Clave ilustrada para la identificación de los estomatópodos (Crustacea: Hoplocarida) del Pacífico oriental

 

An illustrated key to the identification of eastern Pacific stomatopods (Crustacea: Hoplocarida)

 

José Salgado–Barragán* y Michel E. Hendrickx

 

Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 811, 82000 Mazatlán, Sinaloa, México. *Correspondencia: salgado@ola.icmyl.unam.mx

 

Recibido: 04 febrero 2010
Aceptado: 21 junio 2010

 

Resumen

Las 53 especies y subespecies de estomatópodos del Pacífico oriental conocidas hasta la fecha pertenecen a 5 superfamilias, 11 familias y 22 géneros. Varias de estas especies solamente se conocen a partir de un ejemplar o una pequeña serie de ejemplares que sirvieron para la descripción original. En estos casos, la falta de material adicional para completar el estudio de las especies, así como la ausencia de muestras procedentes de otras localidades que permitirían tener una visión global de la distribución del grupo a lo largo del Pacífico americano han complicado considerablemente su estudio; consecuentemente, no siempre se logran identificaciones correctas de las especies. Con la finalidad de facilitar su identificación y coadyuvar a incrementar su conocimiento en todos los aspectos posibles, se presenta una clave taxonómica ilustrada de las superfamilias, familias, géneros y especies de estomatópodos registrados en aguas del Pacífico americano.

Palabras clave: clave ilustrada, estomatópodos, Pacífico oriental.

 

Abstract

The 53 species and subspecies of stomatopods known to date for the eastern Pacific belong to 5 superfamilies, 11 families and 22 genera. Several species are known only from the original description, including only one or a few specimens. In these cases, the lack of voucher specimens to complete the study of other species and the absence of samples from throughout the range of each species, which will allow to have a general idea of their distribution along the Pacific, have made their study complicated. Consequently, correct identifications of specimens are not always achieved. An illustrated key to superfamilies, families, genera and species of all species recorded for the American Pacific is presented, with the objective of facilitating species identification to increase the amount of reliable information available on the group in the region.

Key words: illustrated key, stomatopods, eastern Pacific.

 

Introducción

Los estomatópodos (orden Stomatopoda) forman un grupo relativamente pequeño dentro de la clase Crustacea. Constituyen el único orden viviente dentro del superorden Hoplocarida, con aproximadamente 450 especies de hábitos depredadores activos que se distribuyen en ambientes marinos, y en ocasiones estuarinos, de las regiones tropicales, subtropicales y templadas, a profundidades que van desde la zona intermareal hasta los 1 000 m, lo que los convierte en un componente importante dentro de los ecosistemas bentónicos marinos (Manning, 1995).

Entre las características que permiten separar los estomatópodos del resto de los malacostracos destacan la presencia de ojos con omatidias especializadas para la percepción de las formas, los colores y el movimiento, un par de anténulas trirrámeas terminadas en 3 flagelos cortos, cuerpo deprimido dorsoventralmente con un caparazón corto, de forma semicóncava que no alcanza a cubrir toda el área anterior ni todos los segmentos torácicos, por lo que los segmentos 5° al 8° pueden verse dorsalmente; abdomen bien desarrollado; los primeros 5 segmentos cuentan con pleópodos birrámeos, aplanados y equipados con branquias en el exopodio, el sexto somito abdominal lleva los uropoditos y un telson aplanado, en muchas ocasiones ornamentado con carinas o espinas (Fig. 1). Las estructuras corporales de los estomatópodos suelen tener características únicas que reflejan las afinidades filogenéticas entre los organismos, lo que permite identificarlos de manera relativamente sencilla y conlleva a la elaboración de claves taxonómicas "naturales" a nivel de familia y, en no pocas ocasiones, hasta género y especie (Fig. 1).

Tal vez lo que mejor distingue a estos organismos es la forma de sus apéndices torácicos, denominados maxilípedos, que le sirven para la depredación y para sujetar la presa durante la alimentación. Tienen una forma subquelada, sin exopodios y están ubicados alrededor de la boca, de ahí el nombre del grupo (gr. stomatos = boca; poda = pies). De estos maxilípedos, el segundo sobresale en tamaño, desarrollo y capacidad de movimiento.Comunmente se denominan "garras"; el segundo par está mucho más desarrollado que el resto y es la principal arma con que cuentan los estomatópodos para capturar a sus presas. Se considera que la musculatura abdominal les permite desarrollar altas velocidades de proyección de este apéndice, de tal modo, que en una fracción de segundo pueden atrapar o golpear a su presa sin darle tiempo de reaccionar.

Aunque con variantes, las garras de los estomatópodos tienen 2 formas básicas que determinan la selección de las presas y la estrategia de ataque; la de tipo "arponeador" y la de tipo "triturador". En el tipo arponeador, el propodio generalmente tiene un margen interno aserrado con pequeños dientecillos de tamaño uniforme (pectinado) o con espinas erectas y un dactilo con dientes largos, muchas veces aserrados en su superficie y apreciables bajo el microscopio, los que le permiten perforar el cuerpo de sus presas, generalmente blando, y sujetarlas firmemente. Se ha observado que en ocasiones el movimiento de proyección y retraimiento de la garra es tan rápido que ésta funciona como una guillotina que corta la presa (Fig. 2).

La garra tipo triturador por lo general es una garra fuerte, no pectinada o con escasos dientecillos en el propodio, mientras que el dactilo suele ser engrosado en su parte proximal y en la mayoría de los casos consta de un sólo diente terminal (Fig. 3). Con este tipo de garra, el estomatópodo proyecta el propodio hacia adelante con el dactilo plegado, para golpear el cuerpo de sus presas, generalmente duro o protegido con conchas, como cangrejos o moluscos, hasta destrozarlas o inmovilizarlas para después consumirlas. Este tipo de garra también puede ser utilizado a manera de puñal; en esta forma, el organismo proyecta la garra hacia adelante y perfora el cuerpo de la presa con el dactilo, como si usara una daga o espada (Caldwell y Dingle, 1976).

La fauna del Pacífico oriental. El conocimiento de las especies de estomatópodos de la región del Pacífico americano se remonta a mediados y fines del siglo XIX, con la descripción de algunas especies; sin embargo, fue hasta 1894 cuando Bigelow presentó el primer estudio de estomatópodos recolectados entre 1885 y 1891 en ambas costas del continente a bordo del vapor "Albatross" . Incluía 9 especies obtenidas en la porción occidental (Bigelow, 1894).

Para 1940, a través de las expediciones de la Allan Hancock Foundation en el Pacífico (1933–1938), la cifra llegó a 29 especies y subespecies, agrupadas en 6 géneros (Schmitt, 1940). Posteriormente, y debido a una serie de trabajos de descripción y redescripción de nuevas especies, la cifra fue en aumento a la vez que la taxonomía del grupo se modificó.

En 1980, Reaka y Manning publicaron un análisis sobre la ecología de la distribución y de las relaciones geográficas de las 20 especies conocidas para la costa del Pacífico de Costa Rica. Incluía un listado de 18 géneros con 50 especies y subespecies distribuidas a lo largo del Pacífico americano (Reaka y Manning, 1980).

La monografía de los estomatópodos del Pacífico mexicano, elaborada por Hendrickx y Salgado–Barragán (1991), retomaba los avances realizados en la sistemática del grupo hasta finales de los años 80 con la inclusión de una nueva especie en las costas del golfo de California. Desde entonces se han propuesto muchos cambios en la secuencia taxonómica del grupo, particularmente por Manning (1995) y Ahyong y Harling (2000), por lo que actualmente se reconocen 7 superfamilias y 19 familias distribuidas en aguas tropicales, subtropicales y templadas alrededor del mundo. A partir de esta información, Hendrickx y Salgado–Barragán (2002) presentaron un documento sobre fauna de estomatópodos en aguas mexicanas, tanto del Pacífico como del Atlántico y Caribe, que también considera los trabajos publicados después de 1989 sobre la fauna del Pacífico americano. De acuerdo con este trabajo, se reconocían 5 superfamilias, 10 familias, 17 géneros y 52 especies con representantes en aguas del Pacífico americano a lo que se agrega el descubrimiento de 1 ejemplar de Odontodactylus hawaiiensis Manning, 1967 (Odontodactylidae) en la isla Salas y Gómez, Chile (Retamal, 2002); así, a la fecha se ha identificado un total de 5 superfamilias, 11 familias y 53 especies de estomatópodos en aguas del Pacífico de América.

Según Hendrickx y Salgado–Barragán (2002), entre 1991 y 2000 se publicaron 26 trabajos sobre la fauna de estomatópodos del Pacífico mexicano y para Latinoamérica se han hecho importantes contribuciones con listados faunísticos más amplios que incluyen decápodos y estomatópodos. Sin embargo, se conoce muy poco material publicado exclusivamente sobre este grupo; se pueden destacar los trabajos de Guzmán (2002) en las costas de Chile, de Murillo–Bohórquez y Álvarez–León (2004) para el Pacífico colombiano y Vargas (2009) en aguas de Costa Rica.

La presente contribución tiene como propósito ayudar al estudiante o investigador a la correcta identificación de las especies de estomatópodos del Pacífico americano mediante una clave ilustrada. Más allá de las consideraciones ecológicas, fisiológicas o filogenéticas del grupo, en esta guía se pretende apoyar al investigador en el reconocimiento de la morfología de los estomatópodos de la región del Pacífico oriental, haciendo énfasis en aquellas características que permitan reconocer fácilmente las especies.

Con la idea de que este documento debe ser accesible a cualquier interesado y no sólo a especialistas en carcinología, ha sido ampliamente ilustrado con dibujos originales o con el apoyo de imágenes que pueden encontrarse en la literatura especializada en el tema. Además de las figuras generales que se presentan en esta introducción, el lector podrá encontrar una serie de imágenes que indican la ubicación y la forma de las estructuras que se mencionan a lo largo de la guía.

Como resultado de la adaptación de los términos en latín o por la adopción de vocablos en inglés o anglicismos, la nomenclatura de las diferentes secciones del cuerpo de un crustáceo y la de sus apéndices y artejos no se ha presentado de manera uniforme en la literatura en español; por ejemplo, un apéndice localizado en el pleón ha sido denominado pleopodito, pleopodio o pleópodo, lo que ha provocado confusión entre los estudiantes de carcinología.

En este trabajo, para designar las estructuras de los estomatópodos se utilizará la nomenclatura empleada por Zariquiey–Álvarez (1968) para los decápodos ibéricos, y se adapta la terminología de Manning (1969) para nombrar las carinas y estructuras en segmentos y apéndices de los estomatópodos (Fig. 4).

Como información adicional, en cada especie se agregan datos sobre su intervalo de distribución geográfica o localidad de colecta única (de ser el caso), la longitud máxima registrada para la especie, su intervalo de distribución batimétrica y los substratos donde se ha recolectado.

 

Resultados

Clave de identificación de las superfamilias

 

Superfamilia Eurysquilloidea Manning, 1977

La superfamilia Eurysquilloidea se asemeja a la superfamilia Gonodactyloidea porque sus especies presentan el propodio de los maxilípedos 3 y 4 ovalado, no hinchado ni adornado ventralmente (Fig. 17A), telson con una carina media dorsal evidente y hasta 2 dentículos intermedios en cada lado (Fig. 17B). Se diferencian de este grupo y de los Parasquilloidea porque el cuerpo es deprimido o aplanado y no subcilíndrico y porque los dentículos externos del telson, tanto los intermedios como los laterales, están por arriba de la superficie ventral (Fig. 17F). A su vez, difieren de los Gonodactyloidea por carecer de espina o placa dorsal articulada en el protopodito antenal (Fig. 17D) y por presentar omatidias hexagonales en la banda media de los ojos (Fig. 17E). Se distinguen de los Parasquilloidea por tener más de 3 dientes en el dactilo de la garra (Fig. 17C) y 2 en lugar de 3 espinas primarias terminales en la prolongación basal del uropodito. No confundir con las que pueden aparecer en el margen interno de esa estructura (Fig. 17G).

 

Especies de Eurysquilloidea del Pacífico oriental.
Eurysquilla pumae Hendrickx y Salgado–Barragán, 1987;
Eurysquilla solari Manning, 1970;
Eurysquilla veleronis (Schmitt, 1940).

 

Familia Eurysquillidae Manning, 1977

Las especies del género Eurysquilla son de talla mediana (50 –100 mm). Se diferencian del resto de los géneros de Eurysquillidae por tener una placa rostral triangular o subtriangular, con la porción anterior incluso aguda, pero sin espina distal (Fig. 18A). Otras características que sí comparte con otros géneros de esta familia son: garra con el propodio pectinado a todo lo largo (Fig. 18B), el dactilo con 5 o más dientes (Fig. 18C), sexto somito abdominal con 6 o más espinas posteriores (Fig. 18D) y prolongación basal del uropodito con la espina interna más larga que la externa (Fig. 18E).

 

Clave para la identificación de las especies de Eurysquillidae

 

Superfamilia Parasquilloidea Manning, 1995
Familia Parasquillidae Manning, 1995

La superfamilia Parasquilloidea contiene únicamente la familia Parasquillidae con 3 géneros, Faughnia, Parasquilla y Pseudosquillopsis, de los cuales los 2 últimos contienen especies en el Pacífico oriental.

A diferencia de los Gonodactyloidea, los miembros de esta familia tienen la córnea bilobulada, el lóbulo externo más grande que el interno y 2 o 3 bandas de omatidias hexagonales en su parte central (Fig. 23A), el protopodito antenal desprovisto de placa o espina dorsal (Fig. 23B), las garras de tipo arponeador con una articulación isquiomeral terminal (Fig. 23C) y la prolongación basal del uropodito con 3 espinas primarias en lugar de 2 (Fig. 23D). Difieren de los Eurysquilloidea también porque la prolongación basal del uropodito tiene 3 espinas primarias en lugar de 2 (Fig. 23D), por presentar el cuerpo compacto y subcilíndrico y el dactilo de la garra con 3 dientes (Fig. 23E).

 

Especies de Parasquilloidea del Pacífico oriental.
Parasquilla similis Manning, 1970;
Pseudosquillopsis marmorata (Lockington, 1877);
Pseudosquillopsis lessonii (Guérin, 1830)

 

Clave para la identificación de las especies de Parasquillidae

 

Superfamilia Gonodactyloidea Giesbrecht, 1910

Las especies de Gonodactyloidea en el Pacífico oriental está conformada por 4 familias: Gonodactylidae, Pseudosquillidae, Hemisquillidae y Odontodactylidae. Se caracterizan por tener la córnea con una banda media compuesta por 6 hileras de omatidias rectangulares (Fig. 28A), los maxilípedos 3 y 4 con el propodio ovalado, sin tubérculos o costillas ventrales (Fig. 28B), el cuerpo subcilíndrico con articulaciones compactas (Fig. 28C), la garra con la articulación isquiomeral (entre el isquium y el mero) terminal o subterminal (Fig. 28D) y el dactilo hinchado o esbelto en su base con 1–3 dientes, incluyendo el terminal (Fig. 28E). También poseen un telson con la carina media bien definida (Fig. 28F), los dientes submedios con ápices móviles y hasta 3 dentículos intermedios (Fig. 28G), los uropoditos con 1–2 espinas primarias en el protopodito (Fig. 28H) y la articulación de los exopodios terminal o subterminal (Fig. 28I).

 

Clave para la identificación de las familias de Gonodactyloidea

 

Familia Hemisquillidae Manning, 1980

Los Hemisquillidae son organismos grandes, de cuerpo robusto y colores intensos, especialmente en sus apéndices. Llegan a alcanzar tallas hasta de 250 mm o más y han sido capturados a profundidades mayores a 100 m, sobre grava, arena o lodo. En el Pacífico oriental la familia está representada solamente por 2 especies muy parecidas entre sí. Aunque presentan diferencias morfológicas entre ellas, es muy complicado definir a qué especie pertenecen si no se conoce su color en fresco y su lugar de captura.

 

Especies de Hemisquillidae en el Pacífico oriental.
Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967;
Hemisquilla ensigera (Owen, 1832).

 

Clave para la identificación de las especies de Hemisquillidae

 

Familia Pseudosquillidae Manning, 1977

Los organismos de esta familia se caracterizan por ser de pequeños (21–50 mm) a medianos (51–100 mm). Tienen el cuerpo compacto, la placa rostral no armada o terminada en una espínula apical (Fig. 36A), la córnea es cilíndrica o aplanada y, si es bilobulada, tiene los lóbulos simétricos (Fig. 36B). Las articulaciones, tanto de la garra como del uropodito, terminales (Fig. 36C); el propodio y el dactilo de la garra son esbeltos, no hinchados en su base (Fig. 36D) y el propodio tiene 3 dientes móviles (Fig. 36E).

La familia Pseudosquillidae está representada en el Pacífico oriental por una sola especie: Pseudosquillisma adiastalta (Manning, 1964). Puede reconocerse por su tamaño mediano (51–100 mm), su córnea relativamente aplanada anteriormente, más ancha que la base y no claramente bilobulada (Fig. 36B), por presentar en el caparazón un par de manchas circulares en posición submedia (Fig. 36F) y el telson tiene una carina media y 4 carinas a cada lado (Fig. 36G) que son características del género Pseudosquillisma. En P. adiastalta, las manchas obscuras submedias del caparazón están parcialmente cubiertas por manchas blancas bien definidas que las rodean y también aparecen en el resto de la superficie dorsal del caparazón.

Pseudosquillisma adiastalta (golfo de California – Ecuador; 78 mm; 0–6 m; arena, coral, rocas).

 

Familia Gonodactylidae Giesbrecht, 1910

La familia Gonodactylidae está compuesta por 9 géneros, de los cuales solamente Neogonodactylus ha sido recolectado en aguas de América. Son organismos de tamaño pequeño a mediano (hasta aprox. 50 mm), de cuerpo robusto, con ojos redondeados no bilobulados y regularmente habitan fondos duros con roca, coral, gravas, algas o esponjas.

Las características que distinguen a la familia Gonodactylidae son los ojos globulares no bilobulados (Fig. 37A), la garra con la articulación subterminal entre el isquio y el mero, de forma que el mero se proyecta posteriormente mas allá de la articulación (Fig. 37B), el dactilo de la garra no tiene dientes internos, es engrosado en su base y con una proyección prominente redondeada en el margen externo (Fig. 37C), la articulación de los segmentos del uropodito es subterminal (Fig. 37D). En el género Neogonodactylus hay una carina intermedia accesoria en el dorso del telson (Fig. 37E).

Las especies conocidas de Neogonodactylus del Pacífico y del Atlántico de América son muy parecidas entre sí; de hecho, su identificación está basada en el telson, su forma, sus dientes y dentículos, la disposición de las carinas y la disposición y cantidad de espinas dorsales. La forma de la placa rostral y las escamas oculares, ubicadas en el somito ocular, debajo de la placa rostral, también son importantes para la identificación, y en menor medida el contorno de las pleuras abdominales. No se conocen especies anfiamericanas. La mayoría de las especies presentan dimorfismo sexual en el que las carinas del telson de los machos suelen engrosarse y perder algunas de sus espinas, lo que dificulta la identificación de las especies en no pocos casos. Dado que la estructura del telson suele ser relevante y la nomenclatura de sus carinas es ligeramente distinta a la de otros grupos de estomatópodos, se presenta en la figura 38.

 

Especies de Gonodactylidae del Pacífico oriental.
Neogonodactylus albicinctus (Manning y Reaka, 1979);
Neogonodactylus bahiahondensis (Schmitt, 1940);
Neogonodactylus costaricensis (Manning y Reaka, 1979);
Neogonodactylus festae (Nobili, 1901);
Neogonodactylus lalibertadensis (Schmitt, 1940);
Neogonodactylus pumilus (Manning, 1970);
Neogonodactylus stanschi (Schmitt, 1940);
Neogonodactylus zacae (Manning, 1972).

 

Clave para la identificación de las especies de Gonodactylidae (Neogonodactylus)

 

Familia Odontodactylidae Manning, 1980

La familia Odontodactylidae contiene únicamente el género Odontodactylus. Son organismos de tamaño mediano a grande (50–200 mm) y se caracterizan por presentar los ojos subglobulares (Fig. 53A), la articulación isquiomeral de la garra subterminal (Fig. 53B), el dactilo de la garra claramente hinchado en su base y con dientes cortos en su margen interno (Fig. 53C), la articulación de los segmentos del exopodio del uropodito terminal (Fig. 53D) y el margen del exopodio uropodal recto o ligeramente curvado, no fuertemente curvado anteriormente como en los Gonodactylidae (Fig. 53E).

Dentro del género Odontodactylus se han descrito 8 especies, todas registradas en el Indo–Pacífico, el Pacífico central y en el Atlántico. Entre las especies reconocidas como del Indo–Pacífico o de las islas oceánicas del Pacífico central se tiene el registro de una postlarva de O. hawaiiensis Manning, 1967 en las islas Sala y Gómez, Chile (Retamal, 2002).

Odontodactylus hawaiiensis y O. japonicus (de Haan, 1844) se distinguen de otras especies del género por presentar las escamas oculares unidas (Fig. 54A) en combinación con un par de carinas medias accesorias a cada lado de la carina media del telson (Fig. 54B) y una garra con más de 5 dientecillos en el margen interno del dactilo (Fig. 54C). Odontodactylus hawaiiensis se distingue de O. japonicus por carecer de carina longitudinal entre el margen anterior del telson y el dentículo submedio (Fig. 54D). Odontodactylus hawaiiensis (Hawaii, islas Sala y Gómez, Chile; 107 mm; 109–276 m; sustrato duro?).

 

Superfamilia Lysiosquilloidea Giesbrecht, 1910

La superfamilia Lysiosquilloidea incluye organismos con tallas desde muy pequeñas (<20 mm) o pequeñas (21–50 mm) (Nannosquillidae), medianas (51–100 mm) (Coronididae y Tetrasquillidae) y grandes o muy grandes (>101 mm) (Lysiosquillidae).

Las especies de Lysiosquilloidea presentan el proceso dorsal del somito antenal espiniforme o aplanado dorsoventralmente, pero nunca comprimido anteriormente o redondeado lateralmente (Fig. 55A), maxilípedos 3 y 4 con el propodio subcuadrado o francamente más ancho que largo, generalmente con ornamentaciones ventrales en forma de costillas o glóbulos (Fig. 55B), el telson sin carina dorsal, aunque en algunas especies, como en Lysiosquillidae, puede presentar una prominencia media no afilada (Fig. 55C) y la prolongación basal del uropodito con hasta 2 espinas primarias (Fig. 55D).

La superfamilia Lysiosquilloidea está compuesta por 4 familias: Coronididae, Lysiosquillidae, Nannosquillidae y Tetrasquillidae, todas ellas representadas en el Pacífico americano. La identificación de las especies de este grupo en el Pacífico oriental suele ser simple, con excepción de la familia Nannosquillidae, en particular el género Nannosquilla, cuyas especies son pequeñas, con un cierto grado de endemismo y variables intraespecíficamente.

 

Clave para la identificación de las familias de Lysiosquilloidea

 

Familia Coronididae Manning, 1980

La familia Coronididae está compuesta por organismos pequeños a medianos (<50–100 mm), de articulación abdominal compacta y que se caracterizan por la forma particular del sexto somito abdominal y del telson, ambos cubiertos dorsalmente con espinas, tubérculos aplanados o espínulas estrechamente agrupadas (Fig. 62A), y por el dactilo de la garra robusto, hinchado en su base y con 4–5 dientes; 4 en los 2 géneros presentes en aguas de América (Fig. 62B).

 

Especies de Coronididae del Pacífico oriental.
Coronida glasselli Manning, 1976;
Coronida schmitti Manning, 1976;
Neocoronida cocosiana (Manning, 1972).

 

Clave para la identificación de las especies de Coronididae

 

Familia Nannosquillidae Manning, 1980

Las especies de Nannosquillidae son de talla pequeña (<20–50 mm) y ocasionalmente un poco más grandes (hasta 60 mm). Presentan ojos con la córnea globular (Fig. 67A), la garra con 4 espinas móviles en el propodio y el dactilo no hinchado en su base (Fig. 67B), de articulación abdominal no compacta (Fig. 67C), con los pereiópodos 1 y 2 con endopodito subcircular y el tercero ovalado (Fig. 67D), telson con dientes primarios y dentículos esbeltos (Fig. 67E) y el margen proximal dorsal del endopodito del uropodito con un pliegue bien marcado (Fig. 67F).

 

Especies de Nannosquillidae del Pacífico oriental.
Alachosquilla digueti (Coutiere, 1905);
Bigelowina biminiensis (Bigelow, 1893);
Nannosquilla anomala Manning, 1967;
Nannosquilla californiensis (Manning, 1961);
Nannosquilla canica Manning y Reaka, 1979;
Nannosquilla chilensis (Dahl, 1954);
Nannosquilla decemspinosa (Rathbun, 1910);
Nannosquilla galapagensis Manning, 1972;
Nannosquilla raymanningi Salgado–Barragán y Hendrickx, 1997;
Nannosquilla similis Manning, 1972.

 

Clave para la identificación de las especies de Nannosquillidae

 

Familia Lysiosquillidae Giesbrecht, 1910

Las 2 especies de la familia Lysiosquillidae conocidas para el Pacífico americano son de talla grande (100 – >200 mm). Se caracterizan por tener la córnea bilobulada, oblicua con respecto al pedúnculo (Fig. 86A), una garra con el propodio con 4 espinas móviles proximales y el dactilo no hinchado en su base, generalmente con más de 10 dientes (Fig. 86B), el cuerpo deprimido y el abdomen no compacto (Fig. 86C), los pereiópodos 1– 3 con el endopodito alargado (Fig. 86D), el margen proximal del endopodito uropodal sin pliegue dorsal notablemente marcado (Fig. 86E) y el telson con los dientes primarios fusionados al margen, o con apariencia de pequeñas proyecciones (Fig. 86F). Las 2 especies presentan bandas obscuras en las partes anterior y posterior dorsales de los segmentos torácicos y abdominales (Fig. 86G).

 

Especies de Lysiosquillidae del Pacífico oriental.
Lysiosquilla manningi Boyko, 2000 (= L. desaussurei (Stimpson, 1857));
Lysiosquilla panamica Manning, 1971.

 

Clave para la identificación de especies de Lysiosquillidae

 

Familia Tetrasquillidae Manning y Camp, 1993

La familia Tetrasquillidae contiene especies de pequeñas a medianas (21–100 mm). Se distinguen del resto de las especies de Lysiosquilloidea por presentar una combinación de las siguientes características: córnea bilobulada (Fig. 89A); propodio de la garra con 3–4 dientes móviles proximales (Fig. 89B) y dactilo no hinchado en su base, con 4 o más dientes (Fig. 89C); articulación abdominal compacta (Fig. 89D); telson con dientes y dentículos no fusionados, claramente marcados y esbeltos (Fig. 89E).

 

Especies de Tetrasquillidae del Pacífico oriental.
Heterosquilloides insignis (Manning, 1963);
Heterosquilla polydactyla (von Martens, 1881);
Tetrasquilla mccullochae (Schmitt, 1940).

 

Clave para la identificación de las especies de Tetrasquillidae

 

Superfamilia Squilloidea Latreille, 1802

Los miembros de la superfamilia Squilloidea se caracterizan por tener 2 hileras de omatidias hexagonales en la banda media de la córnea (Fig. 94A), el tercero y cuarto maxilípedos con el propodio ovalado y no ornamentado distalmente (Fig. 94B), la garra con articulación terminal (Fig. 94C), con 3 dientes móviles en la parte proximal del propodio (Fig. 94D), el dactilo con 4 o más dientes (Fig. 94E), el telson con una carina media (Fig. 94F) y 4 o más dentículos intermedios (Fig. 94G), el protopodito uropodal por lo general con 2 o más espinas primarias, ocasionalmente con una (Fig. 94H) y la articulación de los segmentos del exopodio siempre de tipo terminal (Fig. 94I).

La superfamilia Squilloidea está formada por una sola familia, Squillidae, que contiene el mayor número de géneros y especies en el mundo. La talla de las especies varía desde muy pequeñas (<20 mm) hasta muy grandes (>200 mm). En el Pacífico oriental se conocen 7 géneros y 17 especies.

 

Especies de Squillidae del Pacífico oriental.
Cloridopsis dubia (H. Milne Edwards, 1837);
Crenatosquilla oculinova (Glassell, 1942);
Meiosquilla dawsoni Manning, 1970;
Meiosquilla swetti (Schmitt, 1940);
Pontiosquilla mauiana (Bigelow, 1931);
Pterygosquilla armata armata (H. Milne Edwards, 1837);
Pterygosquilla gracilipes (Miers, 1881);
Schmittius peruvianus Manning, 1972;
Schmittius politus (Bigelow, 1891);
Squilla aculeata aculeata Bigelow, 1893;
Squilla biformis Bigelow, 1891;
Squilla bigelowi Schmitt, 1940;
Squilla hancocki Schmitt, 1940;
Squilla mantoidea Bigelow, 1893;
Squilla panamensis Bigelow, 1891;
Squilla parva Bigelow, 1891;
Squilla tiburonensis Schmitt, 1940.

 

Clave para la identificación de los géneros y especies de Squillidae

 

Agradecimientos

A Judith Arciniega Flores, Universidad de Guadalajara, e Isabel Muñoz García, Universidad de Sinaloa, por sus comentarios al manuscrito. A Fernando Álvarez (IBUNAM) y un revisor anónimo, por sus observaciones y comentarios al manuscrito, y a Rita Vargas (Universidad de Costa Rica), por la revisión del trabajo y por haber proporcionado ejemplares de estomatópodos para su identificación.

 

Literatura citada

Ahyong, S. T. y C. Harling. 2000. The phylogeny of the stomatopod Crustacea. Australian Journal of Zoology 48:607–642.         [ Links ]

Bigelow, R. P. 1894. Scientific results of explorations by the U.S. Fish Commission Steamer "Albatross" XXXII. Report on the Crustacea of the order Stomatopoda collected by the steamer "Albatross" between 1885 and 1891, and on other specimens in the United States National Museum. Proceedings of the United States National Museum 17:489–550.         [ Links ]

Caldwell, R. L. y H. Dingle.1976. Stomatopods. Scientific American 23:80–89.         [ Links ]

Guzmán, G. 2002. Crustáceos chilenos. Orden Stomatopoda. Guías de identificación y biodiversidad fauna chilena. Apuntes de Zoología, Universidad Arturo Prat, Iquique [Chile]. p. 1–5 .         [ Links ]

Hendrickx, M. E. y J. Salgado–Barragán. 1991. Los estomatópodos (Crustacea: Hoplocarida) del Pacífico mexicano. Publicaciones Especiales 10, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México, D.F. 200 p.         [ Links ]

Hendrickx, M. E. y J. Salgado–Barragán. 2002. Stomatopoda. In Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, vol. III, J. J. Morrone Lupi, J. E. Llorente Bousquets y H. Ponce (eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. p. 373–400.         [ Links ]

Manning, R. B. 1969. Stomatopod Crustacea of the western Atlantic. Studies in tropical oceanography 8. University of Miami Press, Coral Gables, Florida. 380 p.         [ Links ]

Manning, R. B. 1995. Stomatopod Crustacea of Vietnam: The legacy of Raoul Serène. Crustacean Research, The Carcinological Society of Japan, Tokyo. Special Number 4. 339 p.         [ Links ]

Murillo–Bohórquez, C. y R. Álvarez–León. 2004. Nuevos registros y consideraciones biogeográficas de los estomatópodos (Hoplocarida: Stomatopoda) del Pacífico colombiano y comparación con las especies del Caribe colombiano. In Contribuiciones al estudio de los crustáceos del Pacífico este 3, M. E. Hendrickx (ed.). Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México, D.F. 15 p.         [ Links ]

Reaka, M. L. y R. B. Manning 1980. The distributional ecology and zoogeographical relationships of stomatopod Crustacea from Pacific Costa Rica. Smithsonian Contributions to the Marine Sciences 7:1–29.         [ Links ]

Retamal, M. A. 2002. Odontodactylus hawaiiensis Manning, 1967 (Stomatopoda, Gonodactylidae) in Chilean waters. Gayana 66:73–75.         [ Links ]

Schmitt, W. L. 1940. The stomatopods of the west coast of America. Based on collections made by Allan Hancock Expeditions, 1933–38. Allan Hancock Pacific Expeditions 5:129–255.         [ Links ]

Vargas, R. 2009. Stomatopods. In Marine biodiversity of Costa Rica, Central America, I. S. Wehrtmann y J. Cortés (eds.). Springer, Berlin. p. 193–197.         [ Links ]

Zariquiey–Álvarez, R. 1968. Crustáceos decápodos ibéricos. Investigación Pesquera 32:1–510.         [ Links ]