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Revista mexicana de biodiversidad

versión impresa ISSN 1870-3453

Rev. Mex. Biodiv. vol.82 no.4 México dic. 2011

 

Biogeografía

 

Diversidad y distribución del género Salvia (Lamiaceae) en Michoacán, México

 

Diversity and distribution of the genus Salvia (Lamiaceae) in Michoacan, Mexico

 

Guadalupe Cornejo–Tenorio* y Guillermo Ibarra–Manríquez

 

Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua carretera a Pátzcuaro 8701, Col. San José de la Huerta 58190 Morelia, Michoacán, México. *cornejo@oikos.unam.mx.

 

Recibido: 14 junio 2010;
aceptado: 30 noviembre 2010

 

Resumen

Se presenta la riqueza y distribución de las especies de Salvia en los municipios del estado de Michoacán con datos florísticos y ecológicos para cada especie. Con base en trabajo de campo y revisión de ejemplares depositados en los herbarios CIMI, EBUM, ENCB, F, IEB, INIF, MEXU y MO, se registraron 64 especies nativas de Salvia en Michoacán. El 67.2% de éstas son endémicas de México y 4 (6.2%) del área de estudio. Salvia iodantha Fernald y S. mexicana L. fueron las especies con más ejemplares herborizados (140 y 134, respectivamente). Los bosques que albergan el mayor número de especies (40) fueron el de Pinus–Quercus y el de Quercus, en un intervalo altitudinal de 1 500 a 3 000 m. Morelia fue el municipio con más especies registradas (34). En cuanto a las formas de crecimiento, predominan las hierbas perennes o arbustos (86%). El 76.5% de las especies tiene flores azules y/o moradas. La floración se presenta todo el año, con una actividad máxima en octubre. Se sugiere que en un futuro cercano se incremente la exploración florística del género Salvia en Michoacán, especialmente en sus áreas protegidas y en la sierra Madre del Sur.

Palabras clave: endemismo, floración, riqueza de especies, salvias, tipos de vegetación.

 

Abstract

This paper presents the richness and distribution by municipality of Salvia species in the state of Michoacán, floristic and ecological data are included. Based on herbarium specimens deposited in CIMI, EBUM, ENCB, F, IEB, INIF, MEXU, and MO, as well as collecting trips, 64 native species of Salvia were recognized in the study area. Endemic species to Mexico and Michoacán reached 67.2% and 6.2%, respectively. Salvia iodantha Fernald and S. mexicana L. were species with most herbarium specimens (140 and 134, respectively). The vegetation types with most species (40) were Pinus–Quercus and Quercus forests. The highest number of species occurred between 1 500 and 3 000 m. The municipality with the most Salvia species recorded was Morelia (34 species). Perennial herbs and shrubs were the most common growth forms (86%). Blue and/or purple flowers are displayed by 76.5% of species. Flowering occurs year–round, with a peak in October. We suggest that in the near future increases floristic exploration of genus Salvia in Michoacán, especially in their protected areas and in the Sierra Madre del Sur.

Key words: endemism, flowering, salvias, species richness, vegetation types.

 

Introducción

Salvia (tribu Mentheae) es el género más diverso de la familia Lamiaceae, con cerca de 1000 especies distribuidas alrededor del mundo (Walker et al., 2004; Wester y Claβen–Bockhoff, 2007). En Centro y Sudamérica está representado por cerca de 500 especies (Epling, 1939; Standley y Williams, 1973; Walker y Elisens, 2001). México es considerado como una de las áreas con mayor diversidad del género en el mundo (Ramamoorthy, 1984; Walker et al., 2004), con aproximadamente 300 especies, que en un porcentaje importante (85–88%) son endémicas (Ramamoorthy, 1984; Dieringer et al., 1991; Ramamoorthy y Elliott, 1998). Villaseñor (2004) indica que Salvia es el segundo género más diverso en la República Mexicana (292 especies), superado marginalmente por Mammillaria (Cactaceae), que tiene 306. De acuerdo con la clasificación de Bentham (1876), el género Salvia se divide en 4 subgéneros: Calosphace, Leonia, Salvia y Sclarea. Las especies mexicanas de Salvia se incluyen dentro del subgénero Calosphace, con excepción de 3, distribuidas en el NE de México del subgénero Leonia (sección Heterosphace) y 12 bajacalifornianas que pertenecen a la sección Audibertia (Epling, 1938, 1939; Walker y Elisens, 2001; Walker et al., 2004). Hasta el momento no se ha definido claramente a qué subgénero pertenece esta última sección, ya que está relacionada con especies del Viejo Mundo de los subgéneros Leonia y Salvia, pero también con las especies americanas del subgénero Calosphace (Bentham, 1876; Epling, 1938; Walker et al., 2004).

La mayor diversidad de especies del género Salvia se presenta en las zonas montañosas de México, principalmente en las del centro–sur del país (Espejo y Ramamoorthy, 1993). En consecuencia, los bosques templados y en particular los de coníferas y encinares, son los tipos de vegetación que albergan la mayor proporción de especies de Salvia (Ramamoorthy y Lorence, 1987). No obstante, también se encuentran en los bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, zonas áridas y desérticas (Dávila et al., 1993; Fernández et al., 1998; Ramamoorthy y Elliot, 1998).

Las formas de crecimiento en Salvia incluyen hierbas anuales y perennes, arbustos y raramente arbustos trepadores; las flores presentan cáliz y corola bilabiados, el ovario se divide en 4 lóculos y el estilo es ginobásico (Ramamoorthy, 2001). La característica diagnóstica de Salvia respecto a los otros géneros de Lamiaceae es la presencia de 2 estambres (Wood y Harley, 1989; Pool, 2001, Ramamoorthy, 2001; Pool, 2007), en los cuales la parte estéril del conectivo funciona como una palanca, lo que permite que el polen se adhiera a la cabeza o cuerpo de los polinizadores, principalmente abejas o colibríes (Walker y Sytsma, 2007; Wester y Claβen–Bockhoff, 2007).

Aunque Fernald (1900) fue el primero en hacer un compendio de las salvias mexicanas y centroamericanas, la obra clásica que ofrece una revisión completa del subgénero Calosphace, es la de Epling (1939), en la cual se citan 229 especies para México, agrupadas en 52 secciones. Estudios complementarios que describen nuevas especies o que incluyen información de la distribución geográfica de especies ya conocidas son los de Epling (1940, 1941, 1944, 1947, 1951, 1960), Epling y Mathias (1957), Epling y Játiva (1963, 1966, 1968), Ramamoorthy (1984), Espejo y Ramamoorthy (1993), Walker y Elisens (2001), Klitgaard (2007), Turner (2008, 2008a, 2008b, 2009, 2009a) y recientemente Bedolla–García et al. (2011).

A pesar de la sobresaliente diversidad de Salvia, son pocos los estudios que ofrecen información monográfica actualizada de sus especies, como el de Espejo y Ramamoorthy (1993), quienes hacen una revisión de la sección Sigmoideae y aportan información detallada de 11 especies, todas endémicas de México. Recientemente, Turner ha revisado varias secciones del género. Para la sección Farinaceae se documentan 14 especies de Salvia, de las cuales 13 son endémicas del país (Turner, 2008a). Este autor presenta información muy general de 14 especies de la sección Scorodonia y 28 de la sección Uliginosae, todas con distribución en México; en estos estudios propone 7 nuevas especies (Turner, 2009, 2009a). Posteriormente, para la sección Peninsularis incluye 3 especies, de las cuales 2 son nuevas para la ciencia (Turner, 2010). Por otro lado, en la flora fanerogámica del Valle de México, Ramamoorthy (2001) presenta claves y descripciones para las 33 especies de Salvia. Finalmente, Domínguez et al. (2002) documentan la diversidad y distribución de 75 especies de Salvia para el estado de Chiapas.

Una estrategia para avanzar en el conocimiento florístico de un género diverso como Salvia, es restringir su estudio a entidades políticas que sobresalgan por su diversidad. En 1998, Ramamoorthy y Elliot indican que los estados mexicanos con mayor riqueza de salvias son Oaxaca (63 especies), Guerrero (51), Puebla (50), Jalisco (49) y Michoacán (48). Otras publicaciones enlistan mayor número de especies para el estado de Michoacán, particularmente Rodríguez y Espinosa (1996) que registraron 72 especies y Carranza (2005), quien estima que existen 75.

Estas diferentes estimaciones acerca de la riqueza de especies de Salvia en Michoacán justifican la revisión del género en esta entidad. El presente trabajo tiene los siguientes objetivos: i) cuantificar la riqueza de especies de Salvia de Michoacán e incluir los sinónimos respectivos para cada especie; ii) determinar su distribución municipal, así como el tipo de vegetación e intervalo altitudinal donde éstas se encuentran; iii) documentar forma de crecimiento, tamaño, color de flores y fenología de la floración de las especies y iv) indicar la presencia de las especies en cada una de las áreas naturales protegidas de Michoacán.

 

Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Michoacán se localiza entre los 20°23'37"–17°53'50" N y 100°03'32"–103°44'49" O, con una superficie de 58 667 km2 y altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 3 850 m (Correa, 2004). La división política del estado está constituida por 113 municipios (Vargas y Ortiz, 2004) y fisiográficamente se ubica dentro de las provincias morfotectónicas denominadas Faja Volcánica Transmexicana y Sierra Madre del Sur (Ferrusquía, 1998). La primera está dominada por cuerpos volcánicos del Cenozoico medio al tardío y sedimentarios clásticos del Cenozoico tardío. La mayor parte de esta provincia es una meseta volcánica, siendo la Meseta Tarasca la porción más alta en el estado de Michoacán. Por otra parte, la sierra Madre del Sur presenta topografía escarpada y una fisiografía compleja, compuesta principalmente por cuerpos metamórficos del Paleozoico, sedimentarios y volcánicos del Mesozoico. Antaramián (2005) menciona que los climas predominantes son el tropical lluvioso, con lluvias en verano (Aw), el seco o árido (BS), el templado con lluvias en verano (Cw) y el templado con lluvias todo el año (Cf). Los principales tipos de vegetación para Michoacán son: bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, bosque de coníferas, bosque de Quercus, bosque espinoso, matorral subtropical, bosque mesófilo de montaña, vegetación acuática y subacuática, pastizal y otros tipos de vegetación (Palacio–Prieto et al., 2000; Rzedowski, 2004; Carranza, 2005a).

La recopilación de información se basó en la consulta de ejemplares de los herbarios CIMI, EBUM, ENCB, F, IEB, INIF, MEXU y MO. Asimismo, se revisaron material y ejemplares tipo de algunos herbarios virtuales (CAS, K, LA en UC, LL, MICH, NY, TEX y UC). También se revisaron diversas obras florísticas y taxonómicas para obtener la distribución de las especies y la sinonimia (Epling, 1939, 1940, 1941, 1944; Standley y Williams, 1973; Martínez et al., 1987; Wood y Harley, 1989; Espejo y Ramamoorthy, 1993; Medina y Rodríguez, 1993; Pérez–Calix, 1996; Rodríguez y Espinosa, 1996; Fernández et al., 1998; Harley y Paton, 1999; Medina et al., 2000; Ramamoorthy, 2001; Pool, 2001; Cornejo et al., 2003; Pool, 2007; Turner, 2008a, 2008b, 2009, 2009a; Bedolla–García et al., 2011). Además, para observar las especies en vivo y tomar fotografías digitales se exploraron algunas localidades de Michoacán. Se estandarizó la información sobre los tipos de vegetación contenida en las etiquetas de los ejemplares de herbario, siguiendo la clasificación de Rzedowski y McVaugh (1966) y Rzedowski (1978). Los autores de los nombres científicos se abreviaron de acuerdo con Villaseñor et al. (2008).

 

Resultados

Con base en la revisión de 1 492 ejemplares de herbario se reconocieron 64 especies y 2 variedades de Salvia para Michoacán, agrupadas en 29 secciones, todas pertenecientes al subgénero Calosphace (Cuadro 1). El 67.2% de éstas son endémicas de México y 17 (26.6%) presentan una distribución hasta Centro y Sudamérica. Únicamente 4 especies (6.2%) son endémicas de Michoacán y se registraron en los siguientes municipios: S. indigocephala Ramamoorthy (Coalcomán), S. nigriflora Epling (Coalcomán, Uruapan y Zitácuaro), S. purepecha Bedolla, Lara et Zamudio (Chilchota, Tangancícuaro y Zacapu) y S. synodonta Epling (Chinicuila).

El número de ejemplares de las 10 especies de Salvia más recolectadas comprende el 54% del total revisado (Cuadro 2). A pesar de que estos taxones pueden considerarse como los más abundantes, se distribuyen en un número relativamente pequeño de los 113 municipios michoacanos (16 a 34). En 18 de éstos (15.9%) se registraron más de 10 especies, mientras que en 34 (30%) no se ha recolectado ninguna especie de Salvia (Fig. 1). El 78.5% de los ejemplares revisados provienen de 24 municipios (Fig. 2), siendo Morelia el que presentó el mayor número de especies (34) y de ejemplares recolectados (213).

Los tipos de vegetación que presentaron más especies de Salvia fueron los bosques de Pinus–Quercus y de Quercus, ambos con 40 especies, mostrando también el mayor número de ejemplares recolectados (Fig. 3). Las categorías de vegetación menos diversas fueron el bosque de Abies (18) y la vegetación riparia (9). El intervalo altitudinal en el que se recolectaron cerca del 70% de los ejemplares revisados y donde habitan aproximadamente el 90% de las especies de Salvia va de 1 500 a 3 000 m (Fig. 4). Las especies con el mayor intervalo de altitud fueron S. amarissima Ortega (150 a 2 700 m) y S. misella Kunth (50 a 2 100 m) (Apéndice 1).

La mayoría de las especies son hierbas perennes o arbustos (55) y un bajo número son hierbas anuales (9). El grupo de especies con flores azules y/o moradas (incluye las de color púrpura o violeta) fue el más numeroso (49), el de flores de color lila (fucsia o rosa oscuro), rosa, rojo y/o guinda (rojo oscuro) está formado por 12 especies, en tanto que las flores blancas sólo se han detectado en S. assurgens Kunth y S. leucantha Cav. y las amarillas en S. subhastata Epling (Apéndice 1; Figs. 5, 6). Es importante destacar que los colores o tonalidades de las flores pueden variar marcadamente dentro de una especie, como es el caso de S. gesneriflora Lindl. et Paxton (con flores generalmente rojas, raramente blancas), S. iodantha (de color guinda, rosa y raramente blanco), S. purpurea Cav. (lilas, moradas, raramente blancas) y S. polystachia Cav. (azules, moradas y raramente blancas). Finalmente, de acuerdo con las fechas en que se recolectaron los ejemplares de herbario, el periodo de floración de las especies de Salvia se extendió a lo largo de todo el año, con su máximo en el mes de octubre, que corresponde al periodo de lluvias (Fig. 7).

Con base en los ejemplares de herbario consultados, las áreas naturales protegidas de Michoacán albergan el siguiente número de especies de Salvia (número y porcentaje de especies): i) Zona de Protección Forestal Cuenca del Río Chiquito de Morelia (27 especies, 42.2%); ii) Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (22, 34.4%); iii) Parque Nacional Pico de Tancítaro (18, 28.1%); iv) Zona de Protección Forestal Los Azufres (9, 14.1%); v) Parque Nacional Barranca del Cupatitzio (3, 4.7%) y vi) Parque Nacional Cerro Garnica (3, 4.7%).

 

Discusión

Ramamoorthy y Elliott (1998) indican que el género Salvia en Michoacán está representado por 48 especies, de las cuales 12 son endémicas de esta entidad. Esta cifra contrasta con las 72 especies que mencionan Rodríguez y Espinosa (1996) y las 75 especies estimadas por Carranza (2005). La cifra obtenida en el presente estudio (64 especies y 2 variedades) es producto de una cuidadosa revisión de material de herbario y literatura. Las diferencias respecto a la riqueza de Salvia obedecen principalmente al escaso material de herbario, una incorrecta identificación de las especies o la inclusión de sinónimos (Apéndice 1).

Una situación similar ocurre con las salvias de Chiapas, ya que Ramamoorthy y Elliott (1998) indican que existen 35 especies, mientras que Domínguez–Vázquez et al. (2002) registran 75. Sin embargo, en esta última publicación se incluyen varios sinónimos, por ejemplo (nombre válido entre paréntesis) S. riparia Kunth (S. misella), S. querceto–pinorum Epling et Játiva (S. inconspicua Benth.), S. hyptoides M. Martens et Galeotti (S. lasiocephala Hook. et Arn.), S. gracilis Benth. (S. carnea Kunth) o S. oxyphylla Brandegee (S. purpurea). En consecuencia, la lista de salvias para Chiapas es de 64 especies, de las cuales 24 (37.5%) se comparten con Michoacán.

El 36.3% de los municipios de Michoacán tuvieron registros de 1 a 5 especies de Salvia y en 30% no existen ejemplares de herbario, lo que refleja la falta de exploración florística en la entidad. A pesar de esto, la distribución de las especies michoacanas no está del todo sesgada si se considera que un porcentaje importante de los municipios con mayor número de especies se encuentran ubicados dentro de la provincia morfotectónica Faja Volcánica Transmexicana, donde se localiza una superficie importante de los bosques de encino y de coníferas, los cuales albergan la mayor cantidad de especies de Salvia. Estos tipos de vegetación también se localizan en la sierra Madre del Sur y es necesario incrementar el conocimiento florístico de los municipios localizados en esta región, pues se podrían encontrar hallazgos interesantes para el género. Por ejemplo, en el municipio de Coalcomán se tienen ejemplares recolectados durante los años de 1938–1939 por George B. Hinton y que no se han vuelto a registrar en Michoacán, como S. chalarothyrsa Fernald, S. cyanantha Epling, S. indigocephala y S. viscidifolia Epling, así como en el municipio contiguo de Chinicuila (S. languidula Epling, S. subobscura Epling y S. synodonta). Es importante señalar que de este conjunto de especies, 2 son endémicas del estado, lo que reitera la necesidad de una mejor exploración florística. Sin embargo, debido a la inseguridad actual que se presenta en este sistema montañoso, esta tarea, por el momento, continuará pendiente.

Otro aspecto a considerar es el hecho de que la parte norte de Michoacán es la mejor explorada en términos botánicos, con cerca del 90% del total de los ejemplares recolectados en el estado (Rzedowski, 2004), patrón al cual parece ajustarse Salvia. Además, a partir del establecimiento del proyecto Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, esta zona ha recibido especial interés en cuanto a su exploración florística, pues durante la década de 1981–1990 se recolectaron alrededor de 790 ejemplares del género. Esta cifra representa 53% del total de ejemplares consultados en el presente estudio y de ese periodo a la fecha se ha registrado una nueva especie de Salvia en la entidad (Bedolla–García et al. 2011) y se ha avanzado en la recolección de especies en municipios donde no se tenía registrada su presencia.

Está bien documentado que las especies de Salvia, y en general las labiadas, se encuentran principalmente en los bosques templados (Ramamoorthy y Lorence, 1987; Ramamoorthy y Elliot, 1998; Domínguez–Vázquez et al., 2002), aunque también se ha observado que prosperan en ambientes perturbados y en vegetación secundaria derivada de estos bosques. Incluso hay especies que se encuentran preferentemente en hábitats perturbados, como S. longispicata M. Martens et Galeotti, S. reptans Jacq. y S. tiliifolia Vahl. En el presente estudio, la categoría de vegetación secundaria ocupa el cuarto lugar en riqueza de especies y en número de ejemplares recolectados (Fig. 3). La presencia de órganos subterráneos, como estolones, rizomas y tubérculos, hacen que cerca del 92% de las salvias mexicanas sean plantas perennes (Ramamoorthy y Elliot, 1998). En Michoacán, su porcentaje es del 86%, lo que aunado a su plasticidad para establecerse en sitios abiertos o perturbados, podría hacerlas menos susceptibles a los constantes cambios que está sufriendo la cobertura vegetal en esta entidad, en la cual cerca del 42% está afectada por actividades humanas (Palacio–Prieto et al., 2000).

La gran diversidad que presenta Salvia en cuanto a tamaño, forma y color de la corola, desempeña un papel muy importante en la biología de la polinización y en el mantenimiento de la variación del género (Dieringer et al., 1991; Wester y Claβen–Bockhoff, 2007). De las especies michoacanas, la mayor proporción (76.5%) presenta flores azules o moradas, lo que sugiere su polinización por abejas, mientras que las que tienen flores rojas (18.7%), lo sería por colibríes. Estos probables vectores de polinización se basan en lo que proponen Dieringer et al. (1991), quienes indican que las especies de Salvia con flores azules, moradas o blancas son visitadas y polinizadas por abejas, mientras que en las especies con flores rojas, estos insectos sólo son robadores de néctar, ya que hacen incisiones en la base de la corola para obtenerlo. Sin embargo, en el estudio de Wester y Claβen–Bockhoff (2007) se menciona que el color no es el único atributo para definir el síndrome de polinización, ya que especies con flores tubulares azules o moradas son polinizadas por colibríes.

La floración de las salvias de Michoacán mostró una marcada estacionalidad (Fig. 7), ya que generalmente después del periodo de reproducción su parte aérea desaparece y rebrota al inicio de las lluvias (mayo–junio). En consecuencia, las flores aparecen a mediados de la temporada lluviosa y dependiendo de las especies, este evento fenológico puede variar en su duración (Apéndice 1). Las especies que se incluyen en el presente estudio se localizan en distintos tipos de vegetación, pero es interesante que las observaciones de fenología en algunos bosques templados de Michoacán (Cornejo–Tenorio e Ibarra–Manríquez, 2007; Cortés, 2010), muestran un patrón muy similar al anterior, con una correlación positiva entre la precipitación y la floración, principalmente en las hierbas anuales y perennes. Sin embargo, es necesario realizar estudios más detallados con respecto a este complejo enfoque de investigación que permitan determinar los factores abióticos o bióticos que están influyendo en la fenología del género Salvia.

La conservación in situ es uno de los mecanismos posibles para mantener interacciones, así como la diversidad genética y fenotípica de las especies. Al respecto, se han desarrollado diversas estrategias, entre las que destacan las áreas naturales protegidas. En Michoacán, el 65% de las salvias se han registrado en 6 de estas áreas, siendo S. mexicana L. var. minor Benth. la única presente en 5 de éstas, mientras que S. elegans Vahl, S. gesneriflora, S. iodantha, S. plurispicata Epling y S. polystachia se localizan en 4 (Apéndice 1). A pesar de que en el área de estudio existen 42 áreas naturales federales (Villaseñor et al., 2005), en su mayoría no cuentan con listados o colectas de ejemplares que permitan certificar la presencia de especies de Salvia, lo que demanda esfuerzos futuros para resolver esta carencia de información y tener un panorama más claro acerca de la adecuada conservación de las especies michoacanas.

Dada la creciente pérdida de cobertura boscosa, es relevante considerar la conservación ex situ como otra forma de preservar las especies de Salvia. Afortunadamente, este grupo de plantas presenta varias ventajas para su cultivo, por lo que esta medida de conservación para algunas poblaciones selectas puede ser viable. Además, Salvia es un género con gran potencial ornamental (Sutton, 1999) que ha sido explotado principalmente en otros países y poco reconocido en México. Las especies de Salvia que comúnmente se cultivan en Michoacán son la chía, S. hispanica L., (Cahill, 2003) y los mirtos, S. leucantha y S. microphylla Kunth (G. Cornejo–Tenorio, observación personal). Estas especies se utilizan principalmente como plantas comestibles, medicinales y de ornato, pero otras que pueden cultivarse por sus vistosas flores son S. clinopodioides Kunth, S. fulgens Cav., S. patens Cav. o S. sessei Benth. (Figs. 5, 6).

Se espera que el estudio de las salvias michoacanas promueva el desarrollo de trabajos biogeográficos, ecológicos y sistemáticos en otras regiones de México que ayuden a delimitar con más claridad algunas especies complejas, como S. carnea, S. polystachia, S. microphylla y S. lavanduloides Kunth. Asimismo, es necesario promover estrategias que fomenten su conservación futura, especialmente en aquellos municipios que presentan una alta diversidad y/o endemismo, tales como Coalcomán, Morelia y Zitácuaro.

 

Agradecimientos

A los curadores de los herbarios CIMI, EBUM, ENCB, F, IEB, INIF, MEXU y MO, por permitirnos la revisión del material. Se reconoce también el apoyo en el trabajo de campo del Biól. Nahú González Castañeda y la valiosa ayuda que el editor asociado Dr. Lauro López Mata aportó en el proceso de revisión de este trabajo. El manuscrito fue mejorado por las atinadas sugerencias de los revisores anónimos.

 

Literatura citada

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