 202 especies vs. un máximo de 83 para la plataforma de Nayarit, en profundidades similares (27-117 m vs. 15-122 m). En el trabajo de Reguero y García-Cubas (1989) se incluye un total de 208 especies, pero la mayoría correspondía a organismos muertos (sólo las conchas), por lo que en este análisis comparativo, sólo se tomaron en cuenta las especies recolectadas vivas (Cuadro 7). En el caso de la plataforma continental de Jalisco-Colima y del golfo de Tehuantepec, la comparación con los resultados de las campañas SIPCO es algo complicado. Los registros de Jalisco-Colima (Ríos-Jara et al., 1996, 2001, 2003), si bien son los más numerosos, no han sido resumidos y algunas especies pueden haber sido señaladas en más de una ocasión en las diferentes contribuciones disponibles. Analizando los diversos resultados documentados en estas contribuciones, podemos concluir que en esta área se recolectaron unas 95 especies de Bivalva, aproximadamente 100 especies de Gastropoda, 15 especies de Scaphopoda y una sola especie de Cephalopoda. No hay registros de Polyplacophora. El total de especies estimado para la plataforma de Jalisco-Colima (intervalo batimétrico: 18-112 m) es de 211 especies (Ríos-Jara et al., 2003), ligeramente superior a lo observado en la plataforma continental de Sinaloa durante las campañas SIPCO a profundidades similares. En cambio, la información disponible para el golfo de Tehuantepec indica la presencia de solamente 58 especies (Ríos-Jara et al., 2009), pero este material proviene de un intervalo de profundidad más pequeño: 14-47 m (Cuadro 7).
Las campañas SIPCO fueron realizadas hace ya 32 años como parte de la primera fase de uso del B/O "El Puma", de la Universidad Nacional Autónoma de México. Desde entonces, las comunidades naturales asociadas con la plataforma continental del Pacífico mexicano han sufrido un fuerte deterioro debido a la pesca intensiva mediante redes de arrastre. La extracción descontrolada de especies que conforman la fauna de acompañamiento del camarón ha tenido un fuerte impacto en casi todos los estados donde se aprovechan los recursos marinos (Sala et al., 2004). Si bien, los moluscos tienden a resistir mejor a la acción de las redes —mallas, cadenas, tablones— por tener a menudo una concha resistente o por vivir en parte o en su totalidad enterrados en el sustrato (endofauna), existe, sin lugar a dudas, un efecto negativo sobre las poblaciones de moluscos tanto por el efecto directo de los artes de pesca como por el hecho que una gran parte de las capturas es regresada al mar, ya muerta (Wells et al., 2008; Asch y Collie, 2008). Esta práctica favorece el depósito de organismos muertos en el suelo marino y su descomposición, con la consecuente disminución de las concentraciones de oxígeno disuelto en una zona que es ya muy afectada por la presencia, en aguas relativamente someras, de la Zona del Mínimo de Oxígeno (Hendrickx y Serrano, 2010; Serrano, 2012). Por todo lo anterior, sería deseable efectuar a corto plazo una campaña exploratoria en la misma área que se muestreó en 1981-1982, con la finalidad de evaluar los cambios que pueden haberse presentado en más de 30 años en la comunidad de moluscos de la plataforma continental de Sinaloa.
Agradecimientos
Agradecemos a los científicos, estudiantes y miembros de la tripulación del B/O "El Puma" por el apoyo proporcionado a bordo durante las campañas SIPCO. Al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, por habernos otorgado el tiempo de uso del B/O "El Puma". Estamos muy agradecidos con Paul Valentich-Scott y Henry Channey, del Santa Barbara Museum of Natural History, California, USA, quienes aceptaron revisar las fotografías de las especies incluidas en este trabajo y confirmaron las identificaciones, cambiaron algunas o hicieron observaciones muy valiosas acerca de la taxonomía y la distribución de otras. Agradecemos también a los siguientes colegas quienes, generosamente, proporcionaron información bibliográfica o ayudaron con la identificación de especímenes utilizando material de la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU): James H. McLean y Lindsey T. Groves, Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles, California; Paul Valentich-Scott, Santa Barbara Museum of Natural History, Santa Barbara, California; Eugene Coan, California Academy of Sciences, San Francisco, California; Richard C. Brusca, University of Charleston, Carolina del Sur (en esta época); Frank Fiers, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bélgica; J. M. Poutiers, Muséum National d'Histoire Naturelle, París, Francia, y los ya desaparecidos J. Antonio Ferreira, California Academy of Sciences, San Francisco, California, y Ruth Turner, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, EUA.
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