Introducción

La rentabilidad baja de los sistemas de producción en las regiones tropicales se debe, en parte, a que las actividades ganaderas dependen del uso de gramíneas como fuente principal para la alimentación animal (^{Ku-Vera et al., 2013}). Las gramíneas bajo condiciones de monocultivo presentan bajo contenido de proteína digestible y altos niveles de fibra todo el año (^{Carmona, 2007}). La asociación de árboles, arbustos y gramíneas forrajeras permite mejorar la calidad de la dieta del ganado, incrementa la productividad de los sistemas agropecuarios, permite ahorro en el uso de fertilizantes nitrogenados y mantiene la proporción de los componentes botánicos en espacio y tiempo (^{Merchant y Solano, 2016}).

La producción de forraje de Cynodon nlemfuensis en monocultivo puede alcanzar hasta 26.9 Mg MS ha^-1 año^-1 (^{Villalobos y Arce, 2013}) y cuando se cultiva en asociación con Leucaena leucocephala puede producir 18.5 Mg MS ha^-1 año^-1 (^{Palma, 2005}). En asociación de gramíneas con árboles aumenta la disponibilidad de forraje por efecto de incremento de nitrógeno en el suelo debajo de los árboles (^{Maya et al., 2005}).

Estas diferencias son relevantes porque aumenta el interés por convertir los sistemas ganaderos en sistemas más intensivos, que permitan productividad, competitividad y sostenibilidad mayores. Los sistemas silvopastoriles son una buena opción para lograr una ganadería sostenible y se caracterizan por altas densidades de árboles forrajeros (más de 10 000 plantas ha^-1) y pastos asociados (^{Barros-Rodríguez et al., 2012}; ^{Gaviria-Uribe et al., 2015}). Además, las plantas que crecen bajo sombra sufren cambios morfológicos como mecanismo de la adaptación al sistema (^{Sousa et al., 2010}, 2012; ^{Santiago-Hernández et al., 2016)}. Bajo estas condiciones ^{Obispo et al. (2008)} encontraron el nivel alto de sombreado tiene un efecto negativo en el rendimiento de Panicum maximum.

El arbusto forrajero Tithonia diversifolia presenta crecimiento acelerado, producción de hojas abundante (^{Pérez et al., 2009}), follaje con 18.52 a 24.13 % de PC, 32.94 a 38.62 % de FDN y 10.33 a 34.48 % de FDA (^{Nieves et al., 2011}; ^{Gallego-Castro et al., 2014}). En monocultivo se ha obtenido 23.48, 17.66 y 21.8 Mg MS ha^-1 año^-1 (^{Gallego-Castro et al., 2014}).

El follaje de Gliricidia sepium contiene 24.11 % de PC y 38.81 % de FDN (^{da Costa et al., 2009}); se utiliza como alimento en el periodo seco y puede sustituir el concentrado como suplemento de alimentación pecuaria (^{Carmona, 2007}). En Yucatán, con G. sepium en monocultivo y corte a los 45, 60 y 75 d se obtuvieron 2.43, 3.5 y 2.26 Mg MS ha^-1 (^{Ramos et al., 2016}).

Para las especies mencionadas se conoce el comportamiento productivo en monocultivo, pero no hay información con sistema agroforestal (SAF). El objetivo de este estudio fue determinar la producción forrajera, el porcentaje de los componentes forrajeros y la calidad nutritiva de la biomasa de C. nlemfuensis, T. diversifolia y G. sepium en monocultivo y en sistema agroforestal en Yucatán, México. La hipótesis fue que la asociación de las especies forrajeras con diferente hábito de crecimiento, C. nlemfuensis, T. diversifolia y G. sepium, aumenta la disponibilidad de forraje, modifica el porcentaje de los componentes forrajeros y la calidad de la biomasa comestible en el sistema a través del año.

Materiales y Métodos

El estudio se realizó durante un año, en el Instituto Tecnológico de Conkal, Yucatán, México (20º 05’ N y 89º 32’ O). El clima de la región es cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw₀), con temperatura media anual de 26.5 °C, y precipitación total anual de 900 mm y 9 msnm (^{INEGI, 2009}). Las condiciones climáticas durante el periodo de evaluación, enero de 2005 a mayo de 2006, se registraron (Figura 1). Los suelos predominantes son litosoles con pH 7 a 8 (^{Bautista et al., 2015}). El diseño fue completamente al azar desbalanceado con seis repeticiones en cada monocultivo y cinco para SAF; los tratamientos fueron: C. nlemfuensis (MCn), T. diversifolia (MTd) y G. sepium (MGs) en monocultivo, y un SAF en el cual se asociaron las tres especies.

Figura 1 Distribución de la precipitación y temperaturas promedio en el área de estudio durante el periodo experimental (enero de 2005 a mayo de 2006). 

Las parcelas experimentales fueron 23, seis para cada monocultivo y cinco para SAF, establecidas en suelo litosol. Las parcelas de C. nlemfuensis (MCn) en monocultivo fueron de 16.0 m², divididas en cuatro subparcelas de 4.0 m² con área útil de 1.0 m² en cada una; el monocultivo de T. diversifolia (MTd) se estableció en un patrón de siembra de 1.0 x 1.0 m con 6.25 m² de área útil por parcela (10 000 plantas por ha), y se evaluaron seis plantas por parcela del surco central. Las unidades experimentales de monocultivo de G. sepium (MGs) se establecieron con densidad de siembra de 1.0 x 1.0 m entre plantas y surcos (parcelas 15 m² con 24 plantas por parcela y área útil de 6.0 m² con seis plantas); tres plantas al azar se evaluaron y el rendimiento por ha se calculó con base en la densidad de siembra. Con SAF se establecieron cinco parcelas de 90 m² en una pradera de C. nlemfuensis; cada parcela tenía 15 plantas de G. sepium, con densidad de siembra de 3.0 x 2.0 m entre surcos y plantas, 18 plantas de T. diversifolia intercaladas entre las hileras de G. sepium a 3.0 x 1.0 m, y C. nlemfuensis se estaba en toda el área. Las plantas evaluadas fueron tres de G. sepium y 12 de T. diversifolia y C. nlemfuensis del área útil (15 m²). Antes de las evaluaciones se realizó un corte para uniformar las parcelas experimentales; ambos sistemas de cultivo tenían dos años de establecidos. Durante el estudio limpiaron las parcelas mediante chapeos manuales.

El rendimiento de forraje (Mg MS ha^-1) y el porcentaje de hoja (H), tallo (T) y tejido muerto (MM) se cuantificaron en C. nlemfuensis en monocultivo y en SAF. Las muestras se cosecharon a memos de 5 cm del suelo, cada 30 d en la época de lluvias, y cada 42 d en nortes y secas. El forraje verde se pesó, se mezcló y separaron al azar dos submuestras de 100 g, una para determinar el rendimiento (Mg MS ha^-1) y otra para obtener los componentes forrajeros.

En T. diversifolia las plantas se cosecharon a 0.5 m del suelo y G. sepium a 1.0 m en monocultivo y en SAF. La biomasa fresca se pesó, luego dos submuestras de 1 kg se separaron para determinar el rendimiento y componentes forrajeros. Las submuestras se secaron 48 h a 55 ºC en una estufa con circulación de aire forzado y se pesaron para estimar el rendimiento (Mg MS ha^-1). Las submuestras de forraje de cada especie en monocultivo y SAF se pulverizaron con un molino (Thomas Wiley®) con cribas de 1.0 mm. El contenido total de N se determinó por el método Kjeldahl y el contenido de proteína cruda (PC) se calculó con el factor de conversión 6.25 (^{AOAC, 2016}), y el contenido de fibra detergente neutro (FDN) también se determinó (^{Van Söest et al., 1991}).

El rendimiento (Mg MS ha^-1) y composición del forraje, expresado como porcentaje de hoja (H), tallo (T) y material muerto (MM), contenido de PC y FDN se analizaron con el procedimiento de modelos mixtos (^{SAS, 1999}), un modelo estadístico que incluyó el tratamiento como efecto fijo y las parcelas de muestreo como efecto aleatorio y comparación de medias de Tukey (p ≤ 0.05).

Resultados y Discusión

El rendimiento global de forraje (p ≤ 0.05) en SAF fue mayor al MCn, MTd y MGs. La disponibilidad mayor de biomasa en SAF fue en SATd (76.5 %), luego SACn (12.8 %) y SAGs (10.7 %) (Figura 2). Entre sistemas, la producción forrajera de MCn fue mayor a SACn (p ≤ 0.05), SATd fue mayor a MTd (p ≤ 0.05), pero MGs y SAGs fueron similares (p > 0.08).

Figura 2 Rendimiento forrajero de Cynodon nlemfuensis (MCn y SACn), Tithonia diversifolia (MTd y SATd) y Gliricidia sepium (MGs y SAGs) en monocultivo y sistema agroforestal, respectivamente (media ± error estándar). 

En agosto, febrero y mayo se observó mayor productividad forrajera (p ≤ 0.05) en SAGs y SATd, y la producción menor de biomasa fue con MGs y SAGs; en agosto, noviembre y mayo la productividad de MCn fue mayor (p ≤ 0.05) a SAGs, SATd, SACn, MGs y MTd (Figura 3). La asociación de T. diversifolia y G. sepium con las otras especies no modificó la producción, excepto el rendimiento en C. nlemfuensis que disminuyó, posiblemente por poca tolerancia a la sombra (^{Obispo et al., 2008}; ^{Santiago-Hernández et al., 2016}) y por la competencia por nutrientes, agua y luz, que interfieren directamente con la fotosíntesis de la gramínea (^{Moreno, 2008}).

Figura 3 Comportamiento productivo de Cynodon nlemfuensis (MCn), Tithonia diversifolia (MTd) y Gliricidia sepium (MGs) en monocultivo y en sistema agroforestal (SAF) (media ± error estándar). 

Un comportamiento similar se observó en otras gramíneas nativas bajo la copa de Acacia nilotica, Dalbergia sissoo y Prosopis juliflora (^{Kaur et al., 2002}). El rendimiento menor de C. nlemfuensis en SAF pudo deberse principalmente a la edad, la frecuencia y la altura de corte. A mayor edad, frecuencia y altura de corte del pasto la tasa de acumulación de materia seca incrementa. Esto coincide con lo reportado en alfalfa de que la frecuencia de corte modifica el comportamiento productivo (^{Ventroni et al., 2010}). En las especies estoloníferas, la producción de biomasa se debe a la elongación de hojas y tallos, que varían en función de la edad del rebrote y la época del año. En el híbrido Brachiaria a mayor edad de rebrote la acumulación de biomasa aumenta, al pasar de una frecuencia de pastoreo de 14 a 28 d en época de lluvias (^{Cruz-Hernández et al., 2011}).

El sistema de cultivo no afectó la producción de componentes forrajeros en ninguna de las especies (p > 0.05), pero en G. sepium y T. diversifolia,en ambos sistemas de cultivo, la disponibilidad de material comestible fue mayor (Figura 4). Es decir, ambas especies pueden considerarse para el diseño de sistemas agroforestales.

Figura 4 Porcentaje de componentes forrajeros de Cynodon nlemfuensis (MCn y SACn), Tithonia diversifolia (MTd y SATd) y Gliricidia sepium (MGs y SAGs) en monocultivo y en sistema agroforestal, respectivamente. 

Estos resultados son similares a los reportados en sistemas de producción de gramíneas en monocultivo y asociadas con arbóreas, en los cuales la producción de H y T es similar en ambos sistemas (^{Ramírez et al., 2003}). Aunque el sistema de cultivo no cambió la producción de componentes forrajeros, T. diversifolia puede ser opción con disponibilidad alta de hoja y proporción baja de T y MM. Esto se puede deber a su adaptabilidad fisiológica a la frecuencia de cortes de 42 d, porque a menor edad de corte la producción H y T tierno es mayor. Este comportamiento se observa en especies con crecimiento similar, como Morus alba y Cajanus cajun (^{Martínez et al., 2002}).

La producción alta de hojas y baja de tallos en G. sepium podría atribuirse a la edad de corte, porque esta producción puede ser mejor con cortes cada 60 d (^{Ramos-Trejo et al., 2016}), lo que difiere de los resultados de nuestro estudio. Al aumentar la edad de rebrote, la proporción de material comestible disminuye, pero la producción total de biomasa incrementa independiente de la época del año. Esto es similar a lo observado por ^{Angulo et al. (2005)} en Acacia mangium cuya producción mayor de biomasa fue con una frecuencia de 80 d en época seca y de lluvias, con frecuencias de corte de 40, 60 y 80 d, e independiente de la época. El contenido de PC en C. nlemfuensis fue similar en monocultivo y SAF (p > 0.05). El sistema de cultivo no afectó el contenido de FDN en ninguna especie (Figura 5). En G. sepium y T. diversifolia hubo valores elevados de PC en ambos sistemas de cultivo comparados con PC en C. nlemfuensis. Los contenidos de PC y FDN del estudio estuvieron en el intervalo reportado para G. sepium y T. diversifolia (^{Verdecía et al., 2011}; ^{Ramos et al., 2016}).

Figura 5 Calidad forrajera de Cynodon nlemfuensis (MCn y SACn), Tithonia diversifolia (MTd y SATd) y Gliricidia sepium (MGs y SAGs) en monocultivo y en sistema agroforestal. 

En nuestro estudio no hubo efecto de sistema de cultivo en el contenido PC en la gramínea. Esto concuerda con un reporte de ^{Medinilla-Salinas et al. (2013)} para Megathyrsus maximus, en el cual la sombra no cambió calidad de la biomasa; sin embargo, la calidad de la biomasa mejoró bajo la sombra del árbol en un estudio del efecto de Melia azedarach L. sobre la fisiología, producción y calidad de forraje de Megathyrsus maximus cv. Tanzania y cv. Mombaza y el híbrido Urochloa Oaxaca y Yacare, (^{Santiago-Hernández et al., 2016}). El contenido de PC en la gramínea de nuestro experimento difirió de lo informado por ^{Obispo et al. (2008)}, de que el contenido de PC aumenta en las gramíneas con sombra.

Pero los resultados de G. sepium y T. diversifolia concuerdan con algunos intervalos de valores de las mismas variables registrados por ^{Ramírez et al. (2010)}y ^{Ramos et al. (2016)} de que ambas especies tienen calidad superior al mínimo necesario en los forrajes para alimentación de rumiantes (7 % PC). Los valores inferiores reducen la actividad microbiana del rumen debido a la falta de N para la microflora ruminal (^{Ku et al., 2013}). Los resultados del análisis de planta entera (mezcla de tallos y hojas) pudo tener efecto, debido a que en los tallos la conversión de los productos fotosintéticos a componentes estructurales es rápida, y hay disminución de nitratos, proteínas y carbohidratos solubles, con aumento de los componentes estructurales de la pared celular (^{Soliva et al., 2008}). Los resultados con Morus alba confirman lo anterior, pues al aumentar la edad de corte de uno a seis meses, se incrementó la proporción H:T, lo cual indica aumento en la producción de tallos con mayor edad de corte (^{Kabi et al., 2008}). El contenido de FDN en monocultivo y SAF fue similar y coincide con lo reportado en la literatura de que en arbóreas similares a G. sepium no hay grandes variaciones en la FDN por efecto de la edad de rebrote. Los valores fluctúan entre 31 y 44 % de FDN (Rivera et al., 2004), en pasto estrella con frecuencia de corte de 28 d hay 76.9 % de FDN (^{Johnson et al., 2001}) y en asociación de C. nlemfuensis con L. leucocephala hay 73 % de FDN (^{Maya et al., 2005}).

Conclusiones

El uso del SAF conformado por C. nlemfuensis, asociado con G. sepium y T. diversifolia, produjo rendimiento mayor de forraje en conjunto, sin afectar la proporción de los componentes forrajeros (hoja y tallo) o la calidad nutritiva del forraje de las especies. No obstante, en SAF se redujo el rendimiento forrajero de C. nlemfuensis y cambió el rendimiento de G. sepium, pero aumentó el rendimiento forrajero de T. diversifolia. Se recomienda precaución en la integración de especies en el diseño de un sistema agroforestal, porque se requiere identificar de manera adecuada las especies para obtener un resultado óptimo.