4.1. Paleontología sistemática

Orden Perissodactyla ^{Owen, 1848}

Familia Equidae ^{Gray, 1821}

Equus^{Linnaeus, 1758}

Equus conversidens^{Owen, 1869}

Material examinado. BUAPALZ-1080, M1 derecho; BUAPALZ-1081, M3 derecho, BUAPALZ- 1082, M1 izquierdo, BUAPALZ-1083, M2.

Descripción. Los ejemplares BUAPALZ-1080 y BUAPALZ-1082, fueron identificados como molares superiores derechos; ambos ejemplares no conservan el cemento, pero sí el esmalte. El ejemplar BUAPALZ-1080, es el más conservado, presenta la prefoseta y la postfoseta; en la parte anterior del diente se conserva el pliprotolofo (Figura 3A, véase Apéndice de abreviaturas anatómicas). El ejemplar BUAPALZ-1081 está fragmentado pero presenta la postfoseta y el plihipostilo (Figura 3B). A pesar del estado del ejemplar BUAPALZ 1082, se conserva la prefoseta y la postfoseta, mientras que el protocono está fragmentado (Figura 3C). El ejemplar BUAPALZ-1083 es un molariforme superior derecho sin cemento, conserva la prefoseta, la postfoseta y el protocono, mientras que la corona dental no presenta desgaste, lo que sugiere que perteneció a un ejemplar juvenil (Figura 3D).

Discusión. Los ejemplares estudiados fueron comparados con el ejemplar UMPE -077 cráneo de Equus conversidens con la dentición completa. En los ejemplares de Tlaxcala las prefosetas y postfosetas son complejas, presentan similitud en tamaño y forma con los ejemplares oaxaqueños, por lo que se les asignó a Equus conversidens .

Equus mexicanus^{Hibbard, 1955}

Material examinado. BUAPALZ-1045, porción de premaxilar.

Descripción. BUAPALZ-1045 es un premaxilar de tamaño grande, ancho, sin dientes incisivos, con un diente canino izquierdo preservado, la parte anterior del premaxilar es amplia y ligeramente curva, con un ancho de 69.16 mm a la altura de los alvéolos de los terceros incisivos (Figura 3E). Los alvéolos de los incisivos primero y segundo son ovoidales y profundos, el ancho entre los caninos es de 68.84 mm; en el hueso intermaxilar se encuentra un foramen que continúa hasta la parte superior del premaxilar, presenta la apófisis palatina (Figura 3F).

Discusión. Al comparar el premaxilar BUAPALZ-1045 con el ejemplar UMPE-077 (cráneo de Equus conversidens ), se observó que era más grande y más ancho, mientras que al compararlo con el cráneo UMPE-521 (Equus mexicanus ) ambos mostraron similitud morfológica y en tamaño, por lo que el ejemplar de Tlaxcala se identifica como E. mexicanus .

Adicionalmente, la parte anterior del premaxilar es amplia, plana en la superficie ventral en comparación con las formas recientes, y no se curva bruscamente hacia abajo como en el caballo doméstico y la cebra. La superficie dorsal de la parte anterior del premaxilar no se dobla bruscamente hacia abajo, sino que continúa con casi la misma pendiente desde la muesca nasal hasta el alveolo del segundo incisivo, como se observa en el cráneo de E. mexicanus (^{Hibbard, 1955}).

El ejemplar estudiado presenta un diente canino fragmentado y pequeño, lo que permite la identificación del sexo del ejemplar como una hembra (Figura 3G).

Equus sp.

Material examinado. BUAPALZ-1044, fragmento de escápula.

Descripción. Escápula fragmentada, con el acromion roto y la parte del cuello de la escápula fragmentada, presenta la base de la espina escapular, el tubérculo escapular conservado, el proceso coracoideo alargado, con la faceta articular del húmero fragmentada y con forma de corazón (Figura 3H).

Discusión. En Equus el tubérculo de la escápula es amplio, como la articulación del húmero, además, el borde lateral de la articulación es plano y redondo (^{Schmid, 1972}), tal como se presenta en el ejemplar descrito.

A pesar del estado fragmentado que presenta el ejemplar BUAPALZ-1044, por el tamaño de la tuberosidad escapular y la articulación del húmero es factible que perteneciera a un ejemplar juvenil de équido.

Orden Artiodactyla ^{Owen, 1848}

Familia Bovidae ^{Gray, 1821}

Bison^{Smith, 1827}

cf. Bison occidentalis

Material referido. BUAPALZ-1009 y BUAPALAZ-1011, acetábulos fragmentados.

Descripción. El Ejemplar BUAPALZ-1009 es un fragmento de acetábulo amplio y fragmentado. El labio del acetábulo es grande y presenta la muesca acetabular en forma de herradura, profunda y curva. También están preservados la mitad del foramen del acetábulo, con fragmentos del ilion e isquion (Figura 4A). El ejemplar BUAPALZ-1011, un fragmento de ilion más pequeño y fragmentado, presenta la muesca acetabular, el fragmento del labio es más delgado y no tan pronunciado (Figura 4B).

Discusión. En los ejemplares BUAPLAZ-1009 y BUAPALZ-1011 se midió LA (véase Apéndice abreviaturas de medidas) y fueron comparados con los ejemplares de Bison antiquus UMPE 0464, UMPE 0444 y el ejemplar de Bison occidentalis MMMNV-1914 (Tabla 1). Se encontró que los ejemplares muestran similitud en medidas al ejemplar de Bison occidentalis MMMNV-1914. Ambos ejemplares son más pequeños que los ejemplares de la fauna local VikoVijin reportados por ^{Jiménez-Hidalgo et al. (2013)}, ya que las pelvis en Bison occidentalis son más cortas y pequeñas que las de Bison antiquus (^{McDonald, 1981}). Por lo anterior, los ejemplares estudiados se asignan tentativamente a Bison occidentalis , ya que no se tienen ejemplares más diagnósticos, como los núcleos de los cuernos, para su identificación precisa a nivel de especie.

Bison occidentalis aparece en el registro fósil a finales del Pleistoceno, por lo que posiblemente los ejemplares BUAPALZ-1009 y BUAPALZ-1011 fueron recolectados de la parte superior de la secuencia estratigráfica del área de estudio.

Bison antiquus^{Leidy, 1852}

Material referido.BUAPALZ-1046, calcáneo fragmentado.

Descripción.Cuerpo calcáneo esbelto y no tan ancho. A diferencia del calcáneo del caballo, la tuberosidad calcánea termina con una cabeza protuberante; el sustentáculo está fragmentado y presenta el proceso anterior también fragmentado; en la parte inferior presenta una faceta curva y articular para el astrágalo (Figura 4C).

Discusión. El ejemplar BUAPALZ-1046 tiene una protuberancia y el proceso anterior termina de forma triangular como en el género Bison (^{Oslen, 1960}; ^{Schmid, 1972}). El ejemplar estudiado fue medido y comparado con los calcáneos de Bison antiquus reportados por ^{Raymond y Prothero (2011)} y presentó similitud en medidas, específicamente, del largo desde la punta de la tuberosidad del calcáneo hasta la faceta para el astrágalo, con los ejemplares de calcáneo de Bison antiquus de Rancho La Brea reportados por dichos autores (Tabla 2).

Familia Camelidae ^{Gray, 1821}

Camelops^{Leidy, 1854}

Camelops hesternus ^{Leidy, 1873}

Material referido. BUAPALZ-1036, metatarso casi completo.

Descripción. Hueso metatarsiano relativamente robusto, carece de la porción distal, presenta un canal posterior bien definido (Figura 5A1), la diáfisis proximal está fragmentada y presenta la faceta para el hueso cuneiforme alargada y reniforme, separada por una fosa oval poco profunda. La faceta para el entocuneiforme está fragmentada, presenta un pequeño canal que la divide de la faceta del ectomesocuneifome, la cual también está fragmentada (Figura 5A2).

Discusión. El ejemplar fue comparado con metapodiales de Hemiauchenia y Camelops . Es más grande y más robusto que los ejemplares de Hemiaucheniama crocephala UF 66423 y UTEP 25-202, pero similar a los metatarsos de Camelops (Tabla 3). En una revisión taxonómica reciente sobre Camelops , ^{Baskin y Thomas (2016)} consideran que Camelops hesternus es la única especie de camélido durante el Rancholabreano, por lo que el material aquí descrito se asigna a esta especie.

Orden Proboscidea ^{Illiger, 1811}

Familia Elephantidae ^{Gray, 1821}

Mammuthus^{Brookes, 1828}

Mammuthus sp.

Material referido. BUAPALZ-1031, cintura pélvica fragmentada; BUAPALZ-1026, calcáneo.

Descripción. Fragmento de cintura pélvica de 60 cm de largo, con fragmentos del ilion e isquion. El acetábulo es grande y profundo, de 24 cm de radio, con la hendidura acetabular bien marcada; el foramen obturador es pequeño y ovalado (Figura 6A).

El calcáneo tiene 30 cm de largo y 23 cm de alto, presenta las facetas para el astrágalo y el cuboides preservadas y la tuberosidad del calcáneo completa, la faceta lunar para el astrágalo está fragmentada y no conserva el sustentáculo, la tuberosidad calcánea es cuadrangular (Figura 6B).

Discusión. Debido a las dimensiones que presenta el ejemplar BUAPALZ-1031 se considera que pertenece a un proboscídeo. El ejemplar fue comparado con los ejemplares DP 5797, DP 5798 y DP 5799, pelvis de Cuvieronius reportados por ^{Tapia-Ramírez et al. (2013)} y el ejemplar KP 28689 pelvis de Mammuthus reportado por ^{Baygusheva y colaboradores (2012}, Tabla 4).

Al ser comparados, el diámetro del acetábulo del ejemplar BUAPALZ-1031, es mayor que los ejemplares de Cuvieronius , pero presenta más similitud con el ejemplar de Mammuthus , por lo que se asignó a este género. Adicionalmente, el ilion es amplio en todos los géneros de proboscídeos, el isquion y el pubis son cortos en Mammuthus , lo que da lugar a un foramen obturador pequeño (^{Tapia-Ramírez et al., 2013}) tal como se observa en la pelvis fragmentada BUAPALZ-1031.

En Mammuthus la tuberosidad calcánea es cuadrangular y carece de cuello (^{Tapia-Ramírez et al., 2013}), característica que se observa en el ejemplar BUAPALZ-1026, el cual fue medido y comparado también con el ejemplar de Mammuthus reportado por ^{Baygusheva y colaboradores (2012}, Tabla 5). Se observó similitud en medidas y al ser comparado con el Smithsonian 3DX Woolly mammoth Model se confirmó la similitud morfológica, pese a la ausencia del sustentáculo del ejemplar estudiado (^{Metallo et al., 2010}).

Familia Gomphotheriidae ^{Cabrera, 1929}

Cuvieronius^{Osborn, 1923}

Cuvieronius hyodon^{Fischer, 1814}

Material referido. BUAPALZ-1062, calcáneo.

Descripción. Hueso calcáneo fragmentado, con un cuello bien definido y una tuberosidad calcánea alargada y fragmentada, también presenta el sustentáculo fragmentado (Figura 6C).

Discusión. De acuerdo con algunos autores, Cuvieronius es más pequeño que Mammuthus y Mammut (^{Lucas y Alvarado, 2010}; ^{Tapia-Ramírez et al., 2013}). El calcáneo de Cuvieronius presenta la tuberosidad calcánea alargada y sin protuberancias, el sustentáculo es corto y prominente (^{Tapia-Ramírez et al ., 2013}). En el ejemplar BUAPALZ-1062 se puede apreciar la tuberosidad calcánea baja y no tan pronunciada como en Mammuthus . Al ser comparado, se observó que el ejemplar BUAPALZ-1062 era más pequeño que en Mammuthus y se encontró similitud en tamaño (Tabla 6) y forma con los ejemplares de Cuvieronius reportados por ^{Tapia-Ramírez y colaboradores (2013)}, por lo que se identificó como Cuvieronius hyodon .

Orden Xenarthra ^{Cope, 1889}

Familia Megatheriidae ^{Gray, 1821}

Eremotherium^{Spillmann, 1948}

Eremotherium laurillardi^{Lund, 1842}

Material referido. BUAPALZ-998, metacarpo.

Descripción. Metacarpo robusto y alargado de 255 cm de largo; en la porción proximal presenta la faceta para el unciforme y el metacarpo V, en la porción distal presenta una faceta para la falange proximal redonda (Figura 7).

Discusión. Eremotherium se distingue de Megatherium por la forma del cráneo, los molares y las manos. Las manos de Eremotherium contienen los dígitos III al V, de los cuales los dígitos III y IV son largos, más robustos y bien formados (^{Cartelle y De Iullis, 1995}). El ejemplar BUAPALZ-998 es robusto y al ser comparado con los rangos observados en las dos especies de Eremotherium en América del Norte, se encuentra en el rango observado para Eremotherium laurillardi (226 - 316 mm).

La distribución geográfica de estos perezosos terrestres gigantes va desde el sur de Estados Unidos hasta Brasil, mientras que, Eremotherium eomigrans sólo se ha encontrado y reportado en Florida, Estados Unidos (^{Cartelle y De Iullis, 1995}).

Orden Cingulata ^{Illiger, 1811}

Familia Glyptodontidae ^{Gray, 1869}

Glyptotherium^{Osborn, 1903}

cf. Glyptotherium floridanum

Material referido: BUAPALZ-1086, BUAPALZ-1087, BUAPALZ-1088, BUAPALZ-1089, osteodermos aislados (Tabla 7).

Descripción. El ejemplar BUAPALZ-1086 tiene contorno pentagonal, su figura central es redondeada, ligeramente cóncava y abarca la mitad del osteodermo, el surco marginal es visible, con dos folículos pilosos y siete figuras periféricas visibles pero fragmentadas y más pequeñas que la figura central (Figura 8A). El ejemplar BUAPALZ-1087 está fragmentado, tiene contorno romboide, su figura central es redondeada, ligeramente cóncava, abarcando la mitad del osteodermo, el surco marginal es visible y a pesar de la fragmentación, se observan tres folículos pilosos y cuatro figuras periféricas pequeñas del lado derecho del osteodermo (Figura 8B). El ejemplar BUAPALZ-1088 tiene un contorno pentagonal, su figura central es ligeramente cóncava y abarca la mitad del osteodermo, presenta el surco marginal con dos folículos pilosos y cinco figuras periféricas pequeñas (Figura 8C). El ejemplar BUAPALZ-1089 es un osteodermo pentagonal, su figura central es circular y ligeramente cóncava, presenta un surco marginal con dos folículos pilosos y cuatro figuras periféricas incompletas más pequeñas que la figura central (Figura 8D).

Discusión. Se han registrado cinco especies de Glyptotherium en América del Norte; tres de ellas para el Rancholabreano de México, las cuales son G. cylindricum , G. floridanum y G. mexicanum . Debido a la presencia del género Bison , la identificación se basó en las tres especies de gliptodontes rancholabreanas. Al ser comparados con los ejemplares de osteodermos de la región lateral referidos a Glyptotherium floridanum reportados por ^{Bravo-Cuevas et al. (2009)}, los ejemplares BUAPALZ-1086, BUAPALZ-1087, BUAPALZ-1088 y BUAPALZ-1089, mostraron similitudes, ya que presentan la figura central ligeramente elevada y débilmente cóncava, como se aprecia en los osteodermos de Glyptotherium floridanum , en los cuales las figuras centrales son aproximadamente iguales que las periféricas, y por lo general son ligeramente levantadas y débilmente cóncavas (^{Gillette y Ray, 1981}). Por su parte, el material de Tlaxcala difiere de las otras dos especies de gliptodontes, ya que G. cylindricum presenta figuras centrales con una superficie que varía de plana a ligeramente convexa y son más grandes que las periféricas; G. mexicanum se distingue por tener figuras centrales más grandes que las periféricas (^{Gillette y Ray, 1981}; ^{Mead et al., 2007}), características ausentes en el material estudiado.

Debido al número de ejemplares y a su estado de conservación, el material de San Mateo Huexoyucán se asignó tentativamente a G. floridanum .

^{Ramírez-Cruz y Montellano-Ballesteros (2014)} proponen la sinonimia de G. floridanum con G. cylindricum con base en el estudio de dos esqueletos parciales; sin embargo, ^{Gillette et al. (2015)} consideran necesario evaluar más a fondo las relaciones entre G. cylindricum y las otras especies de gliptodontes para determinar su probable sinonimia.