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Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana

versión impresa ISSN 1405-3322

Bol. Soc. Geol. Mex vol.66 no.1 México abr. 2014

 

Artículos

 

Síntesis de los trabajos paleobotánicos del Cretácico en México

 

Synthesis of paleobotanic research of the Cretaceous in Mexico

 

Uxue Villanueva-Amadoz1,*, Laura Calvillo-Canadell2, Sergio Rafael Silvestre Cevallos-Ferriz2

 

1 Estación Regional del Noroeste (ERNO-UNAM), Instituto de Geología, 83000, Hermosillo, Sonora, México. *uxue@geologia.unam.mx

2 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, UNAM, Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510, México, D.F., México.

 

Manuscrito recibido: Enero 24, 2013.
Manuscrito corregido recibido: Abril 1, 2013.
Manuscrito aceptado: Mayo 5, 2013.

 

Resumen

Nuevas investigaciones sobre las asociaciones florísticas del Cretácico en México, revelan un panorama más completo de la flora en ese momento y de su evolución hasta la actualidad. Los escasos estudios paleobotánicos continentales existentes para el Cretácico Inferior siguen inéditos y se restringen a estudios de macroflora en Colima, Oaxaca y Puebla, citas de impresiones de hojas en Chihuahua y Sonora y trabajos palinológicos realizados en los estados de Baja California, Durango y Michoacán. La razón de la escasez de datos para este periodo se debe principalmente a que en esta época la mayor parte de México permanecía sumergida. Sin embargo, son más numerosos los trabajos de flora fósil centrados en el Cretácico Superior principalmente en la Formación Olmos (Coahuila), y en menor medida, provenientes de las formaciones Cerro del Pueblo (Coahuila), El Gallo (Baja California), Sierra Madre (Chiapas), Tarahumara, Grupo Cabullona (Sonora) y otros trabajos aislados inéditos. En esta síntesis también se incluyen nuevos datos paleobotánicos de gran relevancia del Cretácico de México, incluyendo macroflora del Cenomaniano en la localidad de El Chango (Chiapas) y registros de macro y microflora en la localidad de Esqueda en la Cuenca de Cabullona (Sonora).

Palabras clave: Paleobotánica, paleopalinología, Cretácico, México.

 

Abstract

New investigations of Cretaceous floristic assemblages in Mexico reveal a more complete picture of the flora at that time and its evolution up to the present. The scarce continental paleobotanical studies for the Early Cretaceous remain unpublished and are restricted to macroflora studies in Colima, Oaxaca and Puebla, citations of leaf impressions in Chihuahua and Sonora and palynological works in the states of Baja California, Durango and Michoacan. The reason for the paucity of data for this period is mainly due to the fact that at this time most of Mexico remained submerged. In contrast, palynological studies focused on the Late Cretaceous are more numerous and are mainly centered on the Olmos Formation (Coahuila) and, to a lesser extent, there are studies from the Cerro del Pueblo (Coahuila), El Gallo (Baja California), Sierra Madre (Chiapas), and Tarahumara (Sonora) formations, the Cabullona Group (Sonora) and other isolated unpublished works. New contributions to the Cretaceous of Mexico are provided, mainly by Cenomanian macroflora from the locality of El Chango (Chiapas) and new macro- and microflora records from Esqueda in Cabullona Basin (Sonora).

Keywords: Paleobotany, paleopalynology, Cretaceous, Mexico.

 

1. Introducción

La paleobotánica constituye una herramienta fundamental para el estudio de las unidades continentales del Cretácico (145-65 millones de años atrás) mexicano, permitiendo realizar reconstrucciones paleogeográficas, paleoambientales y paleoecológicas. La evolución de la flora ha sido observada fundamentalmente en Estados Unidos, Canadá y Europa, sin embargo, poco se conoce del cambio florístico producido en México durante el Cretácico debido a la escasez de trabajos paleobotánicos. Mucha de la información queda restringida a los numerosos trabajos existentes centrados en la geología de las diferentes áreas de la República en los cuales se reportan restos de plantas o presencia de troncos, la mayoría silicificados, pero sin mencionar el estado de conservación ni si se tratan de restos de plantas o impresiones/compresiones distinguibles. En el presente trabajo se realizó una síntesis de los trabajos más importantes publicados con el fin de tener una visión más exhaustiva del conocimiento actual de las plantas fósiles durante este período geológico.

Para entender los patrones de distribución de la flora actual, se observaron paralelamente los procesos geológicos que tuvieron lugar a lo largo de la historia de México que ha sido muy activa (Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2005; Cevallos-Ferriz et al., 2012). Entender la interacción que ha existido entre las cinco placas tectónicas (placas Norteamericana, Rivera, Pacífico, Cocos y Caribe) que han configurado la fisiografía actual es indispensable para comprender la biodiversidad actual de la flora mexicana.

El estudio del Cretácico es muy interesante ya que se produjeron importantes hitos en la evolución de la flora. Los sucesivos cambios climáticos que se produjeron durante este período geológico, favorecidos por dos importantes transgresiones marinas a nivel global que tuvieron lugar en el Aptiano y en el Albiano superior con una elevación máxima del nivel del mar en el Turoniano (Haq et al., 1987), implicaron cambios en la composición florística. Dentro de la evolución de la flora, destaca la importante radiación de las angiospermas (o plantas con flor). Esta radiación representa uno de los cambios más radicales en la evolución de los ecosistemas terrestres del Mesozoico, con un cambio de dominancia en la vegetación de las gimnospermas al dominio de las angiospermas. Este cambio está constituido por varias fases evolutivas durante la primera mitad del Cretácico y se observa mejor en el registro fósil de la microflora debido a la escasez de restos de macroflora en este periodo. Una primera fase abarcaría la aparición de angiospermas en el Valanginiano-Hauteriviano inferior (~ 139-133 Ma ) caracterizadas por granos de polen monosulcados/monocolpados (Hughes et al., 1991; Kujau et al., 2013), seguida por una segunda fase caracterizada por la aparición de granos tricolpados durante el Aptiano temprano y tricolporados durante el Albiano tardío (Brenner, 1963; Doyle e Hickey, 1976; Doyle y Robbins, 1977; Hugues, 1994). En una tercera fase durante el Cenomaniano (~ 100 Ma) se produjo un aumento en la diversidad y abundancia de granos de angiospermas junto con la aparición de granos triporados del grupo de los Normapolles que caracterizan las floras de Europa y costa este de Norteamérica (Góczán et al., 1967; Kedves y Diniz, 1983; Tschudy, 1973, 1975). Este cambio florístico concluyó en la dominancia de las angiospermas sustituyendo a los helechos y a las gimnospermas durante el Campaniano-Maastrichtiano (Cretácico Superior) definiendo la Provincia florística de Aquilapollenites caracterizada por la presencia de granos de polen con protuberancias ecuatoriales típicos de la costa oeste de Norteamérica (Nichols, 1994; Nichols et al., 1982). Finalmente, durante el límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg) se produjo una de las grandes crisis de la historia de la Tierra, debido al impacto meteorítico que tuvo lugar en Chicxulub en la Península de Yucatán (México) el cual afectó especialmente en la fauna y en gran medida a las plantas (Nichols y Johnson, 2008).

Hasta la fecha, la flora Mesozoica ha sido la más ampliamente estudiada con representates en el Triásico, Jurásico y Cretácico. Una aproximación de la flora del Mesozoico en México fue realizada por Burckhardt (1930), Knowlton (1918), Lamotte (1944), Maldonado-Koerdell (1950), Cevallos-Ferriz y Ramírez (2004) y Weber (2008), sin embargo, muchos autores se han centrado en estudios de flora triásica (Ward, 1889; Aguilera y Ordóñez, 1893; Silva-Pineda, 1979) y, para este mismo período, otros más específicamente en los Estados de Hidalgo (Silva-Pineda, 1963), Oaxaca (Wieland, 1913, 1914, 1926, entre otros; Knowlton, 1918), Puebla (Mülleried, 1933; Galván-Mendoza, 2000), Sonora (Newberry, 1876; Humphreys, 1916; Silva-Pineda, 1961) y Veracruz (Díaz-Lozano, 1916). Se han descrito numerosas floras del Jurásico (Silva-Pineda, 1978) en Guerrero (Silva-Pineda y González-Gallardo, 1988; Garibay-Romero, 1994), Oaxaca (Delevoryas y Gould, 1973; Person y Delevoryas, 1982; Arambarri-Reyna, 1987; Garibay-Romero, 1994; Morales-Lara, 1996; Aguilar-Arellano, 2004; Adame-Juárez, 2007; Pérez-Crespo, 2011; Silva-Pineda et al., 2011), Puebla (Silva-Pineda, 1969; Velasco de León, 1990) y Veracruz (Díaz-Lozano, 1916; Silva-Pineda, 1992), por citar los más importantes. Otros trabajos de síntesis bibliográfica para el Mesozoico corresponden con trabajos de tesis de licenciatura inéditos (Barrera-Escorcia, 1982; González-Gallardo, 1985; Diaz-Pedroza, 1994, este último trabajo basado en el anterior) y dos síntesis específicas de la presencia de angiospermas fósiles en Mexico (Cevallos-Ferriz y Ramírez, 1998; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000). Desde los primeros trabajos a la actualidad se ha ampliado de forma significativa el conocimiento del paisaje vegetal en el Mesozoico y es necesaria una revisión de los mismos para obtener una visión más completa y real de la evolución de las plantas.

 

2. Datos paleobotánicos del Cretácico en México

Se han descrito escasas especies de flora para el Cretácico, y es mucho más evidente en el Cretácico Inferior, debido a que la mayor parte de México se encontraba sumergida (Goldhammer y Johnson, 1999; Eguiluz-de-Antuñano et al., 2000).

 

2.1. Cretácico Inferior

Los estudios paleobotánicos (macroflora y microflora) centrados en el Cretácico Inferior se detallan a continuación ordenados alfabéticamente según el estado en el cual se localizan.

 

2.1.1. Macroflora

2.1.1.1. Chihuahua. Formaciones Cuchillo, Benigno, Walnut y Finlay

Ferreiro (1975) indica la presencia de plantas fósiles a lo largo de la sección realizada de facies de plataforma marina somera (Formaciones Cuchillo, Benigno, Walnut, Finlay), sin mencionar la relación estratigráfica que guardan dichas plantas, en la Sierra de La Cueva-Sinclinal Boquillas (Barrera-Escorcia, 1982), si bien Ferreiro (1975) no describe ni hace mención de la Formación Cuchillo en el texto. La Formación Cuchillo fue definida en las cercanías del poblado Cuchillo Parado, en la depresión de la Sierra Cuchillo Parado por Burrows (1910) y este autor la describió como una unidad constituida de yeso, caliza y arcilla. Su contenido faunístico (Dufrenoya justinae Hill, Exogyra texana Roemer, Exogyra quitmanensis Cragin y géneros Exogira Say, Hypacanthoplites Spath y Ostrea Linnaeus) permite asignarle una edad de Aptiano superior-Albiano inferior (Monreal y Longoria, 1999; López-Doncel et al., 2005). Según Ramírez y Acevedo (1957) esta formación representa facies lagunares y depósitos cercanos a la costa con transgresiones marinas. Haenggi (2002) añadió que existió un desarrollo local de sabkhas. La Formación Benigno suprayacente fue descrita en el Arroyo Benigno en la parte oeste de la Sierra de los Fresnos por Nichols (1958), sin embargo, no estableció esta sección como localidad tipo, por lo que Monreal y Longoria (1999) propusieron otra sección tipo diferente. Nichols (1958) describió la formación como una secuencia de calizas masivas y nodulares con areniscas calcáreas con contenido en Orbitolina texanaque la atribuye al Albiano; Monreal y Longoria (1999) interpretaron esta unidad como depósitos someros de plataforma con salinidad normal con intervalos clásticos.

La unidad descrita como "Walnut" correspondería en edad y lateralmente con la parte superior de la Formación Cox en Texas según Underwood (1980). Richardson (1904) propuso la Formación Cox para denominar las rocas que afloran en las Montañas Finlay y Cox en el condado Rim Rock, Trans Pecos (Texas), sin designar la localidad tipo de la unidad, por lo que Brunson (1954) propuso informalmente la sección de Fowlkes Brothers Ranch, cerca del borde norte de las Montañas Finlay. En México la formación Walnut aflora en distintos lugares de la Sierra de Chihuahua: al oeste de La Mula-Sierra Blanca, de La Parra, de la Cieneguilla, Cañón de Navarrete, El Cuervo, Pinosa, Pilares, Fresnos, Cuchillo Parado (Haenggi, 1966). Se dividien 3 miembros en el Cañón de Navarrete: el inferior constituido por areniscas gris amarillentas calcáreas y cuarcífera de grano fino con intercalaciones de lutitas grisáceas; el miembro medio por calizas grises oscuras con intercalaciones de lutitas grises y finalmente, el miembro superior representa una intercalación de margas grises, lutitas, areniscas cuarcíferas y calizas (Haenggi, 1966). La formación Walnut fue interpretado en el cañón anteriormente mencionado como ambientes de depósito marino, litoral y continental con varias fluctuaciones del nivel del mar (Haenggi, 1966) y fechado mediante fauna marina como Aptiano-Albiano medio (Monreal y Longoria, 1999).

La Formación Finlay fue descrita como una unidad de calizas en en el flanco norte de las montañas Finlay (Texas) por Richardson (1904) y posteriormente por Brunson (1954), sin embargo, Haenggi (1966) estudió esta formación en el área El Cuervo (Chihuahua) describiéndola como una unidad constituida por calizas grisáceas con estratificación delgada a masiva y que localmente contiene nódulos y delgadas bandas de pedernal. La abundante fauna marina sugiere una edad de Albiano medio (López-Ramos, 1980), y esta formación ha sido interpretada como un ambiente intramareal a submareal (Cantú-Chapa, 1993).

 

2.1.1.2. Colima. Formación Cerro de la Vieja y depósitos sin asignación estratigráfica formal

Angermann (1907) localizó una interesante macroflora en Rincón del Moreno (Coquimatlán), cerca de la estación de Rosario en Colima, similar a la descrita por Fontaine (1889) en Potomac, con una predominancia de gimnospermas taxodiáceas y cheirolepidiáceas (Taxodium Richard y Frenelopsis Schenk) aunque entre ellas destaca la presencia de hojas de angiospermas de los géneros Sapindopsis Fontaine y Rogersia Fontaine, géneros reportados en la Formación Patuxent (subzona IIB) por Doyle e Hickey (1976), que posiblemente correspondería con una de las angiospermas más antiguas de México. Estos autores le atribuyeron una posible edad Albiana por la presencia en los mismos niveles de la ammonita Macroscaphites Meek. Weber (1980) reexaminó el material recolectado por Angermann y únicamente determinó el género Brachyphyllum Brongniart y posiblemente Podomazites Braun mal conservado. Desafortunadamente, la macroflora de angiospermas reportadas por Angermann nunca fue publicada ni fotografiada en las colecciones del Museo del Instituto de Geología.

Corona-Esquivel y Henríquez (2004) reportaron un estudio palinológico en la parte superior de la Formación Cerro de la Vieja en Coquimatlán con la presencia de los géneros de granos de polen Tricolpites y Retimonocolpites, asignándole una edad albiana que no queda justificada ya que no se reportaron las morfoespecies indicativas de dicha edad.

 

2.1.1.3. Oaxaca. Formación Las Vigas y depósitos sin asignación estratigráfica formal.

Los registros paleobotánicos más antiguos del Cretácico en México corresponden con coníferas descritas por Ferrusquía-Villafranca y Comas-Rodríguez (1980, 1988) provenientes de un depósito marino somero estudiado en el municipio de Huajuapan de León, estado de Oaxaca, probablemente de edad Berriasiana tardía-Hauteriviana temprana, se caracterizó en base a ammonites, pero sin especificar la Formación a la cual pertenecen. Weber (1980) examinó estos restos paleobotánicos asignándolos al morfogénero Pagiophyllum Heer emend Harris. Otros registros de coníferas fueron mencionadas Pseudofrenelopsis Nathorst emend. Watson y posiblemente dos especies de Sequoia: S. cf. S. ambigua Heer y S. cf.S. reichenbachi (Geinitz) Heer y restos de coníferas no identificables provenientes del Neocomiano del Cerro de la Virgen cerca de Tlaxiaco en Oaxaca por Nathorst (en Felix y Nathorst, 1899).

También hay descrita madera fósil sin identificar en facies litorales de la Formación Las Vigas (Neocomiano-Aptiano) en el flanco norte de la Sierra de Las Chorreras, aumentando en cantidad hacia el lugar denominado Plataforma del Diablo (Ferreiro, 1975), que no pudo ser localizado por Barrera-Escorcia (1982), Cuchillo Parado y Puerto Frío (Reyes, 1975) en la Sierra Cuchillo Parado (localidad 6 en Barrera-Escorcia, 1982). La Formación Las Vigas fue definida por Burrows (1910) en el valle del Río Conchos en Chorreras (Chihuahua) como una alternancia de areniscas calcáreas grises y lutitas y posteriormente fue redefinida por Imlay (1936) en el cañón Taraises (Durango) sugieriendo facies cercanas a la costa y posiblemente marinas. Este último autor interpretó este depósito como facies cercanas a la costa y posiblemente marinas y le confirió una edad de Aptiano inferior por la presencia de Dufrenoya Chatin, ammonita del Aptiano superior, en la Formación Cuchillo suprayacente.

 

2.1.1.4. Puebla

2.1.1.4.1. Formación San Juan Raya

En el Estado de Puebla hay dos formaciones con restos paleobotánicos. La Formación San Juan Raya, definida por Aguilera (1906) en la localidad del mismo nombre y redefinida por Barceló-Duarte (1978) en la Barranca del Salitrillo donde las rocas no se encontraban ni plegadas ni falladas, se han reportado troncos fósiles. Este depósito corresponde con facies de plataforma con abundante fauna marina que permite asignar al Aptiano (Buitrón-Sánchez y Barceló-Duarte, 1980).

 

2.1.1.4.2. Formación Tlayúa

Además, se describieron plantas fósiles en la Formación Tlayúa (Applegate, 1996). Applegate (1996) y Applegate y colaboradores (2006) describieron una gran diversidad de micro y macrofósiles en la Cantera Tlayúa, considerada como Konservat-Lagerstätte incluyendo cianobacterias, algas, plantas, invertebrados (foraminíferos, celenterados, poliquetos, amonites, belemnites, pelecípodos, gasterópodos, rudistas, equinodermos, artrópodos) y vertebrados fósiles (peces holósteos y teleósteos, reptiles), siendo los peces el grupo más abundante. Estos depósitos corresponden con calizas laminadas de la Formación Tlayúa descrita en la Cantera Tlayúa aproximadamente 2 km al noreste del poblado de Tepexi de Rodríguez por Pantoja-Alor (1992) y sobre ésta, se apoyan de forma discordante las formaciones Tepexi el Viejo y Balsas (Eoceno-Oligoceno). Este autor dividó la formación en tres miembros (Inferior, Medio y Superior). Se asigna una edad de Albiano por la presencia en el Miembro Inferior del rudista Toucasia polygyra Alencáster y de los ostréidos del género Chondrodonta Stanton, Albiano medio-Albiano tardío para el Miembro Medio de la Formación Tlayúa en base a bioestratigrafía belemnites del género Neohibolites Stolley: Neohibolites praeultimus Spaeth, N. aff. minimus Miller y N. minimus clavaformis Seibertz y Buitrón (Seibertz y Buitrón, 1987a, b; Seibertz y Spaeth, 2002); géneros de ammonites Mortonoceras Meek., Hysteroceras Hyatt y Anisoceras Pictet (Cantú-Chapa, 1987); foraminíferos bentónicos (Kashiyama et al., 2004) y datos magnetoestratigráficos (Benammi et al., 2003, 2004). El Miembro Superior se determinó como Cenomaniano, en base a miliólidos de la especie Dicyclina schlumbergeriMunier-Chalmas (Fernández-Becerra, 1985; Pantoja-Alor, 1992) aunque Pantoja-Alor mostró su desacuerdo considerándolo de edad Albiana tardía.

Dentro de las plantas no vasculares Applegate et al. (1984) y Espinosa-Arrubarrena et al. (1996) reportaron en la Formación Tlayúa algas calcáreas, así como ejemplares de algas pardas similares a Sargassum Agardh y de tipo "taloide" (ambos dentro del grupo Phaesophyceae). Además estos autores reportaron en el grupo de las plantas vasculares destacan las bennettitales (cf. Zamites Brongniart), Conipherophyta (cf. Araucaria de Jussieu, cf. Frenelopsis Schenk y cf. Brachyphyllum Brongniart) y restos de madera silicificada.

 

2.1.1.5. Sonora

2.1.1.5.1. Unidades informales Tulito y Nopal

Cevallos-Ferriz (1983, 1992) reportó madera fósil de Brachyoxylon Jeffrey en las unidades Tulito y Nopal (Aptiano-Albiano) en Lampazos, población perteneciente al municipio de Tepache.

 

2.1.1.5.2. Formación Cintura

Grijalva-Noriega (1996) estudió la Formación Cintura en la localidad de Cabullona dividiéndola en tres miembros (Inferior o Marquechi, Medio o San Marcos y Superior o San Juan), haciendo referencia la presencia de impresiones de hojas fósiles en el Miembro San Juan (Grijalva-Noriega, 1996). El ambiente de depósito de esta formación es de facies fluviales, planicies aluviales, a planicies de marea (González-León, 1994b; Jacques-Ayala, 1995). En el Miembro San Juan se encontraron restos de madera silicificada e impresiones de hojas de angiospermas, una de ellas pinnada con foliolos lanceolados de márgenes dentados. García-Barragán y Jacques-Ayala (2011) reportaron restos de plantas fósiles y abundantes troncos silicificados (figuran un tronco de 1.10 m de longitud y 25 cm de diámetro) en las areniscas correspondientes también al Miembro San Juan de la Formación Cintura (Albiano) a 2 km al norte de la falda norte de la sierra San Antonio en Arizpe (Sonora). Además García-Barragán y Jacques-Ayala (2011) observaron plantas fósiles en las Formaciones Mural (Aptiano-Albiano) y El Tuli (Cenomaniano?-Campaniano).

 

2.1.2. Datos paleopalinológicos

2.1.2.1. Baja California

Hay varios trabajos de quistes de dinoflagelados del Cretácico Inferior en Baja California. Helenes (1984) estudió las asociaciones de quistes de dinoflagelados del Cretácico Inferior desde el Valanginiano al Eoceno Medio de sondeos realizados en el área de Sebastián Vizcaíno-Guerrero Negro en la cuenca de Sebastian Vizcaino y fechó la parte superior de la Formación Alisitos como Albiano tardío considerando la presencia de los siguientes taxones: Ascodinium diversum (Davey) Helenes, Apteodinium conjunctum Eisenack y Cookson, A. grande Cookson y Hughes, Cribroperidinium auctificum (Brideaux) Stover y Evitt, C. intricatum Davey, Subtilisphaera zawia Below y Tanyosphaeridium variecalamum Davey y Williams. Este mismo autor describió la nueva especie Exochosphaeridium alisitosense de la misma Formación proveniente de un sondeo al noreste de Guerrero Negro (Helenes, 2000). La Formación Alisitos, aflora en los alrededores del Rancho Alisitos al sureste de El Rosario en Baja California (Santillán y Barrera, 1930), está constituida por rocas volcánicas, volcaniclásticas, metavolcánicas, metasedimentarias y caliza (Payne et al., 2004) y se propuso un ambiente en el depósito someros sublitoral, incluyendo facies arrecifales (Allison, 1963). Fue fechada como Aptiano-Albiano en base a fauna marina (Allison, 1974).

 

2.1.2.2. Durango. Formación Gran Tesoro

Aranda-García et al. (1988) asignaron una edad de Jurásico Inferior a la unidad 2 de Aranda (1985) que correspondería a la Formación Gran Tesoro en la Serranía de Santa María del Oro en Durango, basándose en una asociación palinológica con Classopollis classoides Pflug emend. Pocock y Jansonius, C. kieseri Reyre, y acritarcas del género Micrhystridium Deflandre, entre otras especies y/o géneros, sin embargo, estos taxones tienen un rango estratigráfico más amplio ya que se conocen desde el Triásico. Esta Formación descrita en el área de Indé-Santa María del Oro por Russel (1924) con un contenido de pizarras carbonosas, ha tenido asignaciones de edad muy controvertidas, que van de Ordovícico (Russel, 1924) al Pérmico-Triásico (Main, 1950). Posteriormente, Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996) reportaron, aunque sin figurar, dos morfoespecies (poliplicado asignado al género Jugella Mchedlishvili y Shakhmundes cf. Spathiphyllum Schott y Tricolpites Cookson ex Couper emend. Jarzen y Dettmann) adicionales provenientes de la misma muestra estudiada originalmente por Aranda-García et al. (1988), atribuyéndole una edad de Barremiano-Aptiano por la presencia del grano de polen de angiosperma tricolpado. Sin embargo, este tipo de granos aparecen a partir del Aptiano inferior y fueron reportados en Israel y Reino Unido (Brenner, 1996; Hughes, 1994). El género Jugella (Araceae) se conoce desde el Berriasiano en Centroeuropa, sin embargo, difiere del género Spathiphyllum, que aparece en el Albiano, por ser monocolpado (Friis et al., 2004). Recientemente, Eguiluz-de-Antuñano (artículo en preparación), discute la asignación cronológica de esta misma Formación en la misma localidad de Santa María del Oro, fechándola en Jurásico Inferior hasta posiblemente Triásico Superior en base a diferentes grupos de fauna marina, además de basarse en una datación absoluta por el método de K-Ar que ha proporcionado una edad de Jurásico Superior en la unidad suprayacente (Esquisto Pescadito). Teniendo en cuenta la presencia del género Tricolpites reportado por Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996), estos depósitos corresponderían con una edad de al menos Aptiano inferior, por lo que arroja una incertidumbre respecto a la edad que deberá esclarecerse con un estudio sedimentológico-estratigráfico-tectónico más exhaustivo de la región.

 

2.1.2.3. Michoacán. Formación Tepalcaltepec

Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996) describieron cf. Afropollis Doyle, Jardiné y Doerenkamp de afinidades gondwánicas en la Formación Tepalcaltepec (Albiano) sin especificar la localidad.

 

2.1.2.4. Puebla. Formación Tepalcaltepec

Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996) sólo citaron la presencia del género cf. Retimonocolpites Pierce emend. Juhász y Góczán en la Formación Tlayúa (Aptiano-Albiano).

 

2.1.2.5. Sonora

Abundantes granos de polen fueron encontrados en la parte inferior de la Formación Mural (Aptiano-Albiano) en García-Barragán y Jacques-Ayala, 2011 del Grupo Bisbee al sur de Agua Prieta en Sonora (Rosales-Domínguez et al., 1995), incluyendo las esporas Hoegisporis cf. H. uniforma Cookson, H. cf. H. lenticuiifera Cookson, entre otros, así como los cistos de los dinoflagelados de Apteodinium maculatum Eisenack y Cookson. Se asignó una edad de Albiano inferior a esta formación por la presencia de ammonites y ostras en su Miembro Inferior y por el calpionélido Colomiella recta Bonet y el género de foraminífero Favusella Michael en su Miembro Superior (Rosales-Domínguez et al., 1995). Además, Jacques-Ayala (1995) reportó maderas silicificadas hacia el techo de la Formación Mural.

 

2.2. Cretácico superior

El panorama en el Cretácico Superior difiere mucho del Cretácico Inferior ya que existen numerosos registros de plantas fósiles (incluyendo troncos, tallos, hojas, flores y frutos) para este periodo geológico, especialmente durante el intervalo Campaniano tardío-Maastrichtiano. Durante el Cretácico Superior (Cenomaniano-Maastrichtiano) se produce la orogenia Larámide, siendo intensos los procesos de exhumación a finales del Cretácico en la Costa Oeste Pacífica de México, además, se desarrolló el cinturón de pliegues y cabalgaduras de la Sierra Madre Oriental migrando de oeste a este (Goldhammer y Johnson, 1999), procesos que afectaron enormemente a la flora. Asimismo, en el noreste de México, en el Maastrichtiano se desarrollaron las cuencas de antepaís (área de Sabinas-Olmos, Cuencas de la Popa y de las Parras) en frente de la Sierra Madre Oriental que seguía avanzando (Goldhammer y Johnson, 1999).

Las plantas fósiles provienen principalmente de la Formación Olmos, aunque también hay bastantes trabajos sobre la Formación Cerro del Pueblo, en Coahuila.Todos ellos son enumerados a continuación dependiendo del Estado de la República en el cual se localizaron, sin embargo, son escasos los estudios paleopalinológicos para este intervalo de tiempo. Martínez-Hernández (1992); Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996) reconocieron tres provincias microflorísticas siguiendo el trabajo de Kedves (1985), durante el Cretácico Superior para México: 1) Normapolles al noreste con familias típicas de climas tropicales como Chlorantaceae y Magnoliaceae; 2) Aquilapollenites al noroeste con familias indicativas de selvas tropicales como Gunnera Linnaeus y Bombacaceae; 3) Monocolpates al sur con abundancia de los morfogéneros Cycadopites y Monocolpopollenites.

 

2.2.1. Baja California

2.1.1.1. Formación El Gallo

Romo de Vivar-Martínez (2011) mencionó de forma sucinta la presencia de semillas en la Formación El Gallo, en la localidad Ros 51 al oeste de la localidad de El Rosario de Arriba (Municipio de Ensenada), además de una asociación palinológica de muestras tomadas en la misma sección. En esta asociación predomina el grupo de los Normapolles (Romo de Vivar-Martínez, 2011). Esta formación ha sido fechada por estudios radiométricos (método Ar/Ar) como Campaniano hasta el límite Campaniano-Maastrichtiano al techo de la formación gracias a la existencia de niveles de tufas a base del Miembro La Escarpa y en el Miembro El Disecado (Renne et al., 1991). La Formación El Gallo fue descrita por Kilmer (1963) sin especificar la ubicación del estratotipo y fue interpretada como depósitos fluviales con numerosos restos de dinosaurios, mamíferos, ranas, tortugas, lagartos, cocodrilos y pájaros (Lillegraven, 1972; Morris, 1974).

 

2.1.1.2. Formación Valle

Helenes (1984) determinó en la Cuenca de Sebastián Vizcaíno en Baja California en la Formación Valle, descrita por Patterson (1984) como depósitos turbidíticos, los quistes de dinoflagelados enumerados a continuación: Deflandrea diebelli Alberti, D. striata Drugg, Deflandrea sp., Dinogymnium acuminatum Evitt et al., D. cerviculum Cookson y Eisenack, D. euclaense Cookson y Eisenack, Dinogymnium sp., Diphyes colligerum (Deflandre y Cookson) Cookson, Florentinia mantelii (Davey) Davey y Verdier, Hafniasphaera fluens Hansen, Palaeocystodinium benjaminii Drugg, Spiniferites sp., Tanyosphaeridium xanthiopyxides (Wetzel) Stover y Evitt, Xenascus ceratioides(Deflandre) Lentin y Williams. Esta asociación permite establecer una edad de Maastrichtiano al techo de esta formación, aunque Helenes (1984) considera su base de edad Cenomaniana en base a datos de foraminíferos.

 

2.2.2. Chiapas

2.2.2.1. Macroflora. Formación Sierra Madre

En la localidad de El Chango de edad Albiano (Vega et al., 2006) cabe destacar la presencia de impresiones de macroflora excepcionalmente bien preservados, los cuales apenas están empezando a ser publicados (Guerrero-Márquez et al., 2011, 2012; González-Ramírez et al., 2011, 2012a, b; Huerta-Vergara et al., 2011, 2012a, b). La macroflora proviene de dolomitas laminadas marinas de la base de la Formación Sierra Madre, en Chiapas, descrita formalmente por Gutiérrez-Gil (1956) y datada como Aptiano medio-Santoniano en base a fauna marina (Steele y Waite, 1986). Entre el material vegetativo fosil estudiado de la base de la Formación Sierra Madre, destacan en abundancia las gimnospermas con afinidad a las familias Araucariaceae, Cupressaceae,con similitudes a Cryptomeria (Linnaeus) D. Don, Glyptostrobus Endlicher y Chamaecyparis Spach/Athrotaxis (Unger) Florin (González-Ramírez et al., 2011, 2012a, b), Podocarpaceae y al género Pinus Linnaeus actual (Pinaceae) que incluyen hojas aciculares, ramas, así como conos machos y hembras aunque este último aparece en menor abundancia (Huerta-Vergara et al., 2011, 2012a, b). Además de este grupo, se han reportado las hojas más antiguas de angiospermas de México semejante al género Sapindites en la misma localidad junto con frutos con similitudes a las familias actuales Euphorbiaceae y Bignoniaceae (Guerrero-Márquez et al., 2011, 2012).

 

2.2.2.2. Datos paleopalinológicos. Formaciones Sierra Madre y Ocozocuautla

Los niveles correspondientes a las explotaciones mineras de la localidad de El Espinal, estratigráficamente correlacionables con los de la localidad de El Chango, corresponden con niveles laminados dolomíticos a base de la Formación Sierra Madre con peces, insectos y macroflora, correspondiente a depósitos de planicies mareales (Vega et al., 2006). Estos niveles han sido fechados como Albianos por estos mismos autores en base a fauna marina. Además, estos autores describen una asociación palinológica, basándose en datos proporcionados por Nieto-López et al. (2002) de una muestra colectada en el kilómetro 15 de la nueva carretera Chiapas-Veracruz, constituida por una mezcla de palinomorfos marinos (acritarcos y quistes de dinoflagelados) y continentales (cutículas, traqueidas, fungosporas, esporas similares a Sphagnum Linnaeus, Selaginella Pal. Beauv. y Osmunda Linnaeus; fragmentos de anteras, granos de polen de gimnospermas: Classopollis [Pflug] Pocock y Jansonius y granos similares a Ephedra Linnaeus y de angiospermas: Arecipites Wodehouse, Retimonocolpites Pierce emend. Juhász y Góczán, Pseudoplicapollis Krutzsch en Góczán et al., Normapolles, y de las familias Bombacaceae, Lauraceae, Osmundaceae, Ulmacaceae, Lilidae y Moraceae, sin especificar los morfogéneros o morfoespecies de estas últimas familias).

Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996) reportaron de forma sucinta la existencia de asociaciones palinológicas en la Formación Ocozocuautla, suprayacente a la Formación Sierra Madre. La Formación Ocozocuautla es de edad Maastrichtiana en la parte inferior de la unidad en base a foraminíferos planctónicos de la Biozona Gansseri gansseri Bolli (Omaña, 2006). Dichas asociaciones palinológicas poseen representantes de la provincia paleoflorística de Monocolpates, sin especificar ni figurar los palinomorfos estudiados en Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga (1996). La Formación Ocozocuautla, interpretada como facies de plataforma carbonatada (Alencaster y Omaña, 2006), consiste en areniscas arcillosas de grano fino, sobre las cuales descansa una unidad conglomerática con cantos constituidos principalmente de pedernal y calizas hacia el techo (Gutiérrez-Gil, 1956).

 

2.2.3. Chihuahua

Los únicos datos paleobotánicos del Cretácico en este estado corresponden con una nueva morfoespecie de madera de la familia Malvaceae, Javelinoxylon deca, y proceden de la Formación San Carlos de edad Coniaciano-Maastrichtiano, de acuerdo a ammonites, asociado a huesos de dinosaurios en D.E.C.A. (Daniel Eduardo/David Ernesto Carrillo Acosta) Parque Cretácico A.C., situado aproximadamente a 55 km al este de la ciudad Juan Aldama en el Municipio de Aldama en Chihuahua (Estrada-Ruiz y Martínez-Cabrera, 2011). Esta Formación, cuyo estratotipo fue establecido por Vaughan (1900) en el Rancho Mina Carbón (Coal Mine Ranch) en el oriente del Arroyo San Carlos al noroeste de Presidio County en Texas, se constituye por tres tramos: a) Inferior: constituido por areniscas amarillas-cafés de grano grueso (con estratificación cruzada, concreciones de caliza y fósiles invertebrados) y arcillas púrpuras-amarillas fosilíferas con alguna intercalación de lutitas carbonosas; b) Medio: constituido por carbones; c) Superior: constituido por areniscas y lutitas con vertebrados cretácicos. Varios autores (Hernández-Noriega et al., 2000) reportaron en la localidad de Aldama en el estado de Chihuahua troncos permineralizados fósiles de angiospermas (Javelinoxylon, Paraphyllanthoxylon) y gimnospermas (Palmoxylon). Se le ha asignado a esta formación una edad de Coniaciano-Santoniano en función de su contenido fósil (Mendoza-Romero y Guillén-Ortiz, 2004) y se ha caracterizado el ambiente de depósito en diversas facies: prodeltaica y ambientes deltaico y de playa, costero y pantanoso, fluvial, y de planicie aluvial (Lehman, 1985).

 

2.2.4. Coahuila

2.2.4.1. Macroflora

El resumen más reciente y detallado de las plantas del Cretácico Superior de Coahuila se debe a Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz (2008). Además, existen varias localidades de ubicación inexacta donde hay reportes de restos de plantas. Un ejemplo de ello reside en el trabajo realizado por Ramírez y Acevedo (1957) quienes observaron plantas fósiles en areniscas bien estratificadas por encima de margas arenosas con calizas arenosas con fauna coniaciana en las inmediaciones del Rancho El Nopal.

A continuación se detallan las plantas fósiles descritas en la bibliografía ordenada en base a la formación en la cual fueron colectadas, de más antiguas a más modernas.

 

2.2.4.1.1. Formación Eagle Ford

La Formación Eagle Ford consiste en lutitas calcáreas y calizas arcillosas grises de plataforma marina somera (Sohl et al., 1991) que representan un sistema transgresivo en un ambiente nerítico-medio y por la presencia de Inoceramus labiatus Schlotheim, Clavihedbergella simplex (Morrow) Loeblich y Tappan, Hedbergella amabilis Loeblich y Tappan, Rotaliporia cushmani (Morrow) emend. Longoria y R. greenhornensisMorrow se ha fechado como Cenomaniano superior-Turoniano (Eguiluz-de-Antuñano, 2001).

Un primer estudio de plantas fósiles de México se refiere a la descripción de una nueva especie de equisetal Neocalamites barcenai descrita por Maldonado-Koerdell (1949) proveniente de una marga bituminosa de la Formación Eagle Ford de edad Turoniano, datada a partir de impresiones de Inoceramus labiatus(Schloteim) fide Cox, en la Poza de la Leona, cercana al poblado de Calles, en el Municipio de Villa Acuña en Coahuila. Sin embargo, Barrera-Escorcia (1982) menciona que no pudo localizar el lugar indicado por Maldonado.

 

2.2.4.1.2. Grupo Difunta

El Grupo Difunta aflora en las partes meridional y oriental del Estado de Coahuila y la porción noroccidental de Nuevo León. Fue definido en el sector occidental de la Cuenca de Parras por Murray et al. (1962), de edad Campaniano-Paleoceno, y lo dividió en siete formaciones: Cerro del Pueblo, Cerro Huerta, Cañón del Tule, Las Imágenes, Cerro Grande, Las Encinas y Rancho Nuevo. McBride et al.(1974) añadieron seis formaciones más, una en la parte oriental de Parras (Tanque) y cinco a la Cuenca de La Popa (Muerto, Potrerillos, Adjuntas, Viento y Carroza).

Existen reportes de plantas fósiles sin determinarlas taxonómicamente, en Pozo Boquillas cerca del cerro Hormigas en el Grupo Difunta por Imlay (1937) que aseguraba la similitud de las plantas fósiles recolectadas con aquellas estudiadas en la Formación San Miguel en Texas. Murray et al. (1962) quien mencionó plantas fósiles en la misma localidad sin indicar la formación de la cual provenían aunque sí mencionaba que se trataba de facies tipo flysch.

Formación Cerro del Pueblo. La Formación Cerro del Pueblo, definida por Murray et al. (1962) en las inmediaciones de noroeste de la Ciudad de Saltillo, ha sido interpretada como un ambiente de depósito con canales, rica en plantas, lagos, pantanos, lagunas costeras, lagos deltaicos y depósitos de bahía (McBride et al., 1974). Esta Formación fue fechada inicialmente como Campaniano superior al incluirla en la biozona Exogyra ponderosa Roemer con la presencia de Exogyra costata Say y Exogyra ponderosa Roemer (Murray et al., 1962; Weidie y Murray, 1967; Wolleben, 1977). Cobban (1993) observó en esta Formación el género de ammonita Sphenodiscus Meek y propuso que se trataba de una presencia anómala como un género endémico en el norte de México en el Campaniano y que se extendió hacia el norte durante el Maastrichtiano donde es abundante (Murray et al., 1960; Kirkland et al., 2000) y no hay reportes del Campaniano. Estudios paleomagnéticos indican que la Formación de Cerro del Pueblo en el área de Saltillo se depositó durante las magnetozonas 32n.3r-32n.2n y lo correlacionaron con las biozonas de ammonites Baculites jenseni Cobban (71,6 a 71,7 Ma) a B. reesidei Elias (72,1-72,5 Ma) del Western Interior, con lo que, se confirma la edad de esta formación al Campaniano tardío (Eberth et al., 2004). Estos autores presentaron un detallado trabajo sobre la estratigrafía y sedimentología de la Formación Cerro del Pueblo y reportaron hacia la base de la sección denominada La Escondida, frutos fósiles en los mismos niveles donde aparecen restos de dinosaurios, así como también impresiones de troncos ferruginosos junto con huesos de dinosaurio transportados en los lags basales de los canales hacia el techo de la columna. Se observa del trabajo antes mencionado que en las secciones denominadas Rincón Colorado y Las Águilas los niveles con restos de flora (semillas, hojas, troncos) son más abundantes. Entre las infrutescencias recolectadas en las localidades de Rincón Colorado y Presa San Antonio provenientes de la Formación Cerro del Pueblo, en esta última localidad se han observado en las dos nuevas especies descritas (Operculifructus latomatensis y O. lopezii) caracteres que las asemejan a miembros de Alismatales (Estrada-Ruiz, 2004; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2007). Además se han reportado en Rincón Colorado dos nuevas especies de frutos (Ceratophyllum lesii, localidad El Almácigo; Decodon tiffneyi, localidad en Cerro del Carmen) de angiospermas acuáticas pertenecientes a las Familias Ceratophyllaceae y Lythraceae respectivamente (Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2006; Estrada-Ruiz et al., 2009). Asimismo, en esta Formación se describió un fruto con caracteres similares a miembros de Hamamelidaceae y Platanaceae y representantes extintos de Proteales (Vázquez-Rueda et al., 2011, 2012), y tres especies nuevas de infrutescencia: Coahuilacarpon phytolaccoides, similar al género actual Phytolacca (Cevallos-Ferriz et al., 2008), Striatornata sanantoniensis y Tricostatocarpon silvapinedaesimilares a las Zingiberales (Rodríguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz, 1994).

Aguillón-Martínez (2010) observó que los restos de hadrosáuridos aparecen asociados a los mismos niveles que las plantas hamamelidáceas (Platanaceae) en la Formación Cerro del Pueblo, al igual que sucede en el parque nacional Big Bend en Texas donde se ha reportado en la Formación Aguja una asociación de hadrosáuridos y ceratópsidos herbívoros con maderas fósiles de Platanaceae-Icacinaceae y Baileyan wood type I (Wheeler y Lehman, 2000). Aguillón-Martínez (2010) reportó dos taxones de carófitos correspondientes a la Formación Cerro del Pueblo en Rincón Colorado, género Platychara Grambast y Porochara gildemeisteri Koch y Blissen-bach.

En la localidad de Almácigo se describió un nuevo género y especie de flor (Coahuilanthus belindae) asignada a la familia Rhamnaceae tras estudiar 18 ejemplares conservadas como impresiones y realizar estudios fenéticos y cladísticos (Calvillo-Canadell, 2000; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2007). Además, se han observado interacciones planta-animal en coprolitos conteniendo insectos, huesos, cutículas y semillas de Lythraceae (fruto tipo I) y una nueva especie (Eocaltha zoophila) de semillas de Ranunculaceae (Rodríguez-de la Rosa et al., 1998), reportadas anteriormente por Silva-Pineda (1984).

Formación Cerro Huerta. El estratotipo de esta Formación definida por Murray et al. (1962) se ubica a unos 10 km al SW de Saltillo cerca de la localidad de Angostura y su contenido fósil consiste en restos de dinosaurios, madera fósil, restos de plantas fósiles y oogonios de caráceas no determinadas. Eberth et al. (2004) fecharon esta Formación como Campaniano-Maastrichtiano. Además, esta formación contiene diversos frutos descritos por Silva-Pineda (1984). McBride et al.(1974) interpretaron las facies de este depósito como perteneciente a llanuras de inundación de un ambiente deltaico.

Formación Las Imágenes. Murray et al. (1962) describio esta Formación (Maastrichtiano, determinada por su posición estratigráfica) en el flanco norte del sinclinal Las Imágenes al oeste de la localidad del mismo nombre compuesta fundamentalmente por limolitas, lutitas calcáreas rojas y verdes (con la presencia del grupo Charophyta) con intercalaciones de areniscas. Boyd (1952) indicó la presencia de oogonios de caráceas (Chara compressa Kunth, Chara ovalis Fritsche y otras no identificadas) pertenecientes a la Formación Las Imágenes en el sinclinal La Leona a unos 9.5 km al NE de La Leona. Se considera un ambiente de depósito deltáico con subambientes lagunares (McBride et al., 1974).

 

2.2.4.1.3. Grupo Navarro

El Grupo Navarro comprende las siguientes Formaciones, principalmente de origen marino, ordenadas de más antiguas a más modernas: Upson Clay, San Miguel, Olmos, Muzquiz y Escondido, siendo las formaciones Olmos y Muzquiz las únicas unidades continentales (Robeck et al., 1956). Del Grupo Navarro se han reportado restos de plantas fósiles de las formaciones Upson, San Miguel y Olmos. La Formación Upson Clay de edad Campaniano inferior, por su contenido en fauna marina y posición estratigráfica (Sohl et al., 1991) fue definida en el poblado de Quemado, cerca de la antigua oficina postal Upson, sobre la carretera de Eagle Pass-Del Río en el Condado de Maverick U.S.A. (Dumble, 1892), y posteriormente redefinida como lutitas calcáreas gris oscuro a gris verdoso (Sellards et al., 1966) y analizada estratigráficamente (Eguiluz-de-Antuñano, 2001). Esta formación fue considerada un depósito de plataforma de aguas someras (Sohl et al., 1991) y prodelta durante un ciclo de inundación durante el desarrollo inicial en una cuenca foreland de edad laramídica (Eguiluz-de-Antuñano, 2001).

Formación San Miguel. La formación San Miguel suprayacente a la Formación Upson Clay también fue definida por Dumble (1982) en el antiguo Rancho San Miguel sobre el Río Bravo al norte del Paso en Texas y en México aflora en la región de Sabinas con una potencia de depósito de 270 m (Robeck et al., 1956). La formación, fechada como Campaniano superior por su contenido en fauna marina, consta de lutitas y limolitas laminadas que cambian gradualmente hacia el techo sin estratificación, con alternancia de areniscas estratificadas (Robeck et al., 1956).

Formación Olmos. La Formación Olmos pertenece al Grupo Navarro y fue definida por Stephenson (1927) en el Arroyo Olmos junto a la estación ferroviaria de Bandera Olmos a unos 12.8 km al norte de Eagle Pass en Texas. En México esta formación aflora en las cuencas carboníferas de Coahuila, situadas en la zona centro y norte al este del estado. Posiblemente la Formación Olmos (Maastrichtiano inferior-medio) evidencia la primera regresión marina del oeste al norte seguido por una transgresión marina representado por la Formación Escondido (Weber, 1975). La Formacion Olmos, predominantemente constituida por lutitas carbonosas y calcáreas, con algunas intercalaciones de margas, calizas, limolitas y carbones (Robeck et al., 1956), es de edad Campaniano superior-Maastrichtiano inferior que inicialmente se determinó en base a fauna marina en las Formaciones San Miguel (subyacente) y Escondido (suprayacente). Burckhardt (1930) propuso una edad para estas formaciones de Senoniano superior. Se comprobó la edad de la base de la Formacion Olmos gracias a la presencia de ammonites de los géneros Coahuilites Böse y Sphenodiscus Meek (Robeck et al., 1956), y Pessagno (1969) obtuvo un fechamiento de Maastrichtiano inferior o medio con foraminíferos planctónicos. Zaizeff y Cross (1970) reafirmaron la edad Maastrichtiana de estos depósitos en base a quistes de dinoflagelados y acritarcos del Grupo Navarro. Sin embargo, Flores-Espinoza (1989) en base a ammonites estableció una edad mínima de Campaniano tardío para la base y de Maastrichiano inferior para la parte superior de esta Formación y la parte basal de la Formación Escondido suprayacente.

Los estudios preliminares de plantas fósiles del Cretácico en el estado de Coahuila fueron realizados principalmente por Aguilera (1909) quien reportó numerosas plantas fósiles en zonas cercanas a la localidad de Las Esperanzas en el Municipio de Múzquiz, y Robeck et al. (1956) en el Arroyo del Tulillo, correspondientes ambos a la Formación Olmos. Fue Weber (1972, 1975, 1976, 1978) quien estudió estos restos en mayor detalle en relación con explotaciones de carbón en la Formación Olmos. Este último autor sugiere una flora con gran biodiversidad depositada in situ en ambientes lagunares o cercanos a cuerpos de agua, flora caracterizada por una abundancia de madera silicificada, ramas con hojas, flores y frutos. Muchas de las angiospermas y coníferas descritas en la Formación Olmos eran endémicas de México y muchas otras estaban restringidas en América del Norte (Weber, 1972, 1978; Estrada-Ruiz et al., 2007, 2008).

Los estudios de Weber (1972) ponen de manifiesto una dominancia de angiospermas dicotiledóneas con una gran biodiversidad (60 morfoespecies de las 80 morfoespecies de plantas fósiles observadas) que incluyen dentro de las monocotiledóneas posibles miembros de la familias Araceae (Pistia) y Arecaceae (Phoenicites Brongniart y Sabalites Saporta), y dentro de las dicotiledóneas, además de algunas indeterminadas, miembros de Magnoliaceae (Liriodendron Linnaeus), Lauraceae (Sassafras Nees y Eberm), Moraceae (Artocarpus Forster y Forster), Betulaceae (Betula Linnaeus), y Rhamnaceae (Zizyphus Linnaeus), además de los órgano-géneros Liriodendropsis Newberry y Manihotites Berry. Las localidades donde fueron estudiados cada uno de los fósiles de plantas descritos por Weber (1972) están reportadas en mayor detalle en Barrera-Escorcia (1982). Estrada-Ruiz et al. (2011) describieron en el Tajo el Nogalito en el Municipio de Múzquiz, un nuevo género y especie de angiosperma acuática (Exnelumbites callejasiae) relacionada con la Familia Nelumbonaceae. Del análisis de un total de 35 tipos distintos de hojas de eudicotiledóneas en la Formación Olmos, prevalece el orden Laurales y en menor proporción cf. Menispermaceae y Nelumbonaceae (Estrada-Ruiz et al., 2008).

Vaughan (1900) describió monocotiledóneas fósiles del grupo de las palmas (Geonomites tenuirachis Lesquereux, entre ellas) en la Formación Olmos, en la mina Hartz a unos cinco kilómetros al noroeste de Eagle Pass (Texas) al norte de la localidad Río Bravo, hoy en día abandonada, en la parte superior de la unidad litoestratigráfica senoniana denominada Coal series constituida por conglomerados y areniscas, de 300 m de espesor. Estos mismos fósiles fueron posteriormente reestudiados por Burckhardt (1930).

En menores proporciones Weber (1972, 1973, 1975, 1976, 1980) también describió Pteridofitas, gimnospermas y una posible briofita. Dentro del grupo de las Pteridofitas describió dos nuevas especies de helechos acuáticos Salvinia coahuilensis en la mina Nueva Rosita Nº6 (Weber, 1972, 1973) y Dorfiella auriculata (Weber, 1976). Weber también fotografió los helechos cf. Tectaria Cav. y cf. Aneimia Swartz o Aneimites (Dawson) Schimper (Schizaeaceae) proveniente de la mina Nueva Rosita Nº6. Las coníferas están representadas por los géneros Brachyphyllum Brongniart emend. Harris (B. macrocarpum Newberry), Geinitzia Endlicher, Raritania Hollick y Jeffrey (R. cf. R. gracilis [Newberry] Holliek y Jeffrey), Sequoia Endlicher (S. cuneata [Newberry] Newberry) y Aachenia Knobloch, con la descripción de una nueva especie Aachenia knoblochi(Weber, 1975, 1980).

En la Formación Olmos también se han descrito diversos órganos reproductivos y vegetativos de plantas. Serlin et al. (1981) describieron una nueva especie de cono de conífera (Kobalostrobus olmosensis) en la Mina Nº6 de Nueva Rosita de la Formación Olmos, sugiriendo que podría proceder de escamas ovulíferas y probables ramas vegetativas de Aachenia Knobloch que se encuentran en los mismos niveles estratigráficos. Posteriormente Weber (1978) describió una inflorescencia de palmera comparable con la de Manicaria Gaertner preservada como compresión carbonosa.

En la costa oriental de México, las plantas fósiles estudiadas por Weber (1972, 1975, 1976, 1978) en los depósitos deltaicos de la Formación Olmos, sugieren una paleovegetación húmeda bajo un clima subtropical/tropical.

Son numerosos los estudios de madera fósil en la Formación Olmos realizados inicialmente por Robeck et al. (1956) en la sección Los Piloncillos entre Las Esperanzas y la mina Nueva Rosita, y Ojeda (1968) en la sección El Cedral al norte de la localidad del mismo nombre. Posteriormente Weber (1972) realizó multiples determinaciones taxonómicas de maderas fósiles provenientes de la Formación Olmos y Delgado (en Weber, 1972) distinguió tres horizontes principales con abundantes restos de madera silicificada (horizontes A, B y C). Weber (1972) describió 3 géneros y 5 morfoespecies de maderas fósiles: Dadoxylon Endlicher (Araucariaceae), Laurinoxylon Felix y Palmoxylon Schenk (Arecaceae). En la localidad 9 de Weber (1972) Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno (1995) describieron varias morfoespecies nuevas de madera de palmera (Palmoxylon commune, P. fibrosum, P. longum y P. polymorphum). Además Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz (2009) describieron en la localidad conocida como Rancho Atascoso, al noroeste del poblado de Múzquiz (Cuenca de Sabinas), una nueva morfoespecie de Palmoxylon enochii.

Cevallos-Ferriz (1983, 1992) estudió maderas fósiles de Podocarpaceae (Podocarpoxylon Gothan) y Cupressaceae (Taxodioxylon Hartig) provenientes de la Formación Olmos en Palaú, Sabinas y Barroterán, en Coahuila.

Estrada-Ruiz et al. (2007, 2010) realizaron una síntesis de las maderas fósiles provenientes de la Formación Olmos en las cercanías de la ciudad de Sabinas y Melchor Múzquiz, describiendo además cinco nuevos géneros: Coahuiloxylon con posibles afinidades a Anacardiaceae o Burseraceae; Muzquizoxylon con similitudes a Cornaceae; Olmosoxylon cf. Lauraceae; Sabinoxylon cf. Fagaceae? y Wheeleroxylon a Malvaceae, cinco especies: Coahuiloxylon terrazasiae; Muzquizoxylon porrasii; Olmosoxylon upchurchii; Quercinium centenoae similar a Fagaceae, Sabinoxylon pasac, Wheeleroxylon atascosense y tres xylotipos de angiospermas (Javelinoxylon xylotype 1; J. xylotype 2; Metcalfeoxylon xylotype 1). El hecho de que Javelinoxylon Wheeler et al.(Malvaceae s.l.) se encontrara con una longitud de 14 m y unos 80 cm de diámetro en las Formaciones Aguja y Javelina, en Estados Unidos, sugiere que las maderas descritas anteriormente habitaban en las cercanías de cuerpos de agua, posiblemente en planicies de inundación o en riberas de río ocupando estratos arbóreos aislados dentro de la selva paratropical (Wheeler y Lehman, 2000; Lehman y Wheeler, 2001).

Estudios fenotípicos recientes de madera fósil atribuido al morfogénero Paraphyllanthoxylon Bailey proveniente de la Formación Olmos, en las inmediaciones de la localidad Agujitas (localidad 7 en Weber, 1972) en Coahuila (25º31'N y 101º19'W) permiten asociar sus caracteres con diversas familias actuales (Anacardiaceae, Burseraceae, Lauraceae), lo cual sugiere un ancestro común entre las laurales y las proteales (Cevallos-Ferriz y Weber, 1992; Méndez-Cárdenas et al. 2012). Además, se describió el género Securinegoxylon Mädel (similar a Securinega) en la localidad Agujitas (Cevallos-Ferriz y Weber, 1992). Estos mismos autores sugirieron que la ausencia de anillos de crecimiento en las maderas fósiles provenientes de la Formación Olmos indica una inexistencia de estacionalidad.

 

2.2.4.2. Datos paleopalinológicos. Formaciones Upson, San Miguel, Olmos y Escondido

Los primeros datos paleopalinológicos se centraron en la Formación Olmos de la Cuenca de Sabinas en Coahuila, fue Rueda-Gaxiola (1967) quien estudió las variaciones en las asociaciones palinológicas en los diferentes niveles carbonosos en una misma sección. Rueda-Gaxiola (1967) reportó varios taxones descritos por otros autores previamente, adicionalmente, realizó numerosas emendaciones de géneros y especies y propuso nuevos grupos, géneros y especies.

Martínez-Hernández et al. (1980a) describieron diferentes asociaciones palinológicas en función del medio de depósito en el área de Piedras Negras para las Formaciones Upson (depósitos de prodelta), San Miguel (depósitos de frente deltaico), Olmos (depósitos de planicie deltaica) y Escondido (facies marinas). A continuación se hace un listado de los palinomorfos contenidos para cada una de las formaciones ordenados cronológicamente: 1) Upson: predominan los quistes de dinoflagelados (géneros cavados Deflandrea Eisenack [D. cf. D. pannucea Stanley], Lejeunia Gerlach y géneros proximales Paleoperidinium Deflandre y Diconodinium Eisenack y Cookson) siendo más abundantes los corados (géneros Cleistosphaeridium Davey et al., Cordosphaeridium Eisenack y Paleocystodinium Alberti) hacia su base y hacia el contacto con la Formación suprayacente. También se observan granos de polen de dispersión anemófila (gimnospermas: Araucariacites Cookson ex Couper, Classopollis [Pflug] Pocock y Jansonius [siendo este taxón el más abundante], Taxodiaceaepollenites Kremp ex Potonié; angiospermas: Alnipollenites Potonié, Triporopollenites Pflug y Thomson, Tschudypollis Nichols); 2) San Miguel: en su base predominan los quistes de dinoflagelados aunque a lo largo de esta Formación se observan granos de polen de gimnosperma (Araucariacites, Classopollis, Taxodiaceapollenites), angiospermas (Alnipollenites, Triporopollenites y Tschudypollis) y esporas (Cyathidites); 3) Olmos: Predominan las angiospermas triporadas (Alnipollenites, Triporopollenites), gimnospermas del género Taxodiaceaepollenites y los palinomorfos indicativos de medios de agua dulce (Leiosphaeridia Eisenack, Pediastrum Meyen, Stereisporites Pflug y Styx Norton y Hall). En menores proporciones se observan otros granos de polen de gimnospermas (Araucariacites, Classopollis, Equisetosporites), angiospermas (Asteropollis asteroides Hedlund y Norris, Arecipites reticulatus [van der Hammen] Anderson, Clavatipollenites hughesii Couper emend. Kemp, Extratriporopollenites sp., Gemmatricolpites Van Hoeken-Klinkenberg, Liliacidites complexus [Stanley] Leffingwell, L. intermedius Couper, Triporopollenites, Tschudypollis retusus [Anderson] Nichols) y esporas (Appendicisporites [A. sp.], Camarozonosporites, Cicatricosisporites [Cicatricosisporites olmensis Martínez-Hernández et al.], Concavissimisporites sp., Cyathidites, Deltoidospora minor [Couper] Pocock, Echinatisporis [Echinatisporis homocapillariformis Martínez-Hernández], Foveosporites, Lusatisporites); 4) Escondido: Predominan los foraminíferos y quistes de dinoflagelados corados (Areoligera Lejeune-Carpentier, Cannosphaeropsis sp., Cleistosphaeridium Davey et al., Cyclonephelium sp., Deflandrea cf. D. pannucea Stanley, D. diebelii Alberti, D. spp., Dinogymnium euclaense Cookson y Eisenack, D. nelsonense [Cookson] Evitt et al., D. spp., Exochosphaeridium sp., Lejeunia magnifica [Stanley] Lentin y Williams, Oligosphaeridium Davey y Williams, Paleoperidinium sp., Systematophora Klement) y existen escasos granos de polen y esporas (Equisetosporites validus Brenner, Equisetosporites sp.) (en el sondeo VF12 destaca la presencia de Arecipites Wodehouse, Camarozonosporites Pant ex Potonié y esporas indicativas de agua dulce [Stereisporites Pflug]).

Estos mismos autores además reportan otros taxones provenientes de diversos sondeos sin especificar si pertenecen a las Formaciones Upson, San Miguel, Olmos o Escondido en la misma área de estudio: 1) Sondeo VF-12: fungi (Pluricellaesporites sp. [Preparación 181, V-2]), quistes de dinoflagelados (Cordosphaeridium inodes (Klumpp) Eisenack [Preparación Pb 1183 V-3], Dinogymnium acuminatum Evitt et al. [Preparación Pb 1183 V-3]), esporas (Camarozonosporites heskemensis (Pflanzl) Krutzsch (Preparación PN-37, V-1) y granos de polen de gimnospermas (Araucariacites sp. [Preparación PN-36, V-6], Classopollis sp. [Preparación PN-30, V-2], Taxodiaceaepollenites sp. [Preparación PN-37, V-1]) y angiospermas (Liliacidites variegatus Couper [Preparación Pb-32, V-1], Tricolpopollenites variofoveatus McIntyre [Preparación PN-37, V-4], Tricolpopollenites sp., Tricolporopollenites sp. [Preparación PN-36, V-5], T. sp. A [Preparación PN-37, V-4], Tschudypollis sp. [Preparación PN-36, V-1]); 2) Sondeo VF58: Triporopollenites sp. (Preparación Pb-903, V-2); 3) Sondeo GN37: Alnipollenites sp. (Preparación PN-150, V-1), Diporisporites sp. (Preparación PN-150, V-1), Zygnemataceae (Preparación PN-181, V-3); 4) Sondeo GN14: Aequitriradites spinulosus (Cookson y Dettmann) Cookson y Dettmann (Preparación Pb-586, V-5), Foveasporis triangulus Stanley (Preparación Pb-573, V-8); 5) Sondeo ED198: Camarozonosporites concinnus Srivastava (Preparación Pb-903, V-2), Densoisporites perinatus Couper (Preparación PN-32), Stereisporites australis (Cookson) Krutzsch (Preparación Pb-903, V-3); 6) Sondeo ED250: Stereisporites stereoides (Potonié y Venitz) Thomson y Pflug (Preparación Pb-606); 7) Sondeo ED255: Echinatisporis sp. (Preparación PN-103, V-3; Pb-679); 8) Sondeo ED7: Nevesisporitessp. (Preparación Pb-679).

Martínez-Hernández et al. (1980b) propusieron la metodología para la aplicación de la paleopalinología en estudios de análisis de cuencas con fines de explotación de carbones del Cretácico Superior en la región de Piedras Negras (cuenca de Fuentes-Río Escondido) mediante el establecimiento de una palinoestratigrafía con dinocistos y polenesporas para la correlación de los yacimientos de carbón. Estos autores identificaron varios taxones guía, abundantes en niveles con carbón, que potencialmente podrían emplearse para correlaciones bioestratigráficas de esta área: Acanthotriletes Naumova, Tricolporites cf. T. rhomboides, Cyathidites spp., Stereisporites dakotensis, Triporopollenites cf. T. robustus, Laevigatosporites ovalis, además indican que el género Liliacidites junto con otros géneros tricolpados (Cupuliferoidaepollenites, Fraxinoipollenites, Psilatricolpites, Retitricolpites) y tricolporados (Tricolporites spp., Tricolporopollenites spp.) también son buenos marcadores de los techos de los niveles con carbón. Además, enumeraron la lista de palinomorfos presentes en las muestras colectadas: 1) Fitoplancton: Alterbidinium acutulum (Wilson) Lentin y Williams descrito como Alterbia acutula, A. cf. A. distinctum (Wilson) Lentin y Williams as Alterbia cf. A. distincta, Deflandrea cf. D. pannucea Stanley, Diconodinium glabrum Eisenack y Cookson, Dynogymnium acuminatum Evitt et al., Exochosphaeridium bifidum (Clarke y Verdier) Clarke et al., Hystrichosphaeridium stellatum Maier, Leiosphaeridia (Eisenack) emend. Downie y Sarjeant, Oligosphaeridium cf. O. complex (White) Davey y Williams, Palambages Wetzel, Pediastrum paleogeneites Wilson y Hoffmeister, Micrhystridium deflandrei Valensi; 2) Esporas: Acanthotriletes levidensis Balme, Acanthotriletes sp., Aequitriradites cf. A. spinulosus (Cookson y Dettmann) Cookson y Dettmann, Biretisporites deltoidus (Rouse) Dettmann, Camarozonosporites cf. C. amplus (Stanley) Martínez, Ceratosporites cf. C. equalis Cookson y Dettmann, Cicatricosisporites sp., Cicatricosisporites cf. C. furcatus Deák, Conbaculatisporites undulatus (Leffingwell) Stone, Cyathidites minor Couper, Foveasporis triangulus Stanley, Ghoshispora bella (Kondinskaya) Srivastava, Gleicheniidites senonicus Ross, Heliosporites sp., Kuylisporites scutatus Newman, Laevigatosporites haardti (Potonié y Venitz) Thomson y Pflug, L. ovatus Wilson y Webster, Lusatisporis sp., Lycopodiacidites cerniidites (Ross) Brenner, 1963 (= Camarozonosporites vermiculaesporites [Rouse] Krutzsch), Polypodiisporites favus (Potonié) Potonié, Stereisporites antiquasporites (Wilson y Webster) Dettmann, S. dakotaensis (Stanley) Waanders, Trizonites sp., Undulatisporites sp.; 3) Gimnospermas: Araucariacites australis Cookson, Cedripites cretaceous Pocock, Classopollis classoides (Pflug) emend. Pocock y Jansonius, Cycadopites cf. C. follicularis Wilson y Webster, Cycadopites sp., Rugubivesiculites sp., Taxodiaceapollenites cf. T. hiatus (Potonié) Kremp; 4) Angiospermas monocotiledóneas: Liliacidites altimurus Leffingwell, L. cf. L. complexus (Stanley) Leffingwell, L. sp.; 5) Angiospermas dicotiledóneas tricolpadas: Aquilapollenites quadrilobus Rouse, Cassia certa (Frederiksen) Frederiksen (= Cupuliferoidaepollenites certus Frederiksen), C. pusillus (Potonié) Potonié, Fraxinoipollenites variabilis Stanley, Ilexpollenites compactus Stone, Mancicorpus calvus (Tschudy y Leopold) Tschudy, Psilatricolpites sp. A, P. sp. B, Retitricolpites minutus Pierce, R. cf. R. vulgaris Pierce, R. sp. A, R. sp. B, Tricolporites rhomboides Anderson, Tricolporopollenites labiatus Gray y Groot; 6) Angiospermas dicotiledóneas triporadas: Alnipollenites trina (Stanley) Norton y Hall, Extratriporopollenites emaciatus Skarby, E. parmatus Skarby, Momipites minutus (Newman) Nichols, Triporopollenites robustus Pflug, T. sp., Tschudypollis retusus (Anderson) Nichols, T. thalmanni (Anderson) Nichols.

Martínez-Hernández et al. (1980c) editaron un primer volúmen con la descripción taxonómica de las esporas monoletes y triletes, asi como de granos de polen sulcados en la Cuenca Fuentes-Río Escondido. Sin embargo, nunca llegaron a publicar la taxonomía de los granos de polen de dicotiledóneas. En dicha publicación y otra posterior (Martínez-Hernández, 1989a, b) describieron varios morfogéneros nuevos de palinormorfos para la Formación Olmos: Apiculatisporis mexicanum, A. negropetensis, A. parvus, Arecipites elongatus, A. microescabrus, A. microreticulatus var. minor, A. microreticulatus var. major, Baculatisporites diductum, Biretisporites asper, B. coahuilensis, B. crassuslabrum, B. psilatodissimilis, Camarozonosporites aiddites, C. cf. C. amplus, Ceratosporites heterospinosus, C. olmensis, C. tenuiechinatus, Cicatricosisporites coahuilensis, C. tenuitas, Concavissimisporites coahuilensis, C. microareolatus, C. parvugranulatum, C. piramidalis, Deltoidospora halliinovus, D. magnus, D. punctatus, Densoisporites minutus, D. simplisimus, Divisisporites amplus, D. labrumlatus, Echinatisporis heterocapillariformis, E. homocapillariformis, E. minutus, E. oligoechinus, E. reflexus, E. truncatus, Foveasporis aequalis, Harrisispora coahuilensis, Heliosporites heterospinosus, H. microspinosus, Laevigatosporites giganteus, Lepidocariopollis equinoides, Liliacidites crassimuratus, L. heterobrocatus, Magnolipollis coahuilensis, M. crasiexinosus, Matonisporites tenuiexinosus, Steresiporites coahuilensis, S. hyalinus, S. punctatus y Varirugosisporites minutus.

Además, en Martínez-Hernández y Tomasini-Ortiz (1989) se listaron varios morfotipos de fungoesporas, algunos de ellos nuevas morfoespecies indicados con asterisco (Dicellaesporites levis Sheffy y Dilcher, D. scaber*, D. inaequabilis*, Dydimoporisporites ovumformis*, Diporicellaesporites elsikii*, Diporisporites planus*, Dyadosporonites inornatum*, Fusiformisporites striaoctoformis*, Granatisporites coahuilensis*, Inaperturisporites circularis Sheffy y Dilcher, Monoporisporites hammenii*, M. dilcheri*, M. stoverii Elsik, Multicellaesporites quattorodecimcella*, Pluricellaesporites ellipticus*, P. elongatus Srivastava, P. grahamii*, P. sheffyi*, Asterothyrites ruedae*, Paramicrothalites irregularis*), hifas de hongos Tipo A, Tipo B, Tipo C, Tipo D.

Se realizó un estudio palinológico exhaustivo de cuatro sondeos entre las localidades de Río Bravo y Río Escondido de asociaciones predominadas por el grupo de Normapolles con algún elemento de la Provincia de Aquilapollenites en el Campaniano en la Cuenca de Piedras Negras al NE de Mexico (Médus y Almeida-Leñero, 1982) similar al de la bahía de Mississippi (Tschudy, 1975). Médus y Almeida-Leñero (1982) reportaron tres asociaciones palinológicas descritas de más antiguas a más recientes: 1) Formación Upson y San Miguel (Complexiopollis abditus Tschudy, Extratriporopollenites cf. longianulus Góczán, Extratriporopollenites spp., Nudopollis spp., Plicapollis serta Pflug, Pseudovacuopollis sp., Triatriopollenites sp., Triporopollenites coryloides Pflug, Trudopollis sp., Vacuopollis sp.); 2) Formación San Miguel y Olmos (Carpinus subtriangulata Stanley o Myrica annulites Martin y Rouse, Nudopollis thiergarti [Thomson y Pflug] Pflug, N. terminalis subsp. hastaformis Thomson y Pflug, Triporopollenites bituitus [Potonié] Elsik, Trudopollis cf. T. meckeri Newman); 3) Formación Olmos (Alnipollenites trina [Stanley] Norton, Extratriporopollenites firmus Skarby, Extratriporopollenites spp., Ghoshispora bella [Kondinskaya] Srivastava, Ilexpollenites sp., Momipites tenuipolus Anderson, Oculopollis baculotrudens [Pflug] Zaklinskaya, Oculopollis sp., Pseudoplicapollis endocuspis Tschudy, P. longiannulata Christopher, Senipites drumhellerensis Srivastava, Symplocacites sibiricus Mtchedlishvili, Triatriopollenites excelsus [Potonié] Thomson y Pflug, Triatriopollenites sp., Trudopollis acinosus [Agranoskaya] Gray y Groot, Trudopollis cf. T. anoculus Pflug, T. sp., Tschudypollis mollis [Samoilovich] Nichols, T. thalmannii[Anderson] Nichols).

 

2.2.5. Guerrero-Michoacán

2.2.5.1 Formación Mal Paso

En el Estado de Michoacán se conoce sólo una localidad con macroflora y varias localidades con microflora. Pantoja-Alor (1959) recolectó en la localidad de Huétamo el género de madera fósil AraucarioxylonKraus, el cual es similar a la familia de gimnosperma Araucariaceae actual, en la Formación Mal Paso, fechada como Albiano superior en base a fauna marina en la región de Chumbítaro en Guerrero (Buitrón-Sánchez y Pantoja-Alor, 1998; Filkorn y Scott, 2011). Esta Formación fue definida por Pantoja-Alor (1959) y esta sucesión de 750-1000 m consta de dos unidades, la inferior correspondiendo con una unidad siliciclástica-volcánica y la superior correspondiente con una unidad carbonatada con abundantes corales, moluscos, equínidos, foraminíferos y algas calcáreas que sugieren una edad de Albiano inferior-Cenomaniano inferior (García-Barrera y Pantoja-Alor, 1991). Adicionalmente, Pantoja-Alor y Gómez-Caballero (2003) observaron plantas fósiles en varios niveles estratigráficos de la sucesión inferior o clástica.

 

2.2.5.2. Formación Cutzamala

Inicialmente se consideró que las rocas (lechos rojos) que conforman la estructura conocida como Anticlinal de Tzitzio-Tiquicheo situado entre los estados de Michoacán y Guerrero pertenecían a la Formación Balsas, considerada del Eoceno-Oligoceno (Pantoja-Alor, 1959; Mauvois, 1977). Campa-Uranga y Ramírez-Espinosa (1979) ofrecieron otro planteamiento al considerar esta unidad dentro de la Formación Cutzamala del Cretácico Superior, por estar afectada por plegamiento y definieron la Formación Cutzamala a lo largo de la cuenca del Río Cutzamala, al oriente del poblado de San Lucas y hacia el norte hasta las cercanías del poblado de Tzitzio. Esta afirmación provocó un debate entre diferentes autores quienes se debatieron entre Cretácico Superior o Paleógeno (Johnson et al., 1991; Pasquaré et al., 1991; Mennella, 1994; Guerrero-Suástegui, 1997). Para esclarecer la edad de estas rocas, Altamira-Areyán (2002) estudió desde el punto de vista de geología regional la región de Cutzamala y Tiquicheo, quien asignó este depósito a facies fluviales y determinó la edad de estos depósitos como Paleoceno-Eoceno (Altamira-Areyán, 2002; Altamira-Areyán et al., 2000) en base a estudios palinológicos realizados por Martínez-Hernández et al. (2000) en La Barranca de los Bonetes en la margen oriental del Anticlinal de Tzitzio-Tiquicheo. Según estos autores la asociación palinológica estudiada determina una edad menor al Paleoceno tardío, por la presencia de varios taxones guía (géneros Aesculiidites Elsik, Chenopodipollis Krutzsch, cf. Compositae, cf. Pandanus Linnaeus, Platycarya Siebold y Zuccarrini, aff. Proteacidites Cookson ex Couper [enumerado como Tschudypollis Nichols], Pseudoplicapollis Krutzsch, Quercus Linnaeus, y las morfoespecies Momipites triletipollenites [Rouse] Nichols, M. triradiatus Nichols, Trudopollis cf. T. pertrudens [Pflug] Pflug), basándose según Benammi et al. (2005) en la última aparición de dichos taxones. Benammi et al. (2005) localizaron restos de dinosaurios hadrosaurios en la misma columna estratigráfica (La Barranca de los Bonetes) donde se recolectaron las muestras palinológicas anteriormente mencionadas, lo cual atribuyó estos depósitos al Cretácico Superior en sentido amplio. La asociación palinológica proporcionada anteriormente por Altamira-Areyán (2002), Altamira-Areyán et al. (2000) y Martínez-Hernández et al. (2000) fue reestudiada en mayor detalle por Benammi et al. (2005) quienes sugieren una flora dominada por el grupo de Normapolles (añadiendo cuatro taxones más a la asociación descrita previamente: Momipites microcoryphaeus [Potonié] Nichols, M. aff. M. tenuipolus Anderson, cf. Nudopollis Pflug y Plicapollis serta Pflug). Todos estos estudios ponen de manifiesto que posiblemente estos depósitos corresponden con la Formación Cutzamala definida por Pantoja-Alor (1990) como conglomerados, areniscas y limolitas. Estos depósitos obviamente no pertenecen a la Formación Balsas como se creía en un principio, misma que ha sido recientemente fechada mediante fechamiento radiométrico K-Ar en andesitas como Eoceno (Morán-Zenteno et al., 2007). El ambiente de depósito de la Formación Cutzamala es de planicie de inundación y ambiente fluvial, con zonas temporalmente inundadas que permitieron el depósito de calizas (Altamira-Areyán et al., 2000).

 

2.2.6. Oaxaca. Depósitos sin asignación estratigráfica formal

En Tlacolula en el Cretácico Superior, dentro del grupo de las monocotiledóneas, se describieron restos de madera fósil descrita como nomen nudum y fragmentos de palmeras permineralizados de tallos aislados y en conexión con raíces (Felix y Nathorst, 1899). Posteriormente, Stenzel (1904) reexaminó esos ejemplares listando las morfoespecies encontradas: Palmoxylon angiorhizon Stenzel, P. astron Stenzel, P. cellulosum Knowlton; P. cf. P. stellatum Stenzel, P. tenue Stenzel. Müller-Stoll y Mädel (1967) asignaron la madera fósil a la morfoespecie Mimosoxylon tenax (Felix) Müller-Stoll y Mädel de la familia Leguminosae. Cevallos-Ferriz y Barajas-Morales (1994) reestudiaron el material catalogado como M. tenaxy observaron características idénticas a aquellas estudiadas de la Formación Cien (Oligoceno superior-Mioceno inferior) de Baja California Sur por lo que asignaron una edad terciaria a estos restos. El Dr. Sergio R.S. Cevallos-Ferriz intentó buscar el lugar sucintamente descrito por Felix y Nathorst, sin poder encontrarlo, por lo que no se puede determinar la edad de los depósitos que contienen estos restos.

 

2.2.7. San Luís Potosí. Formación Soyatal y depósitos sin asignación estratigráfica formal

Esta formación fue mencionada por White (1948), sin utilizar nombres formacionales, como calizas grises oscuras de grano fino laminadas y calizas arcillosas intercaladas con lutitas, margas y limolitas, asignándole una edad de Turoniano por su contenido fósil del bivalvo Inoceramus labiatus Schlotheim. Posteriormente esta Formación fue re-descrita por Wilson et al. (1955) en el campo minero de Soyatal ubicado en el centro-oriente del estado de Querétaro, sin proponer tampoco una localidad tipo. Se describieron fragmentos de plantas, sin clasificar, provenientes de las unidades B y C de la Formación Soyatal, en el municipio de Zaragoza en la vertiente este de la Sierra de Álvarez (Cserna et al., 1963).

 

2.2.8. Sonora

2.2.8.1. Macroflora. Formación Tarahumara

Se reporta el género de madera fósil Canarioxylon? Prakash et al. con características anatómicas a la familia de angiosperma Burseraceae proveniente de la Formación Tarahumara en Cananea (Cevallos-Ferriz, 1983). El término Formación Tarahumara fue introducida por Wilson y Rocha (1949) para indicar las rocas volcánicas y aglomerados en el arroyo Tarahumara, localizado 20 km al SW del poblado de Tonichi, unidad ya reportada por Dumble (1901) como una secuencia volcanosedimentaria en el arroyo El Obispo. En el arroyo El Obispo McDowell et al.(2001) diferenciaron 3 miembros en esta formación: el inferior (tobas riolíticas), intermedio (calizas con capas de pedernal negro intercalada con lentes de areniscas) y superior (ignimbritas riolíticas).

Entre las plantas determinadas en la Formación Tarahumara en las localidades de Huépac, Teguachi y Obispo destacan: 1) la abundancia de palmeras (raíces de tipo Arecaceae y dos nuevas especies de madera de palmera fósil, Rhizopalmoxylon huepaciense y R. teguachiense, provenientes de la Formación Tarahumara en las localidades de Huépac y Teguachi descritas por Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995); 2) dos nuevos géneros y especies de fruto e inflorescencia de angiosperma acuática respectivamente (Obispocaulis myriophylloides, Tarahumara sophiae), también permineralizada, que pertenecería a la misma planta, de la familia Haloragaceae (Hernández-Castillo, 1998; Hernández-Castillo y Cevallos-Ferriz, 1999). Estos autores basándose en las etapas de desarrollo de flor a fruto comparan esta planta con algunas especies actuales de Myriophyllum Linnaeus. Sin embargo, comparan la estructura floral con los sépalos persistentes fusionadas (corona terminal) de MeziellaSchindler.

 

2.2.8.2. Datos paleopalinológicos.

2.2.8.2.1. Huépac. Formación Tarahumara

Diversos autores profundizaron el estudio de microfósiles permineralizados, asignando una edad de unos 70 Ma (Maastrichtiano) para los estratos de pedernal en la sección El Salto, a unos 12 Km al NE de Huépac, asignados al Miembro Superior de la Formación Tarahumara constituida por niveles de andesitas, areniscas y traquitas con intercalaciones de areniscas, lutitas, calizas y tobas andesíticas. McDowell et al. (2001) fecharon la Formación Tarahumara en la sección del Arroyo El Obispo a unos 10 km al NW de Onavas ya que este miembro informal aparece suprayacente a un nivel de tufas riolíticas con un fechamiento U-Pb de circones detríticos de 72.5±0.5 (Miembro Superior) y 70.2±0.6 Ma e infrayacente a otro nivel de tufas de 69.7±0.6 Ma (Miembro Inferior). En Chacón-Baca et al.(2002) se hace una inferencia de la edad sin la certeza que los depósitos de la sección de Huépac lateralmente correspondieran con depósitos de la misma formación en la sección de El Obispo. Afortunadamente, ya se han obtenido fechamientos en la sección de Huépac en niveles volcanoclásticos infrayacentes y suprayacentes a los niveles con pedernal, obteniendo las mismas fechas (realizadas por el Dr. Hugo Beraldi-Campesi).

Entre la gran variedad de fósiles encontrados en esta formación asociados a estromatolitos, destacan las diatomeas ([Chacón-Baca et al., 2002; Beraldi-Campesi et al., 2004] con 3 nuevas especies: Fragilaria tarahumara, Melosira huepacensis y Tabellaria sonorensis), cianobacterias (nuevas especies descritas en Beraldi-Campesi et al. [2004]: Calothrix estromatolitica, Eucapsis jacquesii, Gloeocapsa taverae, Microcystis cretacica y Spirulina noveloi), clorofitas (Chlorella godinezii Beraldi-Campesi et al. y Tetraedron roldanii Beraldi-Campesi et al.), microalgas, acritarcos, polen (con granos de polen monosulcados probablemente relacionados con la familia Arecaceae), esporas, conidiosporas y fragmentos de artrópodos (Beraldi-Campesi, 2000; Beraldi-Campesi y Cevallos-Ferriz, 2005; Beraldi-Campesi et al., 2004). El ambiente de depósito de los niveles con pedernal ya fue determinado litológicamente como fluvio-lacustre (González-León, 1994a) y la asociación de microfósiles anteriormente descrita corrobora un ambiente no marino principalmente por la presencia de diatomeas lacustres similares a las actuales Amphora Ehrenberg ex Kützing y Tabellaria Ehrenberg ex Kützing (Chacón-Baca et al., 2002), además del alga verde de tipo Tetraedron Kütz (Beraldi-Campesi, 2000) y la presencia de plantas fósiles. Asociados a la nueva especie Tarahumara sophiae también se describen granos de polen tetraporados o hexaporados, con margo y similitudes a los granos de Haloragis Forster y Forster (Haloragaceae) y MyriophyllumLinnaeus (Hernández-Castillo y Cevallos-Ferriz, 1999).

 

2.2.8.2.2. Cuenca de Cabullona

Grupo Cabullona. El Grupo Cabullona descrito por Taliaferro (1933), posteriormente reestudiado por González-León (1994a) y descrito como unidad formal por González-León y Lawton (1995), incluye cuatro Formaciones en la Cuenca de Cabullona: Corral de Enmedio (Snake Ridge de Taliaferro), Arenisca Camas (Camas Sandstone), Lutita Packard (Packard Shale), Lomas Coloradas (Upper Red Beds de Taliaferro) y Conglomerado El Cemento (en parte equivalente lateral de la Lutita Packard y de la Formación Lomas Coloradas), excluyendo la toba riolítica (Rhyolite tuff) suprayacente descrita inicialmente por Taliaferro, la cual descansa de forma discordante. Estudios paleontológicos de este grupo realizados por Lucas et al.(1995) lo asignan al Campaniano superior-Maastrichtiano. García-Barragán y Jacques-Ayala (2011) observaron plantas fósiles en las Formaciones Lutita Packard (Campaniano) y Conglomerado El Cemento (Campaniano). Estos mismos autores también reportaron troncos de grandes dimensiones en la facies B de la Formación Corral de Enmedio (Campaniano), en la facies A de la Formación Lomas Coloradas (Campaniano) asociados a grandes vertebrados y en la cima de la Sierra El Chanate cerca del rancho Pozo Duro en la Formación Pozo Duro (Turoniano-Coniaciano).

Almeida y Martínez-Hernández (1980) realizaron un estudio palinológico preliminar en el Grupo Cabullona, la unidad litoestratigráfica Mesa y la unidad Mil Pillas cerca de Cuauhtemoc, en el Municipio de Arizpe. La Formación Mesa fue descrita por Valentine (1936) en Cananea como tobas y aglomerados andesíticos a base, zona media constituida por lahares y parte superior por flujos representados por tobas intercalados con el depositos clásticos, con una muestra alterada que fue fechada radiométricamente como Maastrichtiano por Meinert (1982). Almeida y Martínez-Hernández (1980) enumeraron los siguientes taxa: a) Miembro inferior de la Formación Corral de Enmedio: Cyathidites minor Couper y Chomotriletes minor (Kedves) Pocock (C. fragilis Pocock); b) Miembro medio de la Formación Corral de Enmedio: Araucariacites sp., Botryococcus sp., Cedripites cf. C. parvus Norton en Norton y Hall, Eucommiidites sp., Monocolpopollenites sp., Palambages sp., Pityosporites elongatus Norton en Norton y Hall, Pseudoplicapollis sp. (Sporopollis sp.), Retitricolpites minutus Pierce, Stereisporites sp.; c) unidad Mesa: Cycadopites sp., Ephedripites multicostatus Brenner, Equisetosporites multicostatus (Brenner) Norris, Liliacidites sp.; d) unidad Mil Pillas correlacionada tentativamente con el Grupo Cabullona: Cyathidites minor Couper y Schizosporis sp. Además de estos palinomorfos, estos autores reportaron otros (Circulina parva Brenner, Inaperturites sp., Stereisporites cf. S. antiquasporites[Wilson y Webster] Dettmann, saccado sp.); tricolpados (sp. 1, sp. 2, sp. 3, sp. 4, sp. 5) y triporados indeterminados (sp. 1) pero sin mencionar del nivel estratigráfico del cual provenían.

López-Higuera et al. (2008) estudiaron las asociaciones palinológicas de las diferentes Formaciones del Grupo Cabullona en la Cuenca de Cabullona, al noreste de Sonora describirán a continuación en orden cronológico: a) Formación Corral de Enmedio (ambiente continental costero): asociaciones mal preservadas y de baja diversidad constituidas por Araucariacites sp., Chomotriletes minor (Kedves) Pocock (= C. fragilis), Classopollis spp., Cyathidites minor Couper, Cycadopites sp., Inaperturites sp., Ovoidites spp., Retitricolpites sp. y granos de polen de bisacados; b) Formación Camas (ambiente de lagoon a fluvial): presenta la mayor diversidad de palinomorfos y mejor conservación del Grupo Cabullona con granos de polen (con angiospermas de los géneros Azonia Samoilovich y posiblemente Cranwellia Srivastava además de varios géneros del grupo de Aquilapollenites: Aquilapollenites [Rouse] Funkhouser, Fibulapollis Chlonova y MancicorpusMchedlishvili), esporas y quistes de dinoflagelados que podrían indicar una edad de Campaniano superior; c) Lutita Packard: gran abundancia de materia orgánica y fitoclastos, caracterizada por mala conservación y baja diversidad de palinomorfos principalmente con granos de polen bisacados; d) Formación Lomas Coloradas: sin palinomorfos.

Un nuevo aporte al conjunto de estudios paleobotánicos (tanto de macro como de microflora) del Grupo Cabullona se refiere a la localidad de Esqueda con depósitos del Campaniano superior (Villanueva-Amadoz et al., 2011). Estos autores identificaron una mezcla de representantes de las provincias paleoflorísticas de Normapolles, Aquilapollenites y Tschudypollis. Las asociaciones palinológicas del Grupo Cabullona presentan una gran abundancia de varios géneros de gimnospermas, principalmente de araucariáceas (Araucariacites australis Cookson), cheirolepidiáceas (Classopollis spp.), taxodiáceas (Taxodiaceaepollenites hiatus [Potonié] Kremp) y granos de polen bisacados (Alisporites grandis [Cookson] Dettmann, Cedripites spp.) y en menor medida, Equisetosporites mollis Srivastava y Applanopsis dampieri (Balme) Döring. Otro grupo que destaca por su abundancia son los granos de polen de angiospermas, principalmente por tricolpados (Fraxinopollenites variabilis Stanley, Rousea spp., Striatopollis paranea [Norris] Singh, Tricolpites spp.) y triporados (Alnipollenites trina [Stanley] Norton, cf. Libopollis sp., Momipites sp., Triporopollenites plektosus Anderson), seguidos por los granos triprojectados (Aquilapollenites spp.), tricolporados (Tschudypollis retusus Nichols) y, en menor abundancia, granos de polen monocolpados/monosulcados (Clavatipollenites spp., Cycadopites spp., Liliacidites complexus [Stanley] Leffingwell y Retimonocolpites spp.) y granos multiporados del género Erdtmanipollis Krutzsch.

 

2.3. Límite Cretácico/Paleógeno

En México se ha estudiado ampliamente el límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg) especialmente en secciones marinas, sin embargo, no hay datos en depósitos continentales sobre la incidencia del impacto en las plantas ni cómo se produjo la extinción de la flora. Carreño y Montellano-Ballesteros (1997) explicaron con mayor detalle cómo fueron afectados los grupos tanto marinos como continentales en este periodo. En cuanto a la flora, Helenes (1997) afirmó que las asociaciones de dinoflagelados durante el intervalo Cretácico-Paleógeno, reportada por varios autores, no fueron afectados tampoco por cambios bruscos, sugiriendo que las extinciones de dos de los cinco grandes grupos podría deberse a un cambio climático global. Este hecho también se corrobora por datos de flora de origen continental. Cevallos-Ferriz (1997) hizo una síntesis de los trabajos de macroflora y Martínez-Hernández (1997) de la microflora sobre el efecto del impacto del meteorito en Chicxulub, llegando ambos a la conclusión que a las plantas no les afectó tanto como se podría esperar. Nuevas secciones estudiadas en Dakota del Norte en Estados Unidos, demuestran una recuperación de la flora relativamente rápica con la presencia de plantas oportunistas como primeras colonizadoras representadas por una gran abundancia del género de helecho Cyathidites Couper (Bercovici et al., 2012). Este trabajo remarca la necesidad de tener en cuenta la tafonomía ya que en un estudio detallado se observaron taxones característicos del Cretácico (denominados K-taxa) por encima de la arcilla que representa el límite Cretácico-Paleógeno, hecho que han omitido en la mayoría de los trabajos previos.

 

3. Conclusiones

El estudio de la síntesis de las referencias bibliográficas existentes del Cretácico en México contribuye a tener un mayor entendimiento del estado actual de conocimiento de la flora en esta época. Hasta la fecha, han sido realizados diferentes estudios paleobotánicos centrados en el Cretácico, donde la mayor parte abordan aspectos de macroflora (impresiones de hojas y madera fósil principalmente) y en menor medida de microflora (palinomorfos). En esta síntesis se incluyen muchas localidades donde sólo se reportan restos vegetales fósiles que deben ser reestudiados, además de ofrecer nuevas aportaciones todavía inéditas o preliminares de la macroflora del Cenomaniano en la localidad de El Chango (Chiapas) y nuevos registros de macro y microflora en la localidad de Esqueda en la Cuenca de Cabullona (Sonora). La macroflora estudiada que predomina en el Cretácico Inferior corresponde fundamentalmente a gimnospermas con bennettitales (cf. Zamites) y Conipherophyta (cf. Araucaria, cf. Brachyphyllum, cf. Frenelopsis, Pagiophyllum, Podomazites, Pseudofrenelopsis, Sequoia cf. S. ambigua y S. cf. S. reichenbachi, Taxodium). Para esta época se han reportado los macrorestos de angiospermas (géneros Sapindopsis Fontaine y Rogersia) más antiguos en México, sin embargo, nunca fueron descritos formalmente y no se ha podido localizar material similar. Es evidente que el Cretácico Superior en México ofrece numerosas citas bibliográficas con una mayor diversidad en plantas fósiles y especialmente en macroflora de angiospermas, en comparación con las existentes para el Cretácico Inferior, debido a la existencia de un área emergida más extensa, provocada por la orogenia Larámide y principalmente facies de tipo lagunar-deltaico adecuadas para su preservación. El reporte verificado de macrorestos de angiospermas fósiles más antiguas de México correspondería con las encontradas en el Grupo Sierra Madre en Chiapas que serían de edades similares. Además, es destacable señalar que los ejemplares de macroflora recolectados por Weber de la Formación Olmos necesitan una revisión y clasificación más exhaustiva, además de la necesidad de publicarse para una difusión entre los especialistas en este tema de estas floras bien preservadas que ofrecen gran interés. Esta síntesis bibliográfica pone de manifiesto la necesidad de abordar más estudios paleobotánicos ampliando sobre todo los trabajos paleopalinológicos para el Cretácico, y una exploración más exhaustiva de los yacimientos paleobotánicos reportados en especial para el Cretácico Inferior, intentando ubicar nuevas localidades de estudio.

 

Agradecimientos

Este trabajo ha sido posible gracias a la concesión de una beca postdoctoral de la UNAM, y los proyectos mexicanos 104515, 82433 del CONACyT y 219810, IN101811 del PAPIIT. Se agradecen las aportaciones a los dos revisores anónimos así como a Denise Hernández y César Fernando Aguilar Ramírez que son parte del equipo de revisión técnica del BSGM.

 

Apéndice 1.

 

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