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Introducción
El trigo (Triticum aestivun L.) es uno de los tres cereales de mayor producción en el mundo junto con el maíz y el arroz, y se usa para elaborar productos alimenticios y dietas balanceadas en la ganadería. En 2016, en México, la superficie cosechada de trigo de grano fue 612, 866 ha con una producción de 3, 606, 144 t. Los estados con mayor superficie sembrada en ese año fueron Sonora, Baja California, Sinaloa, Guanajuato y Michoacán (SIAP, 2016).
La producción de trigo es afectada por la interferencia de las malezas que son una de las limitantes principales que disminuyen los rendimientos por unidad de superficie (Ross y Lembi, 2009). Cruz et al. (2004) demostraron que cuando las malezas compiten durante todo el ciclo con el trigo, su rendimiento disminuyó 90 %. Dentro del cultivo se presenta una gran variedad de malezas que difieren según la región del país, pero algunas muy agresivas están en la mayoría de las zonas productoras de este cereal. En el estado de Guanajuato, las malezas más importantes en el cultivo de trigo son: de hoja angosta, Avena fatua L., Phalaris minor Retz., P. paradoxa L. y Echinochloa spp; y de hoja ancha, Bidens spp., Rhaphanus raphanistrum L., Brassica campestris L., Helianthus annuus L., Brassica nigra (L.) W.G.J. Koch, Chenopodium album L. Bosc ex Moq., Sonchus oleraceus L. y Malva parviflora L. Echinochloa cruz-galli se presenta principalmente en el ciclo agrícola de temporal y puede causar pérdidas totales en el rendimiento, si no se realiza un buen control.
Debido al tipo de siembra del trigo, es difícil aplicar un método de control alternativo al uso de herbicidas (Tafoya et al., 2009; Tafoya y Carrillo, 2009). El control químico es práctico, eficiente y relativamente económico, pero el uso reiterado, selecciona poblaciones de malezas resistentes (Powles y Yu, 2010). El desarrollo de poblaciones resistentes ocurre mediante la presión de selección impuesta por el uso frecuente de uno o más herbicidas con el mismo modo de acción (Christoffers, 1999; Fischer, 2013), a las características biológicas de la maleza, especificidad del herbicida, diversidad de los genes de resistencia involucrados y eficiencia del herbicida (Valverde et al., 2000; Cerdeira y Duke, 2006).
Heap (2016) señala que en el mundo hay 47 especies de malezas resistentes a herbicidas inhibidores de la enzima acetil coenzima A carboxilasa (ACCasa) y 159 resistentes a los herbicidas inhibidores de la enzima acetolactato sintasa (ALS), en ambos casos se incluyen a especies del género Echinochloa. De éstas, 19 biotipos han desarrollado resistencia a herbicidas inhibidores de la ALS y 17 a herbicidas inhibidores de la ACCasa. Echinochloa crus-galli es considerada la sexta maleza más resistente a herbicidas después de Lolium rigidum Gaud., Amaranthus palmeri S. Watson, Conyza canadensis (L.) Cronquist, Avena fatua y A. tuberculatus (Moq.) J.D. Sauer (Heap, 2014).
Mallory-Smith et al. (1990) y Devine (1997) mencionan que algunos herbicidas, como los inhibidores de la ACCasa, pueden seleccionar biotipos resistentes en una a cinco generaciones. Este limitado número de generaciones se debe a la elevada especificidad del sitio de acción, a la frecuencia alta de mutaciones en el gen nuclear que codifica a la enzima y a la posibilidad de que distintas mutaciones semi dominantes alteren el sitio de acoplamiento del herbicida en la enzima (Gressel, 2002; Tranel y Wright, 2002; Délye, 2005). El aumento rápido de la resistencia a los herbicidas inhibidores de la ALS, se atribuye en parte a la frecuencia alta de mutación natural en el centro de acción de la enzima (Devine y Preston, 2000).
En el estado de Guanajuato el control de E. crus-galli ha sido deficiente (apreciación visual del primer autor), lo cual se atribuye al desarrollo de resistencia de esta especie a los herbicidas de uso tradicional en la región, pero no hay evidencia científica. El conocimiento de la presencia de la resistencia es necesario para determinar las acciones en el control de las malezas, las cuales van desde el uso de herbicidas con diferente modo de acción, hasta métodos de control alternativos (mecánico, manual, biológico y legal).
Por lo tanto, el objetivo de la investigación fue determinar la efectividad biológica de los herbicidas de uso común en el cultivo de trigo y la presencia de resistencia a dichos herbicidas en E. crus-galli recolectada en el estado de Guanajuato. La hipótesis fue que existen biotipos de E. crus-galli que han desarrollado resistencia a los herbicidas utilizados en Guanajuato para el control de malezas de hoja angosta en cereales.
Materiales y Métodos
Durante la primavera de 2015, en el estado de Guanajuato se recolectaron mediante un muestreo en cinco de oros, infrutescencias de E. crus-galli en parcelas comerciales de trigo en las cuales se habían aplicado herbicidas y esta especie no fue controlada (Cuadro 1). El biotipo considerado susceptible fue recolectado en un área circundante al inicio de un canal de distribución de agua de riego, donde se tuvo certeza de que nunca se habían aplicado herbicidas. Después, la semilla (aproximadamente 200 g por sitio de recolección) fue separada del resto de la infrutescencia mediante tamices de acero inoxidable y se guardó en bolsas de papel en condiciones de laboratorio hasta su uso.
Cuadro 1 Ubicación geográfica de los sitios y fecha de recolecta de los biotipos de Echinochloa crus-galli en el estado de Guanajuato.
| Biotipo | Fecha de recolección | Latitud N | Longitud O | Altitud (m) | Localidad |
| I | 12/04/15 | 20° 33' 05'' | 101° 26' 53'' | 1715 | Munguía, Irapuato |
| II | 01/05/15 | 20° 23' 10" | 101° 39' 53" | 1697 | La Granjera, Pénjamo |
| III | 01/05/15 | 20° 21' 37" | 101° 34' 50" | 1704 | La Lobera, Huanímaro |
| IV | 02/05/15 | 20° 39' 37" | 101° 08' 19" | 1737 | La Ordeña, Salamanca |
| V | 02/05/15 | 20° 25' 32" | 101° 24' 05" | 1704 | Piedras Negras, Abasolo |
| Sus.† | 19/05/15 | 20° 29' 59'' | 101° 28' 55'' | 1700 | Los Juanes, San Felipe |
† Biotipo susceptible.
Las semillas se colocaron en una cámara de germinación (APT.line® KBWF E5.2, Binder, Tuttlingen, Alemania), y se expusieron a 38 °C por 24 h. Después de retirarlas de la cámara, se colocaron en cajas Petri de 10 cm de diámetro sobre papel filtro (Whatman No. 1), y en cada caja Petri se aplicaron 20 mL de solución de KNO3 al 0.3 % p/v. Las cajas se colocaron de nuevo en la cámara de germinación a 30 °C por 24 h, bajo luz constante y 80 % de humedad relativa; después las semillas se lavaron con agua destilada, para retirar los restos de la solución de KNO3 y se mantuvieron en la cámara de germinación, en las mismas condiciones durante 6 d.
Cuando las semillas germinaron y las plántulas alcanzaron 2 cm de altura, se trasplantaron en macetas de plástico con capacidad de 500 mL llenadas con una mezcla de tierra del campo y sustrato peat moss (Promix flex®) en una proporción de 7:3.
Efectividad biológica
En el invernadero del área de malezas y plaguicidas del Departamento de Parasitología Agrícola, de la Universidad Autónoma Chapingo, se realizaron seis bioensayos, en los cuales se evaluó la efectividad biológica de cuatro herbicidas (Cuadro 2) de uso común en Guanajuato en cada uno de los biotipos (población por sitio de recolección). En cada bioensayo el diseño experimental fue completamente al azar con cinco tratamientos (aplicación de cuatro herbicidas), incluido el testigo absoluto con cuatro repeticiones por tratamiento. La unidad experimental fue una maceta con tres plantas de E. crus-galli. Los herbicidas se aplicaron cuando las plantas presentaron de tres a cinco hojas liguladas y se utilizó un equipo de aspersión presurizado con base en CO2 (Modelo TS), equipado con una punta de abanico plano de la serie TeeJet 8002VS. Previo a la aplicación, se calibró el equipo de aspersión para determinar el volumen de agua, el cual fue 200 L ha-1.
Cuadro 2 Nombre común, dosis de aplicación y modo de acción de los herbicidas usados en la fase de efectividad biológica.
| Nombre común | Dosis (g i.a. ha-1) | Modo de acción, inhibidores de: |
| Flucarbazone sódico | 28.0 | ALS |
| Mesosulfuron metil + iodosulfuron metil | 15.0 | ALS |
| Clodinafop propargil | 60.0 | ACCasa |
| Pinoxaden | 55.0 | ACCasa |
| Testigo absoluto | --- | ----- |
i.a. = ingrediente activo.
Las variables fueron porcentaje de daño a los 10, 20 y 30 d después de la aplicación (DDA), mediante la evaluación visual con la escala de la EWRS (European Weed Research Society) (Burrill et al., 1976) y producción de biomasa seca de las plantas a los 30 DDA. Para determinar la biomasa seca, se cortó a nivel del suelo la parte aérea de las tres plantas de cada maceta, después se puso en una estufa de secado (“Robert Shaw”) a 70 °C por 72 h y se pesó con una balanza digital (Ohaus, modelo TAJ602). Con los datos se realizó un ANDEVA con SAS®, versión 9.0. La comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p≤05). Previo al análisis los porcentajes se transformaron a la función arcoseno de la raíz cuadrada para cumplir con la normalidad y homogeneidad de varianza.
Presencia de resistencia
Los herbicidas con controles deficientes en la fase anterior se usaron para determinar la presencia de resistencia. Dos bioensayos se realizaron para evaluar el efecto de dosis crecientes de flucarbozone sódico y mesosulfuron metil+iodosulfuron metil (uno por herbicida) en la producción de biomasa seca de los seis biotipos de E. crus-galli a los 30 DDA. El diseño experimental fue bloques completos al zar con cuatro repeticiones. El material vegetal, equipo de aplicación y condiciones fueron similares a los usados en los bioensayos de efectividad biológica. Los tratamientos evaluados se muestran en el Cuadro 3.
Cuadro 3 Nombre común, y dosis de aplicación de los herbicidas empleados en la determinación de la resistencia.
| Tratamiento | Flucarbazone sódico (g de i.a. ha-1) | Mesosulfuron metil+iodosulfuron metil (g de i.a. ha-1) |
| 1 | 0 | 0 |
| 2 | 7 | 3.12 + 0.62 |
| 3 | 14 | 6.25 + 1.25 |
| 4 | 28 | 12.5 + 2.5 |
| 5 | 56 | 25 + 5 |
| 6 | 112 | 50 + 10 |
| 7 | 224 | 100 + 20 |
| 8 | 448 | 200 + 40 |
i.a. = ingrediente activo.
Con los valores de biomasa seca se calculó la ED50 (valor que representa la dosis de herbicida que inhibe el 50 % del crecimiento de las plantas tratadas en relación con las plantas testigo). Para el cálculo de dicho parámetro se utilizó el modelo no lineal de la relación dosis-respuesta (Valverde et al., 2000).
El índice de resistencia (IR) se estimó como el cociente del ED50 obtenido para la población presuntamente resistente y el ED50 de la población conocida como susceptible. En nuestro estudio se consideraron poblaciones resistentes cuando los valores del IR fueron iguales o mayores a 2.0 (Valverde et al., 2000).
Resultados y Discusión
Efectividad biológica
En la fase de efectividad biológica de los cuatro herbicidas se observaron diferencias estadísticas significativas por efecto de los herbicidas en el control de los biotipos de E. crus-galli a los 30 DDA. Los herbicidas inhibidores de la ACCasa (clodinafop propargil y pinoxaden), mostraron un control bueno de todos los biotipos de E. crus-galli examinados en ésta y en las dos evaluaciones previas (datos no mostrados). El control fue 99 % en promedio, con excepción del biotipo III, donde el control fue 95 % (Cuadro 4 y Figura 1). Estos resultados fueron determinantes para descartar la sospecha de resistencia a estos herbicidas.
Cuadro 4 Porcentajes de control (30 DDA) de los biotipos de E. crus-galli del estado de Guanajuato por los herbicidas evaluados.
| Tratamiento | Biotipo | |||||
| Sus | I | II | III | IV | V | |
| Flucarbazone sódico | 75.00 b | 60.00 c | 42.75 b | 25.50 b | 34.12 b | 55.12 b † |
| Clodinafop propargil | 99.50 a | 99.50 a | 99.50 a | 94.43 a | 95.50 a | 99.50 a |
| Pinoxaden | 99.50 a | 99.50 a | 99.50 a | 95.83 a | 99.50 a | 99.50 a |
| Meso.+ Iodos¶ | 79.37 b | 79.37 b | 42.75 b | 25.50 b | 34.12 b | 25.50 c |
| Testigo absoluto | 0.50 c | 0.50 d | 0.50 c | 0.50 c | 0.50 c | 0.50 d |
† Medias con letra diferente en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p ( 0.05).
¶ Mesosulfuron metil+iodosulfuron metil
Figura 1 Efectos a los 30 días después de la aplicación de los herbicidas inhibidores de la ACCasa (clodinafop propargil y pinoxaden) en los biotipos de E. crus-galli, colectado en Guanajuato.
Los herbicidas inhibidores de la ALS (flucarbazone sódico y mesosulfuron metil+iodosulfuron metil) proporcionaron un control promedio de 77 % en el biotipo susceptible (Cuadro 4). Este porcentaje de control es considerado como regular, según la escala europea en uso; sin embargo, con excepción del biotipo I, en los demás biotipos su efectividad fue baja (Figura 2), por lo que se confirmó la sospecha de resistencia de estos biotipos a los herbicidas antes mencionados.
Figura 2 Efectos a los 30 días después de la aplicación de los herbicidas inhibidores de la ALS (Meso.+Iodo. = mesosulfuron-metil+iodosulfuron-metil y flucarbazone sódico) en los biotipos de E. crus-galli, colectados en Guanajuato.
Las determinaciones de biomasa seca confirmaron los resultados obtenidos de la evaluación visual final. Los biotipos tratados con pinoxaden y clodinafop propargil, presentaron la menor biomasa seca, es decir, fueron los tratamientos que exhibieron mayor control. Por el contrario, la biomasa seca registrada para flucarbazone y la combinación de mesosulfuron metil+iodosulfuron metil fue alta en los biotipos con sospecha de resistencia (Figura 3).
Figura 3 Biomasa seca de plantas de los biotipos de E. crus-galli por unidad experimental, 30 días después de la aplicación de los herbicidas inhibidores de la ALS y ACCasa. Sus=suceptibilidad.
Las observaciones del primer autor acerca de la inefectividad biológica de los herbicidas inhibidores de la ACCasa se pueden atribuir a aplicaciones mal realizadas al no usar el equipo adecuado, en particular, las puntas de abanico plano recomendadas para la aplicación de herbicidas y, además, a que no realizan la calibración de los equipos, lo cual puede originar la aplicación de dosis no adecuadas (Salas, 2001).
Presencia de resistencia
Resistencia a mesosulfuron metil+iodosulfuron metil
La ED50 en el biotipo susceptible fue 9.34 g de i.a. de mesosulfuron metil+iodosulfuron metil, mientras que la dosis comercial es 28 g i.a. ha-1. El biotipo V mostró una ED50 similar a la del biotipo susceptible, lo que confirmó que este biotipo fue susceptible (Cuadro 5). Para los otros biotipos, los índices de resistencia calculados con base a las ED50 obtenidas a partir de la biomasa, fueron superiores a uno; es decir, se necesita una mayor cantidad de ingrediente activo de esta mezcla para inhibir el 50 % del crecimiento de estas poblaciones, con respecto al biotipo susceptible.
Cuadro 5 ED50 e índice de resistencia (IR) de los biotipos de E. crus-galli colectados en el estado de Guanajuato, para la mezcla de los ingredientes activos mesosulfuron-metil+iodosulfuron-metil.
| Biotipo | ED50□ | IR |
| Sus | 7.02 | 1.0 |
| I | 8.74 | 1.24 |
| II | 12.63 | 1.79 |
| III | 21.78 | 3.10 |
| IV | 15.59 | 2.21 |
| V | 8.36 | 1.19 |
Sus=suceptibilidad.
Los resultados confirman que los biotipos III y IV fueron resistentes a mesosulfuron metil + iodosulfuron metil; sin embargo, los biotipos I y II no se consideran como poblaciones resistentes, de acuerdo con los índices obtenidos. El aumento en la ED50 es un indicativo de iniciar programas de manejo de resistencia de malezas, ya que se necesita mayor cantidad de ingrediente activo para inhibir el 50 % del crecimiento de estas poblaciones. Además, una de las causas de la resistencia es la sobredosificación y el uso reiterado de herbicidas con el mismo modo de acción, por lo cual no se recomienda aplicar esta mezcla de herbicidas u otros inhibidores de la ALS, para el control del E. crus-galli, y se sugiere aplicar los herbicidas inhibidores de la ACCasa que, en nuestro estudio, mostraron un control eficiente de la especie. El éxito del manejo de la resistencia depende de un programa de manejo diversificado que reduzca la presión de selección sobre las malezas y que incluya prácticas como la rotación de herbicidas, el uso de combinaciones de herbicidas con múltiples mecanismos de acción, la rotación de cultivos y el uso de métodos de control no químicos.
Resistencia a flucarbazone sódico
Los resultados obtenidos del bioensayo dosis-respuesta con el herbicida flucarbazone sódico indicaron que ningún biotipo mostró algún grado de resistencia significativo a flucarbazone. El biotipo II presentó un índice de resistencia de 1.35; sin embargo, no es suficiente para considerarse como tal. Los otros biotipos se comportaron como susceptibles al compararlos con el biotipo testigo (Cuadro 6).
Cuadro 6 ED50 e índice de resistencia (IR) de los biotipos de E. crus-galli colectados en el estado de Guanajuato, para el ingrediente activo flucarbazone sódico.
| Biotipo | ED50 | IR |
| Sus | 202.8 | 1 |
| I | 69.80 | 0.34 |
| II | 275.4 | 1.35 |
| III | 75.43 | 0.37 |
| IV | 146.6 | 0.72 |
| V | 31.50 | 0.15 |
Sus=susceptibilidad.
Los factores involucrados en el desarrollo y aparición de la resistencia están relacionados con la biología de la maleza, el cultivo, las prácticas de manejo, la residualidad del herbicida, la susceptibilidad del biotipo, la densidad de población de la maleza y su aptitud para producir semillas, del reservorio y la latencia de semillas susceptibles en el suelo, la dosis de aplicación, el número de aplicaciones por ciclo, las condiciones ambientales y los mecanismos de acción de los herbicidas. Por lo tanto, los controles deficientes y el riesgo en la evolución de los biotipos resistentes se deben al manejo inadecuado de los factores en los cuales es posible intervenir.
La resistencia a herbicidas inhibidores de la ALS, como mesosulfuron-metil+iodosulfuron-metil, se debe a la frecuencia alta de mutaciones (Devine y Preston, 2000) en el sitio de acción (Corbett y Tardif, 2006) a la escasa absorción, transporte o degradación metabólica de los herbicidas (Hatzios, 2001; Osuna et al., 2002) o a la sobreexpresión de la enzima ALS (Yasuor et al., 2009). Por lo tanto, si se quiere conocer las causas de la resistencia, se deben abordar los temas antes mencionados.
Conclusiones
Los herbicidas clodinafop propargil y pinoxaden mostraron efectividad biológica buena sobre biotipos de E. crus-galli provenientes de Guanajuato; los herbicidas flucarbazone y mesosulfuron metil+iodosulfuron metil mostraron una efectividad aceptable sobre el biotipo susceptible y baja en los biotipos con sospecha de ser resistentes. En dos de los seis biotipos estudiados se confirmó resistencia de E. crus-galli al herbicida mesosulfuron metil+iodosulfuron metil.
