Taxonomía y sistemática

 

Moluscos asociados al arrecife coralino de Tenacatita, Jalisco, en el Pacífico central mexicano

 

Mollusks associated to the coral reefs of Tenacatita, Jalisco, in the central Mexican Pacific

 

Víctor Landa-Jaime^1,2*, Emilio Michel-Morfín¹, Judith Arciniega-Flores¹, Sergio Castillo-Vargasmachuca² y Mirella Saucedo-Lozano¹

 

¹ Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. Gómez Farías Núm. 82, 48980 San Patricio-Melaque, Jalisco, México. *landav@costera.melaque.udg.mx

² Posgrado en Ciencias Biológicas Agropecuarias y Pesqueras. Unidad de Pesquerías. Universidad Autónoma de Nayarit, Carretera Tepic-Compostela km. 9, 63780Xalisco, Nayarit, México.

 

Recibido: 31 agosto 2012
Aceptado: 10 enero 2013

 

Resumen

Se presenta un análisis de las especies de moluscos del arrecife coralino de Tenacatita, Jalisco en el Pacífico central mexicano. El estudio incluye especies encontradas tanto en la estructura arrecifal como en los fondos blandos circundantes y en la zona intermareal rocosa. La lista sistemática está integrada por moluscos pertenecientes a las clases Gasteropoda, Bivalvia, Polyplacophora y Cephalopoda, de las que fueron encontradas un total de 123 especies contenidas en 48 familias, entre las que destacan como las más representativas: Calyptraeidae, Thaididae, Columbellidae, Conidae, Arcidae, Pteridae, Chamidae e Ischnochitonidae. Se presenta una serie de observaciones ecológicas sobre las especies más frecuentes, así como su afinidad por los diversos tipos de hábitat en el arrecife. Se realiza una síntesis de todas aquellas especies que han tenido algún cambio en su nomenclatura ocurrida en los últimos 40 años. De acuerdo con una revisión de la literatura publicada, se encontró que las especies aquí listadas están dentro de su ámbito geográfico conocido; sin embargo, constituyen registros nuevos para el área de estudio. Por último, se realiza un análisis comparativo entre la riqueza de especies del arrecife de Tenacatita y la registrada en otras localidades de la costa del Pacífico con y sin presencia de arrecifes coralinos.

Palabras clave: arrecifes de coral, Pacífico tropical, biodiversidad.

 

Abstract

An analysis of the most common species of mollusks of the coral reef of Tenacatita, Jalisco, in the central Mexican Pacific is presented. The study includes species found both in the reef structure as well as in the surroundings of bottom sand adjacent rocky intertidal zone. The systematic list comprises species of mollusks of the Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora and Cephalopoda classes making a total of 123 different species in 48 families, from which Calyptraeidae, Thaididae, Columbellidae, Conidae, Arcidae, Pteridae, Chamidae and Ischnochitonidae are the most representative. A series of ecological observations on the most conspicuous species and their affinity for the various types of habitat on the coral reef are made. A synthesis of all species that have had a change in nomenclature in the last 40 years is carried out. According to a review of the published literature, we found the species listed here are within their known geographic environment; however, they are new records for the study area. Finally, we carried out a comparative analysis between the species richness of the Tenacatita reef and that recorded in other locations of the Pacific coast with and without the presence of coral reefs.

Key words: coral reefs, Mexican Pacific, biodiversity.

 

Introducción

Hasta mediados del siglo XX se consideraba que la costa occidental de América era poco propicia para la formación de arrecifes coralinos debido a su configuración orográfica y sus características oceanográficas (Reyes-Bonilla, 2003). No fue sino hasta años recientes cuando se registró la presencia de verdaderos arrecifes de coral en algunos sitios localizados a lo largo del Pacífico mexicano, y que pueden ser naturalmente divididos en 3 grupos: los del golfo de California, que se caracterizan por abundantes parches de coral; los del archipiélago Revillagigedo, con una mayor riqueza de especies de coral y formaciones masivas en aguas profundas, y los del Pacífico tropical mexicano, que se consideran los más desarrollados en cuanto a su cobertura, pero con una riqueza baja (Reyes-Bonilla, 2003). Entre estos últimos, se encuentran los arrecifes de coral de las bahías de Banderas, Nayarit y Chamela-Tenacatita en Jalisco (López-Uriarte y Ríos-Jara, 2004).

Los arrecifes coralinos son ecosistemas marinos que destacan por la riqueza y abundancia de especies de invertebrados y peces asociados a ellos que los pueden ocupar como refugio, crianza o área de alimentación. Para el área considerada en este estudio; el arrecife coralino de Tenacatita, conocido también como arrecife de playa Mora, los antecedentes en general son escasos. López-Uriarte y Ríos-Jara (2004) reportaron la presencia de 3 familias de corales, entre las que destacaba por su abundancia la familia Pocilloporidae y describieron 27 especies de crustáceos asociados al coral. Dentro de la ictiofauna asociada al arrecife, Galván-Villa et al. (2011) registraron un total de 64 especies, mientras que para peces crípticos se encontraó un total de 13 especies (Galván-Villa, 2008). Se han realizado otros trabajos para el estudio de las algas presentes en diferentes estratos de la zona (Hernández-Herrera et al., 2005; Mendoza-González et al., 2011).

El primer estudio específico de moluscos para la bahía de Tenacatita abarcó diferentes sitios de muestreos, profundidades, ambientes y consideró ejemplares recolectados entre 1961 y 1970, registrando un total de 134 especies de gasterópodos para toda la bahía y únicamente 2 especies para la zona arrecifal; Jenneria pustulata (Lightfoot, 1786) y Quoyula madreporarum (Sowerby, 1834 y González-Villarreal, 1977). En estudios más recientes, otros autores han encontrado para el área alrededor de 70 especies (López-Uriarte y Ríos-Jara, 2004), en tanto que Ríos-Jara et al. (2006) encontraron 40 especies en su mayoría de gasterópodos. En un estudio detallado que se considera el antecedente directo de este trabajo, Rodríguez-Urzúa (2006) registró 53 especies pertenecientes a gasterópodos, bivalvos y poliplacóforos.

En la actualidad, una prioridad nacional en materia ambiental es el conocimiento de la biodiversidad; por ello, se han destinado recursos humanos y económicos con el fin de contar con inventarios confiables. En este contexto es que se estructura esta contribución, que tiene como objetivo principal exponer un panorama cualitativo de la malacofauna asociada al arrecife coralino de Tenacatita, Jalisco, México. Esta información, junto con otros listados que se han generado para el arrecife, además de una caracterización física, permitirá establecer la línea de base ecológica y por lo tanto, contar con información actual, pertinente y veraz que facilite estructurar programas de gestión y conservación del área. Sobre todo, tomando en cuenta que a la fecha, el área del arrecife coralino de Tenacatita no cuenta con un esquema de protección o figura jurídica, aunado a un conflicto social por los terrenos aledaños al área.

 

Materiales y métodos

El arrecife coralino de Tenacatita se localiza en la porción sur del estado de Jalisco, en la región conocida como Costa Alegre, en el municipio de La Huerta, México, entre las coordenadas geográficas 19°16'49" N, 104°52'20" O, es también conocido como el arrecife de playa Mora (Fig. 1) (Google earth, 2012) y se considera como un arrecife litoral que se caracteriza por permanecer parcialmente expuesto durante bajamares extremas. Está constituido en su mayor parte por especies de corales pétreos del género Pocillopora, los cuales forman arrecifes ubicados en aguas someras (Reyes-Bonilla, 2003). En su parte continental se encuentra delimitado por una zona intermareal rocosa que presenta una gran heterogeneidad de sustratos; que van desde fragmentos de conchas, arena y cantos rodados hasta rocas de gran tamaño y acantilados. Este arrecife se encuentra dividido en 2 bloques paralelos a la línea de costa, separados por una barra de arena. El bloque de mayor dimensión tiene una extensión cercana a los 300 m de largo y un máximo de 62 m de ancho, con una altura que va de 0.85 a 3.20 m. El segundo bloque presenta 210 m de largo y hasta 50 m de ancho, y aunque es de menor longitud tiene una altura promedio de 1.72 m, con un máximo de 3.20 m y un mínimo de 0.85 m. (Galván-Villa et al., 2011). La temperatura del agua presenta variaciones de más de 10° C en un ciclo anual, que va desde los 30° C en verano y hasta 18° C en los meses de invierno (López-Uriarte y Ríos-Jara, 2004).

Los muestreos se realizaron semestralmente entre el 2001 y el 2010. Se utilizó la técnica de búsqueda y recolección directa de los organismos tanto en la zona intermareal rocosa como en la parte somera y profunda del arrecife, empleando, técnicas de buceo libre y autónomo. Adicionalmente, se extrajeron pequeños bloques de coral con un peso aproximado de 1 a 3 kg, los cuales fueron revisados cuidadosamente para obtener aquellas especies de hábitos crípticos y, con la finalidad de evitar mayores daños al arrecife sólo se tomaron los bloques desprendidos por acción directa del oleaje o del anclado de embarcaciones. Una vez revisados los fragmentos y extraídos los invertebrados, los corales fueron depositados nuevamente en el lugar donde fueron obtenidos.

En la mayoría de los casos, el material biológico recolectado fue fotografiado e identificado in situ, para posteriormente ser liberado vivo en el mismo sitio de recolección. En los casos en que existieron dudas para su identificación taxonómica, los ejemplares se preservaron primero en formol al 10% y posteriormente en alcohol al 70% e ingresados a la Colección de Invertebrados del Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras de la Universidad de Guadalajara (en formación).

Para la identificación de los organismos, se empleó literatura especializada tal como Keen (1971), Vaught (1989) y Coan et al. (2000), considerando solamente caracteres externos (conquiliológicos). Aunado a ésto y debido a que en las últimas décadas han ocurrido cambios sustanciales en cuanto a la nomenclatura y los arreglos sistemáticos, se realizó una actualización de dicha información de acuerdo con Skoglund (1991, 1992, 2001, 2002).

 

Resultados

Sistemática. Del material biológico recolectado en el arrecife coralino de Tenacatita y la zona intermareal rocosa y arenosa aledañas a éste, se logró identificar un total de 48 familias y 123 especies de moluscos pertenecientes a 4 clases: Bivalvia, Gasteropoda, Polyplacophora y Cephalopoda. El grupo predominante fue el de los gasterópodos con 87 especies, seguido por el de bivalvos con 24, los poliplacóforos con 11 y por último, los cefalópodos con 1 especie (Cuadro 1). En cuanto a número de familias por cada clase, se encontraron 9 de bivalvos, 36 de gasterópodos, 2 de poliplacóforos y 1 de cefalópodos.

Por otra parte, después de realizar una extensa revisión en cuanto a los cambios taxonómicos propuestos en los últimos años, se encontró que la nomenclatura de 50 especies de esta lista ha sido modificada por diversos autores, proponiendo nuevas combinaciones (algunas de ellas en más de una ocasión), es decir, una nueva nomenclatura para el grupo. Estas modificaciones se presentaron en el 40.5% del total de las especies identificadas, lo cual puede dar una idea de cómo la sistemática y la taxonomía de moluscos se encuentran en una dinámica constante (Cuadro 2). Asociaciones de especies. Como resultado de las observaciones efectuadas durante 10 años de trabajo en campo sobre las asociaciones de los moluscos del área estudiada, fue posible establecer ciertos patrones de agregación entre las especies registradas que pueden responder a diversos factores bióticos y abióticos, como relaciones interespecíficas, disponibilidad de alimento, tipos de nutrición y afinidad por el hábitat. En función de lo anterior y apoyados por el análisis e interpretación de un gran número de fotografías digitales, se lograron distinguir al menos 13 grupos de especies, aunque sólo se mencionan las más conspicuas de cada caso.

Grupo A, reúne a las especies presentes en las zonas superiores del intermareal rocoso y que permanecen por grandes periodos expuestas a la desecación (ej. Nodilittorina aspera, N. modesta y Nerita scabricosta).

Grupo B, incluye especies de gran movilidad, típicas de pozas de marea, que dependen en gran medida de las fluctuaciones de la misma y que por sus hábitos alimenticios se definen como carnívoras y carroñeras. Son especies tolerantes a una considerable variación de temperatura y salinidad (ej. Mancinella trinagularis y Columbella fuscata).

Grupo C, compuesto por especies que en condiciones de bajamar habitan por debajo de rocas sueltas y, en ocasiones, enterradas en fondos arenosos (ej. Planaxis obsoletus, Mitrella ocellata, Rissoina stricta y Tegula globulus).

Grupo D, incluye especies típicas de la parte media del mesolitoral en el intermareal rocoso, que van desde los pateliformes herbívoros hasta los depredadores carnívoros (ej. Fissurella virescens, Lottia mesoleuca, Mancinella speciosa, Stramonita biserialis y Chiton articulatus).

Grupo E, reúne a especies sésiles filtradoras que colonizan las grietas de grandes rocas y la zona más expuesta al embate de las olas (ej. Brachidontes adamsianus, Isognomon recognitus, Pseudochama dalli y Modiolus capax).

Grupo F, compuesto por aquellas especies que comparten el límite inferior de la zona intermareal y el inicio del arrecife, habitando ya sea por encima o debajo de rocas sueltas permanentemente sumergidas en el agua (ej. Acar gradata, Isognomon janus, Cardites crassicostata, Chama buddiana, Astraea unguis, Cerithium maculosum, Crucibulum cyclopium, Mauritia arabicula, Cantharus sanguinolentus, Engina maura, Latirus mediamericanus, Leucozonia cerata y Callistochiton elenensis).

Grupo G, incluye especies directamente asociadas al sustrato coralino, que van desde las que ocupan espacios entre sus ramificaciones y lo utilizan como refugio o zona de caza hasta las que se alimentan de él y las bioerosionadoras que lo perforan para formar galerías y refugios (ej. Acar rostae, Lithophaga plumula, Chama sordida, Jenneria pustulata, Muricopsis zeteki, Cymatium gibbosum, Quoyula madreporarum y Q. monodonta).

Grupo H, compuesto por aquellas especies presentes en los fondos blandos y rocosos adyacentes al arrecife, algunas veces enterradas en el sustrato (ej. Nodipecten subnodosus, Macrocypraea cervinetta, Hexaplex princeps y Vasum caestus).

Grupo I, incluye especies de libre movimiento, con una notable capacidad para habitar cualquier zona del arrecife o realizar importantes migraciones verticales durante los ciclos de marea (ej. Cerithium adustum, Opeatostoma pseudodon, Conus brunneus, C. gladiator, C. princeps, C. purpurascens y C. nux).

Grupo J. contiene especies epibiontes que habitan sobre otros moluscos (ej. Crepidula onyx, Radsiella sp. y Crucibulum lignarium).

Grupo K, reúne especies que utilizan el arrecife temporalmente como una zona de reproducción y crecimiento antes de realizar migraciones hacia mayores profundidades (ej. Octopus hubbsorum, Elysia diomedea y Strombus galeatus).

Grupo L, incluye especies herbívoras y omnívoras que mantienen una estrecha relación con lechos de algas adheridas a las rocas (ej. Navanax aenigmaticus, Chromodoris marislae, Fissurella virescens y Tectura fascicularis).

Grupo M, incluyen especies carismáticas del arrecife (Periglypta multicostata, Megapitaria squalida, Calyptraea spirata, Conus spp.) o que se encuentran listadas como sujetas a protección especial (ej. Plicopurpura pansa, Pinctada mazatlanica, Spondylus spp. y Scutellastra mexicana), ya sea por su importancia social, económica, biomédica o ecológica y que son consideradas, en ocasiones, como especies bandera, pudiendo ser utilizadas con fines de protección de áreas naturales. Observaciones ecológicas. A manera de información complementaria a la lista sistemática, se describen también algunas características ecológicas notables de los moluscos más comunes en el arrecife coralino y la zona intermareal y arenosa aledaña. Dicha descripción aborda de manera individual algunos aspectos básicos sobre la biología y hábitos de las principales especies, así como interacciones observadas y características anatómicas especiales (Cuadro 3).

Análisis de la riqueza específica. Luego de una búsqueda minuciosa, se presenta una serie de datos consultados en la literatura publicada, en donde se muestra el número de especies de moluscos registradas en localidades del Pacífico mexicano que presentan diversas condiciones ambientales. Tales resultados son contrastados con los obtenidos, destacando éste como uno de los sitios con mayor riqueza de especies, al menos en lo que respecta a ecosistemas afines (Cuadro 4).

 

Discusión

Durante los últimos años, la taxonomía de los moluscos presenta un cambio constante. Skoglund, en sus obras de los años 1991, 1992, 2001 y 2002, es una de las autoras que han realizado la gran tarea de rescatar y compilar toda aquella información recientemente publicada para el Pacífico en cuanto a nuevos nombres de especies y revisiones taxonómicas, así como nuevas distribuciones e información biológica. Su trabajo ha sido basado en Keen (1971), una de las monografías más importantes de moluscos que se han realizado para el Pacífico americano, utilizando incluso la misma secuencia numérica en su actualización. Hoy en día se conoce de nuevas propuestas sistemáticas en las que se evalúan distintas características utilizadas para separar los grupos, sobre todo, a niveles taxonómicos superiores a familia al contar con nuevos elementos de discusión sobre caracteres específicos y la disponibilidad de nuevas tecnologías mediante estudios genéticos y moleculares. Aunado al incremento del trabajo en campo por parte de un mayor número de investigadores, ha permitido ampliar considerablemente la información disponible sobre los ámbitos de distribución geográfica, nuevas profundidades, nuevos registros, tallas máximas y mínimas, sinonimias, entre otros aspectos.

Estos estudios rectifican omisiones y errores del pasado utilizando caracteres y técnicas de mayor validez, lo que resulta en grandes revisiones de las distintas clases de moluscos y el consecuente cambio de nombres científicos y nuevos ordenamientos taxonómicos, que derivan en actualizaciones de las listas sistemáticas tradicionales, sin embargo, aunque se entiende que ésta es una consecuencia propia de la naturaleza de esta ciencia tan dinámica, en ocasiones la velocidad de acceso a tal información puede no ser la deseada y cuando se tiene disponible, ya existen otras nuevas propuestas. Considerando lo anterior, en la elaboración de la presente lista se decidió utilizar para una mayor comprensión, 2 de las obras más destacadas para la fauna malacológica del Pacífico tropical que ya han sido mencionadas al inicio de este apartado. En dichas obras puede reflejarse claramente y de una manera secuencial, el uso tradicional de la nomenclatura utilizada en el pasado reciente, década de los setenta, su transformación, de los noventa al año dos mil y las nuevas tendencias del año dos mil a la fecha.

Por otra parte, es preciso mencionar que debido a que esta lista contiene a diferentes clases de moluscos, ha sido necesario realizar el trabajo de actualización basándose en las propuestas de diversos autores publicadas en distintos años, ya que hasta la fecha no existe una obra reciente que integre un nuevo ordenamiento del phylum en su totalidad y sólo obedece al avance paulatino del trabajo de investigadores especializados en determinados grupos de moluscos.

Con el fin de contar con más elementos de discusión en cuanto a la distribución de la malacofauna en la costa del Pacífico y en el caso especial de la clase Bivalvia, se realizó una revisión comparativa con el material biológico registrado por Coan et al. (2000), encontrando que sólo 6 de las 23 especies de la presente lista fueron comunes con las citadas por dichos autores en el oeste de Norteamérica. Las especies mencionadas fueron Acar bailyi, Brachidontes adamsianus, Lithophaga (Diberus) plumula, Isognomon (Melina) janus, Isognomon (Melina) recognitus y Nodipecten subnodosus. Lo anterior viene a confirmar que realmente existe una afinidad mayor de las especies contenidas en esta lista por la región Panámica y que en la mayoría de los casos, presentan su límite norte en el estado de California.

En cuanto a la clase Gasteropoda y con el fin de mantener un estado de conocimiento vigente sobre los cambios sistemáticos a nivel mundial, se consultó el arreglo propuesto recientemente por Bouchet y Rocroi (2005) y Bouchet et al. (2010); sin embargo, el impacto que este nuevo arreglo tiene sobre la presente lista es mínimo debido a que por lo general, los cambios propuestos se han dado a niveles superiores a la categoría de familia.

Con respecto a los gasterópodos de la subclase Opistobranquia, entre los trabajos de mayor importancia se encuentran los realizados por Behrens y Hermosillo (2005) y Hermosillo, et al. (2006), en los cuales se ilustra, describe y actualiza una gran cantidad de especies desde Alaska hasta América Central. Cabe mencionar que antes de dichas obras, no se contaba con una fuente bibliográfica que concentrara la fauna de opistobranquios conocida para toda la costa del Pacífico mexicano.

Para el análisis de los moluscos de la clase Polyplacophora, se consultó entre otros el trabajo realizado por Reyes-Gómez (2004), quien revisó y actualizó las especies de quitones conocidas para el Pacífico mexicano.

Se ha mencionado con anterioridad que el arrecife coralino de Tenacatita, al igual que el resto de los arrecifes distribuidos en el Pacífico tropical mexicano, son considerados como ecosistemas con un alto valor ambiental, entre otras cosas por la riqueza de especies que estos albergan. Con la finalidad de contar con un marco de referencia que permitiera poder evaluar este aspecto, se presentan los resultados obtenidos en éste y otros estudios en cuanto al número de especies de moluscos registrados en cada uno de ellos.

Otro difícil de determinar, es el de tratar de establecer patrones de distribución y riqueza de especies en un gradiente latitudinal, debido a diferencias metodológicas de dichos estudios. A pesar de lo anterior, se rescataron algunos datos generales que pueden dar una idea aproximada de la riqueza regional y local, sin la intención de que éstos sean considerados con rigurosa objetividad para fines comparativos. Lo que sí resultó viable fue comparar el número de especies de moluscos registrado exclusivamente en arrecifes coralinos; sin embargo, la literatura publicada sobre estos ecosistemas es particularmente escasa y sólo se remite a 5 referencias: para cabo Pulmo y Baja California Sur, se mencionó la presencia de 42 especies (Calderón et al., 2009; en las bahías de Huatulco, Oaxaca, se registraron 43 especies (Barrientes y Ramírez, 2000); en Zihuatanejo, Guerrero, un total de 48 especies (Zamorano, 2008); en La Entrega, Oaxaca, 56 especies (Zamorano, 2004, 2006), y Tenacatita, Jalisco, con 40 especies mencionadas por Ríos-Jara et al. (2006). Partiendo de lo anterior, es notable el mayor número de especies registrado en esta lista, ya que de un total de 123 especies, 80 de ellas se encontraron directamente asociadas al arrecife.

Lo anterior puede tener relación con el hecho de que la bahía de Tenacatita se encuentra geográficamente localizada entre la región del golfo de California y la región Panámica y es posible encontrar una combinación de fauna representativa de ambas regiones zoogeográficas (LaraLara et al. 2008). Sin embargo, más que las condiciones generales de clima y fisiografía, que de alguna manera se consideran estándares para grandes regiones geográficas, algunos de los factores determinantes para la presencia o ausencia de las especies son el tipo o la combinación de sustrato, la disponibilidad del alimento, la magnitud de los bloques o manchas de coral, la pendiente de la playa, la amplitud de marea, la exposición al oleaje, la heterogeneidad de ambientes, el estado de salud de los ecosistemas y las interacciones biológicas, las cuales pueden variar significativamente. En este sentido, se realizó una serie de observaciones que pueden marcar la pauta para determinar la presencia de importantes grupos funcionales, que podrán ser abordados posteriormente para lograr una mayor comprensión del ecosistema estudiado. Como ejemplo de ésto, se puede mencionar a los caracoles venenosos del género Conus, que por ser depredadores activos con distintos hábitos alimenticios (vermívoros, molusquívoros, piscívoros) se encuentran en los niveles superiores de las tramas tróficas entre los invertebrados bentónicos presentes en el arrecife. Lo anterior será retomado con mayor detalle en un artículo en preparación por el primer autor de este trabajo, VLJ.

Esta aproximación estábasada únicamente en numerosas observaciones personales de campo; sin embargo, sería deseable establecer mediante métodos más rigurosos las tramas tróficas entre moluscos, invertebrados, peces y algas presentes en el arrecife, a partir de los cuales se pudieran establecer grupos funcionales y flujos de energía.

Finalmente, es importante mencionar que aun cuando la mayoría de las especies contenidas en esta lista tienen una amplia distribución y no representan nuevos ámbitos geográficos, sí contribuyen de una manera importante en el sentido de ampliar el conocimiento regional y local.

 

Agradecimientos

Para la validación de las determinaciones en cada clase de moluscos se contó con la asesoría de investigadores expertos, tales como Gene Coan para los bivalvos, Kirstie Kaiser para los gasterópodos, Douglas Ernise y Adriana Gómez-Reyes para los quitones y Alicia Hermosillo para los opistobranquios. Al Fondo Mixto Conacyt-Gobierno del estado de Jalisco, Proyecto 2009-05-124426, por los fondos proporcionados para el desarrollo del proyecto.

 

Literatura citada

Abbott, R. T. 1974. American seashells: the marine mollusca of the Atlantic and Pacific coast of North America. Van Nostrand Reinhold, New York. 668 p.         [ Links ]

Alarcón-Chaires, P., A. Acosta y A. L. Fuentes. 2002. Caracoles marinos. Colecta, conservación e identificación de los gasterópodos más comunes de Michoacán. Guía de Campo. Gobierno del estado de Michoacán, UMSNH, CIDEM, Compesca. México. 215 p.         [ Links ]

Barrientos-Luján, N. A y S. Ramírez-Luna. 2000. Moluscos asociados a coral en La Mixteca y La Montosa, Bahías de Huatulco, Oaxaca, México. XII Congreso Nacional de Oceanografía, Huatulco, Oaxaca, noviembre del 2000.         [ Links ]

Behrens, D. W. y A. Hermosillo. 2005. Eastern pacific nudibranchs. A guide to the Opistobranchs from Alaska to Central America. Sea Challengers. Monterey, California. 137 p.         [ Links ]

Bernard, F. R. 1976. Living Chamidae of the eastern Pacific (Bivalvia: Heterodonta). Natural History Museum of Los Angeles County, Contribution in Science 278:1-43.         [ Links ]

Bernard, F. R. 1983. Catalogue of the living Bivalvia of the eastern Pacific Ocean: Bering Strait to Cape Horn. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 61:1-102.         [ Links ]

Bouchet, P. y J. P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia 47:1-397.         [ Links ]

Bouchet, P., J. P. Rocroi, R. Bieler, J. G. Carter y E. V. Coan. 2010. Nomenclator of bivalve families with a classification of bivalve families. Malacologia 52:1-184.         [ Links ]

Bradner, H. y E.A. Kay. 1996. An atlas of cowrie radulae (Mollusca: Gastropoda: Cypraeoidea: Cypraea). The Festivus 28:1-179.         [ Links ]

Calderón-Aguilera, L. E., H. Reyes-Bonilla, R. A. López-Pérez, A. L. Cupul-Magaña, M. D. Herrero-Pérezrul, J. D. Carriquiri y P. Medina-Rosas. 2009. Fauna asociada a los arrecifes coralinos del Pacífico mexicano. Ciencia y Desarrollo 35:39-45.         [ Links ]

Cantera, J., E. Rubio, F. Borrero, R. Contreras, F. Zapata y E. Buttkus. 1979. Taxonomía y distribución de los moluscos litorales de la isla de Gorgona, Colombia. In Gorgona, H. Von Prahl, F. Guhl y M. Grögl (eds.). Universidad de Los Andes, Facultad de Artes y Ciencias. Futura Grupo Editorial, Bogotá. p. 141-167.         [ Links ]

Castillo-Figa, M. 1992. Sistemática, distribución, abundancia y variación estacional de los moluscos gasterópodos de la plataforma continental de Jalisco, México. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 89 p.         [ Links ]

Cernohorsky, W. O. 1975. Supplementary notes on the taxonomy of buccinid species of the subfamily Pisaniinae (Mollusca: gastropoda). Records of the Auckland Institute and Museum 12:175-211.         [ Links ]

Coan, E. V., P. Valentich Scott y F. R. Bernard. 2000. Bivalve seashells of western North America. Marine Mollusks from Arctic Alaska to Baja California. Santa Barbara Museum of Natural History, Monographs Number 2. 764 p.         [ Links ]

Cowan, I. McT. 1974. The west American Hipponicidae and the application of Malluvium, Antisabia, and Hipponix as generic names. The Veliger 16:377-382.         [ Links ]

Esqueda, M. C., E. Ríos-Jara, J. E. Michel-Morfín y V. Landa-Jaime. 2000. The vertical distribution and abundance of gastropods and bivalves from rocky beaches of Cuastecomates Bay, Jalisco. Mexico. Revista de Biología Tropical 48:765-775.         [ Links ]

Ferreira, A. J. 1979. The genus Callistochiton Dal, 1879 (Mollusca: Polyplacophora) in the eastern Pacific, with the description of a new species. The Veliger 21:444-466.         [ Links ]

Ferreira, A. J. 1983. The chiton fauna of the Revillagigedo Archipelago, Mexico. The Veliger 25:307-322.         [ Links ]

Flores-Garza, R., P. Flores-Rodríguez, S. García-Ibáñez y A. Valdés-González. 2007. Demografía del caracol Plicopurpura pansa (Neotaenioglossas: Muricidae) y constitución de la comunidad de malacológica asociada en Guerrero, México. Revista de Biología Tropical 55:867-878.         [ Links ]

Galván-Villa, C. M. 2008. Peces crípticos asociados a corales ramosos del género Pocillopora en el arrecife de playa Mora, bahía Tenacatita, México. Ciencia y Mar XI p. 17-24.         [ Links ]

Galván-Villa, C. M., E. López-Uriarte y J. L Arreola-Robles. 2011. Diversidad, estructura y variación temporal del ensamble de peces asociados al arrecife coralino de playa Mora, bahía de Tenacatita, México. Hidrobiología 21:135-146.         [ Links ]

González-Villarreal, L. M. 1977. Estudio taxonómico de los gasterópodos marinos de la bahía de Tenacatita, Jalisco. Tesis, Universidad Autónoma de Guadalajara, Guadalajara. 78 p.         [ Links ]

González-Villarreal, L. M. 2005. Guía ilustrada de los gasterópodos marinos de la bahía de Tenacatita, Jalisco, México. Scientia-CUCBA 7:1-84.         [ Links ]

Google earth. 2012. Data SIO, NOOA, U.S. NGA. GEBCO. US Dept of State Geographer Image © 2012 Terrametrics © 2012 Google.         [ Links ]

Groves, L. T. 1992. California cowries (Cypraeacea): past and present, with notes on recent tropical eastern Pacific species. The Festivus 24:101-107.         [ Links ]

Hermosillo, A., D. W. Behrens y E. Ríos-Jara. 2006. Opistobranquios de México. Guía de babosas marinas del Pacífico, golfo de California y las islas oceánicas. Dirección de Artes Escénicas y Literatura, Universidad de Guadalajara. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Guadalajara, Jalisco. 144 p.         [ Links ]

Hernández-Herrera, R. M., S. E. Ibarra-Obando y M. R. Mora Navarro. 2005. Estructura de la comunidad algal en la costa sur de Jalisco. Avances en la Investigación Científica en el CUCBA. p. 298-314.         [ Links ]

Holguín-Quiñones, O. 2006. Moluscos bentónicos de interés económico y potencial de las costas de Michoacán, Colima y Jalisco, México. In Recursos marinos y acuícolas de la región de Jalisco, Colima y Michoacán, M. C. Jiménez-Quiroz, E. Espino-Barr y R. M. Guzmán-Barrera (eds.). Instituto Nacional de la Pesca, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, Guadalajara. p. 121-134.         [ Links ]

Houston, R. S. 1976. The structure and function of neogastropod reproductive systems: with special reference to Columbella fuscata Sowerby, 1832. The Veliger 19: 27-46.         [ Links ]

Kaas, P. y R. A. Van Belle. 1990. Monograph of living chitons (Mollusca: Polyplacophora), vol. 4. Suborder Ischnochitonina: Ischnochitonidae: Ischnochitoninae (continued), additions to vols. 1, 2 y 3. E. J. Brill Publisher. Backhuys, Leiden, Holanda. 298 p.         [ Links ]

Keen, M. A. 1971. Sea shells of tropical west America. Marine mollusks from Baja California to Peru. Segunda edición. Stanford University Press. Stanford, California. 1069 p.         [ Links ]

Kool, S. P. 1986. Systematic revision of thaidid genera based on anatomy. American Malacological Bulletin 4:110 p.         [ Links ]

Kool, S. P. 1987. Significance of radular characters in reconstructions of thaidid phylogeny (Neogastropoda: Muricacea). The Nautilus 101:117-132.         [ Links ]

Kool, S. P. 1988. Aspects of the anatomy of Plicopurpura patula (Prosobranchia: Muricoidea: Thaidinae), new combination, with emphasis on the reproductive system. Malacologia 29:373-382.         [ Links ]

Kool, S. P. 1993. Phylogenetic analysis of the Rapaninae (Neogastropoda: Muricidae). Malacologia 35:155-259.         [ Links ]

Landa-Jaime, V., J. Arciniega-Flores y E. Michel-Morfín. 1996. Variación estacional de la comunidad de moluscos bentónicos de la caleta El Tamarindo, Jalisco, México. Memorias del X Congreso Nacional de Oceanografía. Manzanillo, Colima. Noviembre de 1996. p. 43.         [ Links ]

Landa-Jaime, V. y J. Arciniega-Flores. 1998. Macromoluscos bentónicos de fondos blandos de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México. Ciencias Marinas 24:155-197.         [ Links ]

Lara-Lara, J. R., V. Arenas-Fuentes, C. Bazán-Guzmán, V. Díaz-Castañeda, E. Escobar-Briones, M. de la C. García-Abad, G. Gaxiola-Castro, G. Robles-Jarero, R. Sosa-Ávalos, L. A. Soto-González, M. Tapia-García y J. E. Valdez-Holguín. 2008. Los ecosistemas marinos. In Capital natural de México. Vol. I, Conocimiento actual de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, D. F. p. 135-159.         [ Links ]

Lindberg, D. R. y J. H. McLean. 1981. Tropical eastern Pacific limpets of the family Acmaeidae (Mollusca: Archaeogastropoda); generic criteria and descriptions of six new species from the mainland and the Galapagos Islands. Proceedings of the California Academy of Sciences 42: 323-339.         [ Links ]

Lindberg, D. R. 1986. Name changes in the "Acmaeidae". The Veliger 29:142-148.         [ Links ]

López-Uriarte, E. y E. Ríos-Jara. 2004. Guía de macrofauna marina asociada a comunidades de coral del Pacífico Central Mexicano. Universidad de Guadalajara. Guadalajara. 84 p.         [ Links ]

McLean, J. H. y J. Nybakken. 1979. On the growth stages of Conus fergusoni Sowerby, 1873, the reinstatement of Conus xanthicus Dall, 1910, and a new species of Conus from the galapagos Islands. The Veliger 22:135-144.         [ Links ]

Mendoza-González, C. A., L. E. Mateo-Cid y C. Galicia-García. 2011. Integración florística de las algas marinas de la costa sur de Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 82:19-49.         [ Links ]

Mienis, H. K. 1992. Nerita plicata from the Galapagos Is. Pallidula 22:14-15.         [ Links ]

Moore, E. H. 1984. Tertiary marine pelecypods of California and Baja California: Propeamissiidae and Pectinidae. United States, Departament of Interior, Geological Survey Professional Paper 1228:1-112.         [ Links ]

Ortiz-Arellano, M. A. y L. M. Flores-Campaña. 2007. Catálogo descriptivo e ilustrado de los moluscos de la zona intermareal de las islas de la bahía de Navachiste, Sinaloa, México. In Estudios sobre la malacología y conquiliología en México, E. Ríos-Jara, M. del C. Esqueda-González y C. M. Galván-Villa (eds.). Universidad de Guadalajara. Sociedad Mexicana de Malacología. Guadalajara. p. 288-290.         [ Links ]

Petuch, E. J. y D. M. Sargent. 1986. Atlas of the living Olive shells of the world. Coastal Education and Research Foundation, Fort Lauderdale, Florida. 255 p.         [ Links ]

Radwin, G. E. y A. D'Attilio. 1972. The systematics of some new world muricid species (Mollusca, Gastropoda), with descriptions of two new genera and two new species. Proceedings of the Biological Society of Washington 85:323-352.         [ Links ]

Radwin, G. E. 1974. Columbellid genera of the eastern Pacific. The Festivus 5:88-90.         [ Links ]

Ramírez-Luna, S. y N. A. Barrientos-Luján. 1999. Diversidad de invertebrados bentónicos de las zonas coralinas del corredor costero: puerto Escondido-bahías de Huatulco, Oaxaca. Informe técnico parcial de las comunidades de La Entrega y Chachacual. Universidad del Mar, Puerto Ángel. 77 p.         [ Links ]

Reid, D. G. 1989. The comparative morphology, phylogeny and evolution of the gastropod family Littorinidae. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B 324:1-100.         [ Links ]

Reyes-Bonilla, H. 2003. Coral reefs of the pacific coast of Mexico. In Latin American coral reefs, J. Cortés (ed.). Elsevier Science B. V., Amsterdam. p. 331-349.         [ Links ]

Reyes-Gómez, A. 2004. Chitons in Mexican Waters. Bollettino Malacologico 5:62-82.         [ Links ]

Ridgway, S. A., D. G. Reid, J. D. Taylor, G. M. Branch y A. N. Hodgson. 1998. A cladistic phylogeny of the family Patellidae (Mollusca: Gastropoda). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 353:1645-1671.         [ Links ]

Ríos-Jara, E., M. Pérez-Peña, E. López-Uriarte, I. Enciso-Padilla y E. Juárez-Carrillo. 2006. Biodiversidad de moluscos marinos de Jalisco y Colima, con anotaciones sobre su aprovechamiento en la región. In Recursos marinos y acuícolas de la región de Jalisco, Colima y Michoacán, M. C. Jiménez-Quiroz, E. Espino-Barr y R. M. Guzmán-Barrera (eds.). Instituto Nacional de la Pesca, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. Guadalajara. p. 103-120.         [ Links ]

Rodríguez-Urzúa, M. 2006. Guía ilustrada para la identificación de moluscos intermareales y de arrecife en la bahía de Tenacatita, Jalisco. Tesis, Universidad de Guadalajara. Autlán de Navarro. 139 p.         [ Links ]

Román-Contreras, R., F. M. Cruz-Ábrego y A. L. Ibáñez-Aguirre. 1991. Observaciones ecológicas de los moluscos de la zona intermareal rocosa de Chamela, Jalisco, México. Anales del Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. Serie Zoología 62:17-32.         [ Links ]

Sánchez-González, G. 1989. Contribución al conocimiento de la taxonomía de los gasterópodos marinos de la bahía de Santiago, Colima, México. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad de Guadalajara. Guadalajara. 198 p.         [ Links ]

Schilder, M. y F. A. Schilder. 1971. A catalogue of living and fossil cowries. Taxonomy and bibliography of Triviacea and Cypraeacea (Gastropoda, Prosobranchia). Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Memoires 85:1-246.         [ Links ]

Skoglund, K. 1991. Additions to the Panamic province bivalve (Mollusca) literature 1971 to 1990. The Festivus XXII 63 p.         [ Links ]

Skoglund, K. 1992. Additions to the Panamic Province gasteropods (Mollusca) literature 1971 to 1992. The Festivus XXIV 169 p.         [ Links ]

Skoglund, K. 2001. Panamic province molluscan literature: additions and changes from 1971 through 2000. I Bivalvia. The Festivus XXXII 119 p.         [ Links ]

Skoglund, K. 2002 Panamic province molluscan literature: additions and changes from 1971 through 2001. III Gastropoda. The Festivus XXXIII: 286 p.         [ Links ]

Sphon, G.G. 1976. The Mitridae of the Galapagos Islands. The Nautilus 90:63-64.         [ Links ]

Van Belle, R. A. 1999. Polyplacophora: classification and synonymy of Recent (sub) genera. The Festivus 31:69-72.         [ Links ]

Vaught, K. C. 1989. A classification of the living mollusca. American Malacologists Inc., Melbourne, Florida. 189 p.         [ Links ]

Vermeij, G. J. 2001. Distribution, history, and taxonomy of the Thais clade (Gastropoda: Muricidae) in the Neogene of tropical America. Journal of Paleontology 75:667-705.         [ Links ]

Vokes, E. H. 1984. Comparison of the Muricidae of the eastern Pacific and western Atlantic, with cognate species. Shells and Sea Life 16:210-215.         [ Links ]

Woodring, W. P. 1982. Geology and paleontology of the Canal Zone and adjoining parts of Panama. Description of Tertiary mullusks (Pelecypods: Propeamussiidae to Cuspidariidae; additions to families covered in P 306E; additions to gastropods; cephalopods). United States, Departament of Interior, Geological Survey Professional Paper 306:541-759.         [ Links ]

Yáñez-Rivera, J. L. 1989. Estudio ecológico de las comunidades de gasterópodos microscópicos de algunas playas rocosas de la costa del estado de Jalisco, México. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad de Guadalajara. Guadalajara. 90 p.         [ Links ]

Zamorano, P. 2004. Evaluación de la comunidad actual de moluscos y equinodermos asociados al coral Pocillopora damicornis y comparación con la comunidad de 1994 en el arrecife de La Entrega, Huatulco. Tesis, Universidad del Mar, Puerto Ángel. 80 p.         [ Links ]

Zamorano, P., N. A. Barrientos-Luján y G. E. Leyte-Morales. 2006. Cambios en la diversidad y abundancia de especies dominantes de moluscos en la zona coralina de La Entrega, Oaxaca. Oceánides 21:101-111.         [ Links ]

Zamorano, P., N. A. Barrientos-Lujan y S. Ramírez-Luna. 2008. Malacofauna del infralitoral rocoso de Agua Blanca, Santa Elena Cozoaltepec, Oaxaca. Ciencia y Mar XII p. 19-33.         [ Links ]