1.1. Isótopos estables de carbono y oxígeno

En la naturaleza existen diversos reservorios del elemento carbono (^{Koch, 1998}). Sin embargo, los animales no son capaces de incorporarlo de manera directa, por lo que este elemento es fijado a partir del CO₂ atmosférico a través de la fotosíntesis de la cual existen tres vías en las plantas. La primera vía fotosintética o Ciclo Calvin-Benson se encuentra en árboles y arbustos y algunos pastos de zonas frías. En este proceso, la primera molécula producida posee una estructura de tres carbonos, por lo que también se denomina vía C₃, la cual es fijada por la rubisco 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa (^{Medrano y Flexas, 2000}). Los valores isotópicos de carbono de plantas con metabolismo C₃ van de -35‰ a -22‰ (^{O´Leary, 1981}; ^{van der Merwe y Medina, 1989}; ^{Drucker y Bocherens, 2009}).

La segunda vía fotosintética, llamada Hatch-Slack, tiene características que la hacen diferente de la C₃. Una de ellas es la presencia de una molécula de cuatro carbonos la cual es fijada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa, por lo que se le conoce también como vía C₄ (^{Medrano y Flexas, 2000}). Además, las plantas que poseen este tipo de fotosíntesis presentan dos tipos de células en sus hojas donde se lleva a cabo el proceso fotosintético: del mesófilo y de la vaina. Este metabolismo se encuentra en pastos y algunas herbáceas de las familias Asteraceae y Quenopodiaceae, así como en algunos árboles y arbustos de zonas cálidas. Los valores isotópicos de carbono se encuentran en el rango de -14‰ a -12‰ (^{Ehleringer y Monson, 1993}; ^{Cerling, 1999}; ^{Cerling y Ehleringer, 2000}).

La última vía fotosintética se encuentra en plantas suculentas como cactáceas, orquídeas y bromelias. Se denomina Metabolismo Ácido Crasuláceo, CAM por sus siglas en inglés, ya que fue descubierto en especies de la familia Crassulaceae y se distinguen de las plantas C₃ y C₄ por poseer una anatomía suculenta (^{Andrade et al., 2007}). Los valores de δ¹³C que posee el metabolismo CAM se encuentran entre -35‰ y -14‰, por lo que se hacen indistinguibles de las otras dos formas fotosintéticas (^{Gröcker, 1997}; ^{Andrade et al., 2007}).

El carbono ingresa a los animales cuando las plantas son consumidas y se incorpora a sus estructuras y tejidos. Así los animales mostrarán valores de δ¹³C semejantes a la planta que consumieron, pero sufrirán un incremento con respecto a la fuente consumida debido a las reacciones bioquímicas que se producen por los diversos procesos metabólicos de los animales. En el caso del esmalte dental este incremento es de 14.1‰ por lo que animales que consuman plantas C₃ tendrán valores de δ¹³C de -19‰ a -9‰; aquellos que se alimenten de plantas C₄ mostrarán valores isotópicos de -2 ‰ a 2‰, mientras que consumidores de ambos tipos de plantas tendrán rangos de -9 ‰ a -2‰ (^{MacFadden y Cerling, 1996}).

El oxígeno, en cambio, ingresa a los mamíferos principalmente por el agua ingerida directamente y en menor cantidad a través del agua contenida en los alimentos y el inhalado por la respiración. Lo anterior se equilibra con el oxígeno que se pierde por la exhalación, el sudor, la orina y las heces. En el caso de los mamíferos, este balance se halla controlado por la temperatura corporal que en este grupo es constante y por lo mismo, los valores de δ¹⁸O de cualquier elemento óseo de estos animales serán similares entre si (^{Koch, 1998}; ^{Sánchez, 2005}).

El agua que se ingiere proviene de la lluvia, cuyos valores isotópicos de oxígeno son afectados por diversos factores. Dentro de éstos, el principal es la temperatura ya que a mayores temperaturas los valores serán más positivos (^{Dansgaard, 1964}; ^{Castillo et al., 1985}). La distancia de una fuente de agua con respecto al océano, la latitud, la altitud y la cantidad de lluvia afectan también las relaciones isotópicas del agua en una localidad (^{Castillo et al., 1985}). Adicionalmente, algunas especies de herbívoros que beben agua frecuentemente poseen valores de δ¹⁸O más bajos que aquellos que obtienen el agua de las plantas que consumen debido a que las hojas pierden agua por evapotranspiración y por lo tanto se presenta un enriquecimiento de ¹⁸O en las mismas (^{Ambrose y DeNiro, 1986}; ^{Harris y Cerling, 2002}).

2.1. Fin del Mundo

Se ubica a 100 km al noroeste de Hermosillo, Sonora, a 633 msnm, en las coordenadas 29º 45´29” N y 111º 40´46” O. El sitio se encuentra en un sistema fluvial el cual ha expuesto una serie de islas en su cauce. En una de estas islas, denominada localidad 1, se han encontrado restos de gonfoterios (Cuvieronius sp.), mastodontes (Mammut americanum) y tapires (Tapirus sp.), por lo menos 20 lascas, dos ornamentos de huesos y cuatro puntas Clovis, así como fragmentos de carbón, uno de los cuales fue fechado en 11550 ± 70 años AP (13390 años calendario) (^{Sánchez et al., 2014}).

2.2. Rancho La Amapola

Se encuentra 7.8 km de Matehuala, en el estado de San Luis Potosí, a 1700 msnm, en las coordenadas 23º 49’ N, 100º 43’ O. En este sitio se han encontrado restos de berrendos del Pleistoceno (Capromeryx mexicana), bisontes (Bison sp.), caballos (Equus cedralensis, E. conversidens, E. mexicanus), camellos (Camelops hesternus), gliptodontes (Glyptotherium sp.), llamas (Hemiauchenia macrocephala, H. vera, Hemiauchenia sp.), jabalíes (Platygonus sp.), mastodontes, mamuts (Mammuthus columbi), megalónidos (Megalonyx cf. M. jeffersoni), notroterios (Nothrotheriops shastensis), perezosos terrestres (Paramylodon harlanii), tapires (Tapirus haysii), así como micromamíferos y otros vertebrados (^{Álvarez et al., 2012}). El sitio ha sido fechado entre 33300 y 2480 años AP (^{Arroyo-Cabrales et al., 2010}).

2.3. Tocuila

Se localiza en el municipio de Texcoco, en el Estado de México, a 2240 msnm, en las coordenadas 19° 31′ N, 98° 54′ O. En el sitio se han hallado restos de bisontes, caballos (Equus sp.), camellos, mamuts, felinos, liebres, ratones y aves, así como rastros de actividad humana. Ha sido fechado en 11188 ± 70 años AP (^{Morett et al., 1998}).

2.4. Valsequillo

Se encuentra 15 km al sur de la ciudad de Puebla, Puebla a 2040 msnm, en las coordenadas 18º 54´N, 98º 10´O (^{Cruz-Muñoz et al., 2009}). En la zona se han encontrado rastros de actividad humana y restos fósiles de berrendos pleistocénicos (Tetrameryx sp.), bisontes, carpinchos (Neochoerus sp.), caballos, camellos, coyotes, gonfoterios (Stegomastodon sp.), gliptodontes, jabalíes (Platygonus compresus), llamas, mamuts, osos de cara corta (Arctodus simus), pampaterios (Pampatherium mexicanum), perezosos terrestres, así como diversas especies de carnívoros, lagomorfos y roedores. El sitio ha sido fechado en 20780 años AP. (^{Arroyo-Cabrales et al., 2010}).

4.1. Fin del Mundo

El valor promedio de δ¹³C para los gonfoterios del Fin del Mundo fue de -4.3‰, con rango de valores de -4.2‰ a -4.4‰, mientras que para el oxígeno la media fue de -5.3‰ con un intervalo de -5.2‰ a -5.4‰. En el caso de los mastodontes, el intervalo de valores de δ¹⁸O fue de -5.6‰ a - 4.6‰ con un promedio de -5.1‰, mientras que para el carbono, éste fue de -9.3‰ con un valor máximo de -9.8‰ y uno mínimo de -9.0‰. Para el tapir, sus valores de δ¹³C y δ¹⁸O fueron de -10.3‰ y -4.8‰ respectivamente (Tabla 1). Asimismo, la Figura 2 muestra que los mastodontes y el tapir del Fin del Mundo forman un grupo diferente y se ubican en el lado izquierdo del gráfico mientras que los gonfoterios se localizan en el lado derecho del mismo.

4.2. Rancho La Amapola

En la Tabla 1 se pueden observar los valores promedios, así como los valores máximos y mínimos de carbono y oxígeno de cada una de las especies de mamíferos herbívoros hallados en Rancho La Amapola. Se destaca que los bisontes presentan en el valor isotópico promedio de carbono más positivo, -1.1‰ mientras que los tapires exhibieron el valor de δ¹³C promedio más negativo, -10.6‰. En el caso del oxígeno, el caballo Equus cedralensis muestra el valor promedio más positivo, -2.5‰, mientras que la llama Hemiuachenia macrocephala posee el más negativo, -7.2‰.

La Figura 3 muestra que los bisontes, algunos caballos y el mamut se ubican a la derecha, lo cual indica que estos animales vivieron en zonas de vegetación abierta. En el caso de los tapires, algunas llamas, camellos, mastodontes, jabalíes y el perezoso de Shasta se ubican a la izquierda, lo que significa que estos animales habitaron en zonas cerradas. Finalmente, el perezoso terrestre, los gliptodontes, algunos caballos, llamas y mamuts se hallan entre estos dos grupos, señalando que estas especies habitaron en zonas con algún grado de cobertura arbórea.

4.3. Tocuila

En esta localidad, valores de δ¹³C para los mamuts van de -1.3‰ a -5.1‰ con un promedio de -3.6‰ y para el oxígeno éste fue de -3.6‰ a -13.3‰ con un promedio de -7.1‰. Además, se observa que cuatro mamuts se agrupan a la izquierda, indicando que habitaron en zonas con algún grado de cobertura arbórea y solo uno a la derecha (Tabla 1, Figura 4).

4.4. Valsequillo

En la última localidad, se puede observar que en el caso de los caballos su promedio de δ¹³C es de -0.98‰, mientras que para la δ¹⁸O la media es de -7.0‰. Para los gonfoterios los valores promedio de δ¹³C y δ¹⁸O son de -4.2‰ y -7.7‰, respectivamente; en cambio las medias de δ¹³C y δ¹⁸O de los mamuts son de -1.8‰ y -6.1‰, respectivamente. El carpincho muestra valores isotópicos de carbono de -2.1‰ y de oxígeno de -6.5‰, mientras que el δ¹³C del perezoso terrestre es de -4.7‰ y de δ¹⁸O -6.5‰. El gráfico realizado con los valores de δ¹³C y δ¹⁸O muestra que la mayor parte de los gonfoterios forman un grupo, mientras el resto de las especies y un gonfoterio se distribuyen en la mitad del gráfico (Tabla 1, Figura 5).

5.1. Paleoambiente

En la Tabla 1 y en las figuras 2 a 5 se puede observar que los valores isotópicos de oxígeno de los animales que habitaron en Rancho La Amapola, Tocuila y Valsequillo son diferentes entre ellos. En cambio, los pertenecientes a la mastofauna del Fin del Mundo son relativamente semejantes. Si los animales migraron, los valores isotópicos de oxígeno hallados en el esmalte dental reflejaran la composición isotópica del oxígeno de las fuentes de agua que bebieron y no las de las condiciones climáticas del sitio donde fueron hallados (^{Pellegrini et al., 2008}).

Además, las diferencias entre los valores isotópicos de oxígeno pueden ser debidas a las diferencias entre la altitud, la latitud y la temperatura de los sitios donde estos animales vivían, los cuales afectan la relación isotópica del oxígeno del agua de la lluvia (^{Yann et al., 2013}).

Los valores isotópicos de carbono así como los gráficos realizados entre los valores de δ¹³C y δ¹⁸O de cada sitio reflejan tanto el tipo de dieta y de vegetación de cada especie como el ambiente donde ellos habitaron. En el Fin del Mundo, los gonfoterios poseían una dieta mixta C₃/C₄ y habitaban en zonas que poseían algunos árboles, mientras que los tapires y mastodontes vivían en zonas boscosas y se alimentaban de plantas C₃. En México, ^{Johnson et al. (2006)} consideraron que los mastodontes y gonfoterios tenían el mismo tipo de dieta. Sin embargo, los análisis isotópicos y estudios de microdesgaste han revelado que los mastodontes fueron animales que solo consumían plantas C₃, como hojas de árboles y frutos, y que habitaban en bosques. Mientras que los gonfoterios fueron animales que podían incluir en su dieta hojas de árboles, frutos y pastos y que residían en bosques o pastizales (^{Asevedo et al., 2012}; ^{Metcalfe, 2017}; ^{Smith y DeSantis, 2018}). En cambio, estos mismos estudios muestran que los tapires eran especialistas en el consumo de plantas C₃ y preferían bosques o selvas para habitar como sus contrapartes actuales (^{DeSantis, 2011}).

La Figura 2 indica que en el Fin del Mundo debió haber existido un bosque con un pastizal. Sin embargo, los mastodontes y el tapir fueron hallados en un nivel estratigráfico debajo al de los gonfoterios, los cuales están fechados entre los 11550 años AP. Esto indica que en una primera etapa, en el Fin del Mundo existieron condiciones más húmedas que las actuales que permitieron el establecimiento de las plantas C₃ y de los mastodontes y el tapir. Posteriormente, en una segunda etapa, el bosque fue remplazado por un bosque con pastos, mismo que fue el hábitat de los gonfoterios.

Los análisis de paleosuelos de este sitio revelan que hace 10700 años AP. la vegetación fue mixta C₃/C₄ y que existieron condiciones semiáridas. Posteriormente, entre los 10200 y 7750 años AP el ambiente se volvió húmedo favoreciendo la presencia de plantas C₃ y finalmente hacia los 7000 años AP se establecieron las condiciones áridas que persisten en la actualidad en el sitio (^{Cruz-y-Cruz et al., 2016}).

Para Rancho La Amapola, la Tabla 1 y la Figura 3 muestran la existencia de animales con diferentes hábitos alimenticios y de hábitat. Así, animales como los tapires y los mastodontes que consumían plantas C₃ y que habitaban en bosques coexistían con especies propias de pastizal y que se alimentaban de plantas C₄, como los bisontes, los caballos y los mamuts. ^{Johnson et al. (2006)} consideraban que muchas especies de herbívoros del Pleistoceno, tales como bisontes, caballos, camellos o mamuts, consumían solo pastos y eran indicadores de pastizales y que otros como los berrendos gliptodontes, llamas o perezosos habitaban solo en bosques. Sin embargo, estudios basados en análisis de mesodesgaste, microdesgaste e isótopos estables de carbono y oxígeno muestran que estos animales no eran especialistas en su dieta y hábitat, pudiendo consumir una amplia variedad de plantas y vivir en diversos tipos de vegetación (^{Rivals y Sempreboon, 2006}; ^{Rivals et al., 2007}, ²⁰¹²; ^{Barrón-Ortíz et al., 2014}; ^{Marín-Leyva et al., 2015}; ^{Pérez-Crespo et al., 2018}).

Esto indica que en Rancho La Amapola existieron zonas boscosas y pastizales mismos que permitieron la coexistencia de estos animales en el Pleistoceno tardío. El registro polínico del sitio indica la presencia de árboles, herbáceas y cactáceas (^{Sánchez-Martínez y Alvarado, 2012}). Lo anterior ha llevado a proponer la existencia de un humedal que se desarrolló junto al manantial, así como de un bosque de galería, y cerca de éstos, matorrales o pastizales (^{Corona-M. 2012}; ^{Olivera-Carrasco, 2012}). Este mosaico de vegetación sostendría a los diversos herbívoros y carnívoros que habitaron en Rancho La Amapola durante el Pleistoceno tardío. Sin embargo, como lo indica ^{Flores (2012)}, el clima húmedo que permitió el establecimiento de este tipo de vegetación cambió hacia el Holoceno, haciéndose más cálido lo cual posibilitó el establecimiento del matorral xerófilo que existe en la actualidad.

Los mamuts de Tocuila muestran la presencia de un individuo que se alimentó de plantas C₄ y habitaba en pastizales y cuatro individuos de dieta mixta C₃/C₄ que habitaron una zona de vegetación también mixta, lo cual muestra la existencia de un pastizal con algunos árboles (Tabla 1, Figura 4). Diversos estudios palinológicos y análisis de paleosuelos realizados en la Cuenca de México revelan la existencia de bosques en zonas altas y de pastizales y algunos árboles en la parte baja, mismos que se expandían y retraían como consecuencia de las fluctuaciones climáticas de finales del Pleistoceno tardío (^{Caballero et al., 2010}; ^{Cruz-y-Cruz et al., 2016}).

En el caso de Valsequillo, se observa que los gonfoterios y un mamut vivían en zonas con algún grado de cobertura arbórea y tenían dietas mixtas C₃/C₄ junto con caballos, carpinchos, perezosos terrestres y un mamut que se alimentaban de plantas C₄ y habitaban en pastizales, lo que indica que en este sitio la vegetación fue heterogénea (Tabla 1, Figura 5). ^{Cruz-Muñoz et al. (2009)}, basándose en la presencia de diversas especies de micromamíferos, han sugerido la existencia de un matorral xerófilo con un bosque de coníferas. Los matorrales xerófilos son un tipo de vegetación con poca cobertura arbórea clasificándose como abierta, pero que contienen una gran abundancia de cactáceas (^{Rzedowski, 1981}) cuya vía fotosintética es de tipo CAM. Dado que no es posible distinguir isotópicamente este metabolismo de las vías C₃ y C₄, no es posible indicar si alguna de las especies muestreadas de Valsequillo consumían plantas CAM como las cactáceas. Sin embargo, tanto la existencia de otras especies de herbívoros como la información de los datos isotópicos obtenidos por los análisis efectuados en los caballos, el carpincho, los gonfoterios, los mamuts y el perezoso, apoyan la propuesta hecha por ^{Cruz-Muñoz et al. (2009)} sobre la vegetación de tipo abierta con un componente arbóreo.

5.2. Implicaciones

En los cuatro sitios arqueo-paleontológicos se desarrollaron condiciones ambientales que permitieron el establecimiento de vegetación heterogénea, misma que sirvió para que diversas especies de mamíferos herbívoros, con hábitos alimentarios y preferencias de hábitat diferentes, habitaran estos sitios y posiblemente fueran penecontemporáneas.

Esto debió haber permitido que los primeros pobladores tuvieran acceso a una amplia gama de recursos vegetales y animales. En el caso de estos últimos, su carne pudo ser usada como alimento y sus huesos como herramientas, siendo aprovechados sus cadáveres o cazados en forma activa (^{Johnson et al., 2006}). Por ejemplo, en Tocuila existen huesos modificados de mamut, mientras que en Valsequillo algunos restos óseos de caballos, camellos y gonfoterios poseen marcas de cortes y en el Fin del Mundo existe asociación entre puntas Clovis y gonfoterios (^{Morett et al., 1998}; ^{Sánchez et al., 2014}). A pesar de que la asociación entre fauna y hombre ha motivado propuestas sobre extinción de muchas de estas especies en todo el mundo, ya sea por caza y sobreexplotación o por introducción accidental de animales (e.g. perros y ratas) vectores de enfermedades (^{Martin, 1984}; ^{Martin y Steadman, 1999}; ^{Lyons et al., 2004}; ^{Haynes, 2006}; ^{Rothschild y Laub, 2006}), aún debemos estudiar con mayor detalle los materiales procedentes de los distintos sitios para tener una mayor certeza al respecto.