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Agrociencia

versión On-line ISSN 2521-9766versión impresa ISSN 1405-3195

Agrociencia vol.52 no.2 Texcoco feb./mar. 2018

 

Fitociencia

Respuesta agronómica de arándano (Vaccinium corymbosum L.) al estrés osmótico

Christopher Salgado Vargas1  * 

Prometeo Sánchez-García1 

Víctor H. Volke-Haller1 

María T. B. Colinas León2 

1Postgrado en Edafología. Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Km 36.5, Carretera México-Texcoco. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México.

2Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Km 38.5, Carretera México-Texcoco. 56230. Chapingo, Texcoco, Estado de México.


Resumen

El arándano (Vaccinium corymbosum L.) es la cuarta frutilla de interés económico en el mundo, su consumo responde al interés de los compuestos con capacidad antioxidante que contienen sus frutos y que son benéficos para la salud humana. La producción de frutos de arándano se afecta por el estrés hídrico y salino. El conocimiento de las respuestas agronómicas de este cultivo al estrés, ayuda a diseñar acciones para su manejo. El objetivo de este estudio fue conocer el efecto del estrés hídrico y salino sobre variables agronómicas de plantas de arándano. La hipótesis fue que el crecimiento de plantas y el rendimiento de frutos de arándano disminuyen con el incremento de la sequía y salinidad. Para probar nuestra hipótesis se utilizaron plantas de un año de edad que fueron expuestas a estrés hídrico y salino, en un sistema hidropónico, con tezontle como sustrato y solución nutritiva universal de Steiner modificada. Las variables medidas fueron materia seca de raíz, tallo, hoja y fruto, área foliar, longitud de raíz, altura de planta, y de los frutos, el peso específico, diámetro ecuatorial y longitudinal. El diseño experimental fue bloques completamente al azar y los tratamientos fueron: 1) testigo, con 100 % de la demanda diaria de agua y su potencial osmótico (PO) fue -0.027 MPa; 2) estrés salino, con dos niveles de PO: -0.041 y -0.054 MPa, ambos con 100 % de la demanda diaria de agua; 3) estrés hídrico, con 33 % (H33) y 66 % (H66) de la demanda diaria de agua, ambos con un PO de -0.027 MPa. Para analizar los resultados se utilizó ANDEVA y los promedios se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). Las repeticiones fueron cuatro con 20 unidades experimentales, y cada unidad experimental tuvo tres plantas, las cuales se usaron para el análisis de los resultados. Hubo diferencias estadísticas (p≤0.05) por efecto del estrés salino en las variables longitud de raíz y en todas las variables en los tratamientos con déficit hídrico. Los resultados indican que las plantas de arándano son sensibles al estrés hídrico y salino, los cuales tienen un efecto negativo en el crecimiento de esta especie. Sin embargo, el estrés hídrico ejerce un mayor impacto en el crecimiento y producción de las plantas de arándano a diferencia del estrés salino, el cual puede aumentar el tamaño del fruto cuando se aplica un potencial osmótico igual a -0.41 MPa.

Palabras clave: estrés hídrico; estrés salino; rendimiento de fruto; calidad de fruto; Vaccinium corymbosum L

Abstract

Blueberries (Vaccinium corymbosum L.) are the fourth most economically important berry in the world. Its consumption responds to the existing interest on the antixodant compounds contained in its fruits and that are benefitial to human health. The production of blueberries is affected by water and salinity stress. Knowning the agronomic responses of this crop to stress helps to design actions for its handling. The aim of this study was to find out the effect of water and salinity stress on the agronomic variables of blueberry plants. As dryness and salinity increase, the growth of plants and the yield of blueberry fruits are reduced. To test this hypothesis, one-year old plants were exposed to water and salinity stress, in a hydroponic system, using tezontle as a substrate and a modified Steiner universal nutrient solution. The following variables were measured: dry matter of the root, stem, leaf and fruit, foliar area, root length, and height (plant), and specific weight, and equatorial and longitudinal diameters (fruit). A randomized complete block design was used and the treatments were: 1) control, with the 100 % of the daily demand of water and with an osmotic potential (PO) of -0.027 MPa; 2) salinity stress, with two PO levels (-0.041 and -0.054 MPa), both with 100 % of the daily demand of water; 3) water stress, with 33 % (H33) and 66 % (H66) of the daily demand of water, with a PO of -0.027 MPa. ANOVA was used to analyze the results and the means were compared using a Tukey test (p≤0.05). There were four repetitions -with 20 experimental units, and three plants per each experimental unit- which were used to analyze the results. There were statistical differences (p≤0.05), as a result of salinity stress in the root length variables and in all variables in the treatments with water stress. Results indicate that blueberry plants are sensitive to water and salinity stress, which have a negative effect on the growth of this species. However, water stress has a greater impact on the growth and production of blueberry plants, unlike salinity stress, which can increase the size of the fruit when applying an osmotic potential equal to -0.41 MPa.

Keywords: water stress; salinity stress; fruit yield; fruit quality; Vaccinium corymbosum L

Introducción

La importancia del arándano (Vaccinium corymbosum L.) radica en que es la cuarta frutilla de interés económico en el mundo, debido a su alto contenido en antioxidantes y resistencia a las condiciones ambientales adversas. En México la producción de arándanos aumenta cada año, en el 2013 se produjeron cerca de 10, 160 t que es el 2.41 % del total mundial (FAOSTAT, 2015). A pesar de ser una especie adaptada para climas templados y fríos, la producción es posible porque algunas variedades como Biloxy tienen bajo requerimiento de horas frío y se adaptan a la mayoría de los microclimas tropicales y subtropicales presentes en México. Dicha variedad fue desarrollada por el Servicio de Investigación Agrícola del Departamento de Agricultura de EE.UU. con la cruza entre sus variedades Sharpeblue y US329. Presenta tallos rectos, vigorosos y productivos, la fruta tiene tamaño mediano, y su color, firmeza y sabor son más aceptables que los de las variedades Tifblue, Climax, Austin y Jubilee (Spiers et al., 2002); además, tiene como valor agregado la libre producción, lo cual facilita la distribución entre productores.

El estrés osmótico, o lo que es consecuencia del mismo el estrés hídrico y salino, es uno de los principales factores de estrés abiótico con efecto negativo en la producción de plantas cultivadas en el mundo (Lamz y González, 2014). Sus principales efectos son reducción de biomasa en raíces, tallo y hojas, área foliar, altura de la planta (Erb et al., 1993), disminución de la biomasa radical (Hsiao, 1973), y del crecimiento en hojas (Matsuda y Riazi, 1981), pérdida de turgencia (Leidi y Pardo, 2002), disminución del contenido de clorofila (Wright, 1993), disminución del peso y tamaño en frutos (Mingeau, 2001), concentración de azúcares (Ehret, 2012), y el peso de la materia fresca y seca de raíz, tallo y hoja (Balaguera, 2008; Bryla y Machado, 2011) y en casos extremos si la transpiración excede la cantidad de agua absorbida por las raíces puede causar la muerte de la planta (Luna et al., 2012).

Estudios en berries muestran que en las variedades de arándano Galestown y Berryland, la inducción de estrés hídrico disminuye la biomasa de las hojas y el área foliar (Erb et al., 1993). En la fresa (Fragaria sp.) la acumulación de sales en la planta reduce el vigor, retarda el crecimiento y disminuye la producción de biomasa (Casierra y García, 2005). En zarzamora (Rubus sp.) el déficit hídrico reduce el peso seco de tallo y raíz, pero la relación raíz/tallo no cambió, lo cual indica que el déficit hídrico reduce la biomasa del tallo y raíz en proporciones similares.

El objetivo de esta investigación fue evaluar la respuesta del crecimiento del arándano a dos tipos de estrés, hídrico y salino. La hipótesis fue que el crecimiento y rendimiento de frutos de arándanos disminuye al aumentar el estrés por sequía y salinidad.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se desarrolló en un invernadero tipo baticenital ubicado en las instalaciones del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, en el municipio de Texcoco, Estado de México (19° 29’ N, 98° 54’ O, y 2250 m de altitud).

Material vegetal

Plantas de arándano cv. Biloxy, de 12 meses de edad, se plantaron en un sistema hidropónico con tezontle tamizado con malla de 1 cm2 en bolsas de plástico con capacidad de 20 L. Para descartar diferencias entre tratamientos por efecto del sustrato, éstos fueron caracterizados al inicio y al final del experimento con base en sus propiedades físicas: granulometría, porosidad, retención de humedad y aireación. La solución universal de Steiner modificada se utilizó para irrigar. La varidad Biloxi se eligió por ser de propagación libre y adaptada a la producción en México.

Diseño experimental

El diseño experimental fue bloques completamente al azar y los tratamientos fueron: 1) testigo, regado hasta el grado del drenado (100 % de la demanda diaria de agua) y un potencial osmótico de -0.027 MPa (3.4 mmolc∙L-1 de Ca++, 1.5 mmolc∙L-1 de Mg++, 2.6 mmolc∙L-1 de K+, 4.5 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.4 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 2.6 mmolc·L-1 de SO4=) de acuerdo con Steiner (1984), 2) salino con dos niveles, -0.041 Mpa (5.1 mmolc∙L-1 de Ca++, 2.3 mmolc∙L-1 de Mg++, 4 mmolc∙L-1 de K+, 6.8 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.6 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 4 mmolc·L-1 de SO4=) y -0.054 Mpa (6.8 mmolc∙L-1 de Ca++, 3 mmolc∙L-1 de Mg++, 5.3 mmolc∙L-1 de K+, 9 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.8 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 5.3 mmolc·L-1 de SO4=), y 100 % de humedad hasta drenaje; además, estrés hídrico con dos niveles, 66 % y 33 % de humedad con relación al 100% de la demanda diaria y con un potencial osmótico de -0.027 MPa en ambos casos. Las repeticiones fueron cuatro, con 20 unidades experimentales, y cada unidad tuvo tres plantas de arándano, las plantas del tratamiento testigo se usaron para evaluar el estrés hídrico como el salino. En total se evaluó el efecto de 60 plantas. El agua utilizada se obtuvo del sistema de captación de agua de lluvia del Colegio de Postgraduados, con una conductividad eléctrica (CE) de 0.01 dS m-1.

Variables de respuesta

Cada semana se determinó el número de frutos por planta y después se cuantificó el peso de materia fresca, expresado en g por planta; además, el diámetro ecuatorial y longitudinal de los frutos se midió con un vernier digital de 6 pulgadas considerando la cicatriz pedicelar y la cicatriz calicinar del fruto.

Las hojas se muestrearon y cosecharon de manera homogénea entre tratamientos y unidades experimentales en la etapa vegetativa, reproductiva y, al final del experimento, se tomaron la todas las hojas para para obtener peso de materia fresca y seca. Para obtener la biomasa seca, las hojas y frutos se secaron en una estufa con recirculación de aire forzado a 70 °C±1 por 7 d, se pesaron y los resultados se expresaron en g de materia seca por planta. El material vegetal se molió y almacenó en frascos a 5 °C para análisis posteriores. Las raíces y los tallos se analizaron al final del ciclo para obtener el peso seco con el mismo procedimiento usado con las hojas.

Análisis de datos

Los datos se analizaron con ANDEVA y los promedios se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05) usando SAS versión 9 (SAS Institute Inc., 1999).

Resultados y Discusión

Materia seca de raíz, tallo, hojas y fruto

Diferencias estadísticas (p≤0.05) se observaron en la biomasa seca de raíz, hoja, fruto y materia seca total (MST) por efecto del estrés salino de la solución nutritiva (Cuadro 1).

Cuadro 1 Peso de materia seca de raíz, tallo, hojas y fruto de arándano en condiciones de estrés salino. 

Tratamiento Raíz Tallo Hojas Frutos MST Relación raíz/tallo
g planta-1
Testigo 18.45ª 17.55a 7.67a 24.52a 69.10a 1.05a
PO1 11.38b 14.25a 5.48ab 18.09b 49.20b 0.79a
PO2 16.03ab 13.78a 5.03b 20.70ab 55.50b 1.16a
CV 15.00 17.46 17.40 9.63 6.86 12.59
DMS 4.97 5.75 2.37 4.41 8.62 0.41
R2 0.77 0.49 0.75 0.80 0.90 0.68

Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; Testigo: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; MST: materia seca total.

Los tratamientos con un PO menor a -0.027 MPa incidieron negativamente en el desarrollo de las raíces, hojas, frutos y biomasa total, y fueron estadísticamente diferentes al tratamiento testigo. Leidi y Pardo (2002) mencionan que el efecto del estrés salino es la reducción en la capacidad de absorción de agua disminuyendo la expansión foliar y la pérdida de turgencia. En nuestro experimento, la biomasa seca total se redujo conforme aumentó el PO de la solución nutritiva debido a que las células vegetales expuestas a un medio salino equilibran su potencial hídrico con la pérdida de agua y esto, a su vez, disminuye el potencial osmótico y turgencia.

La disminución del crecimiento no se debió a una reducción en el metabolismo, sino a la pérdida de turgencia (proceso físico). A medida que disminuye el contenido hídrico de la planta ocurre lo mismo en el interior de las células, por lo que se desacelera el volumen celular y la turgencia de la célula y aumenta la cantidad de solutos y los daños mecánicos sobre la célula (Cuadro 2).

Cuadro 2 Peso de materia seca de raíz, tallo, hojas y fruto de arándano en condiciones de estrés hídrico. 

Tratamiento Raíz Tallo Hojas Frutos MST Relación raíz/tallo
g planta-1
Testigo 18.45a 17.55a 7.67a 24.52a 69.10a 0.37b
H1 16.63ab 14.80a 7.00ab 17.08b 59.70b 0.45b
H2 12.93b 7.90b 3.40b 6.03c 31.10c 0.77a
CV 15.00 19.51 21.90 24.47 5.56 26.29
DMS 5.50 5.68 2.96 7.38 6.70 0.30
R2 0.77 0.84 0.87 0.89 0.99 0.79

Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey p≤0.05); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; Testigo: 100 % de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda; MST: materia seca total.

El estrés hídrico, entonces, inhibe directamente algún mecanismo de crecimiento celular (Cuadro 2).

La biomasa total y todos sus componentes disminuyeron conforme se limitó la cantidad de agua en el sustrato, con relación al testigo. La relación raíz/tallo se incrementó inversamente proporcional a la cantidad de agua que recibió la planta, lo cual indica que la biomasa aérea fue más afectada por efecto del estrés hídrico.

Calidad de fruto

Para la mayoría de las variables de calidad del fruto no hubo diferencias estadísticas significativas (p˃0.05) entre tratamientos por efecto del estrés salino o hídrico (Cuadro 3). Para el estrés hídrico solo hubo diferencias estadísticas (p≤0.05) en la variable número de frutos por planta. No se encontraron evidencias estadisticas de que la sequía afecte negativamente el peso promedio de fruto, los diámetros ecuatoriales y longitudinales evaluados.

Cuadro 3 Calidad de fruto de arándano en condiciones de estrés salino e hídrico. 

Tratamiento NF PPF g DEF DLF
mm
Estrés salino
Testigo 619.00a 3.50a 8.94a 7.34a
PO1 480.00a 3.50a 9.37a 7.71a
PO2 615.00a 4.10a 9.13a 7.65a
CV 10.07 10.55 3.76 3.27
DMS 151.92 0.85 0.86 0.62
R2 0.74 0.52 0.54 0.58
Estrés hídrico
Testigo 619.00a 3.50a 8.94a 7.34a
H1 455.00a 3.70a 8.92a 7.53a
H2 194.00b 3.90a 8.68a 7.21a
CV 18.31 10.83 3.35 1.55
DMS 167.77 0.92 0.77 0.33
R2 0.92 0.54 0.60 0.90

Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); C.E: conductividad eléctrica (dS m-1); H: humedad (%); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; NF: número de frutos por planta; PPF: peso promedio de frutos; DEF: diámetro ecuatorial del fruto; DLF: diámetro longitudinal del fruto; Testigo1: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; Testigo2: 100% de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda.

Al respecto, Mingeau et al. (2001) muestran que al aumentar el estrés hídrico disminuyó el peso y el tamaño de los frutos, lo que impactó negativamente en el rendimiento de las plantas de arándano de tipo arbustivo (highbush). Ehret et al. (2012) reportan que plantas de arándano concentraron más azúcares al disminuir la humedad del suelo con respecto al testigo; además aumentó la firmeza del fruto y la pérdida de agua del fruto en postcosecha. Sin embargo, en dichos tratamientos el peso del fruto, la acidez titulable y el contenido de agua en el fruto disminuyeron.

Número de hojas, área foliar, peso específico de la hoja, longitud de raíz y altura de planta

En el Cuadro 4 se observan diferencias estadísticas significativas (p≤0.05) sólo para longitud de raíz por efecto del estrés salino y área foliar, peso específico de hoja y longitud de raíz en los tratamientos con estrés hídrico. Según Wright et al. (1993), al aumentar la salinidad de la solución nutritiva con 100 mM de Na+ en plantas de arándano estas variables se afectaron significativamente. Bryla y Machado (2011) muestran que al disminuir el PO de la solución nutritiva con (NH4)2SO4 por debajo de -0.054 MPa en plantas de arándano tipo highbush, se reduce el contenido de MS de raíces y el AF, lo cual coincide con los resultados obtenidos en nuestra investigación.

Cuadro 4 Número de hojas, área foliar, peso específico de hoja, longitud de raíz y altura de planta de arándano, bajo condiciones de estrés salino e hídrico. 

Tratamiento NH AF cm2 PEH mg LR cm AP cm
Estrés salino
Testigo 1 140.00a 739.76a 10.42a 32.00b 88.00a
PO1 102.00a 529.80a 10.34a 34.75ab 85.00a
PO2 102.00a 477.50a 10.76a 39.67a 85.25a
CV 18.24 18.90 7.51 8.29 3.16
DMS 48.63 246.97 1.71 6.70 5.91
R2 0.69 0.76 0.46 0.73 0.58
Estrés hídrico
Testigo2 140.00a 739.76a 10.42a 32.00b 88.00a
H1 123.00a 664.20a 10.67a 28.75c 81.50a
H2 83.00a 350.40b 9.65b 37.67a 81.67a
CV 25.30 22.42 3.12 3.20 6.11
DMS 63.32 294.43 0.69 2.39 11.79
R2 0.66 0.86 0.83 0.96 0.57

Valores promedio con diferente en cada columna y son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); C.E: conductividad eléctrica (dS m-1); H: Humedad en %; CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; NH: número de hojas; AF: área foliar; PEH: peso específico de hojas; LR: longitud de raíz; AP: altura de planta; Testigo1: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; Testigo2: 100 % de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda.

El AF y PEH se redujeron significativamente cuando las plantas de arándano recibieron 33 % de la demanda diaria de agua (dda), con respecto al testigo (100 % de la dda). Mingeau et al. (2001) señalan que el arándano es muy sensible a la sequía y que al aumentar el estrés hídrico disminuye la transpiración, el diámetro del tallo y el área foliar en plantas de arándano tipo highbush.

La LR fue favorecida al disminuir la humedad hasta el 33 % de la dda, lo cual se explica como un mecanismo de respuesta de la planta a la sequía, en el cual las raíces tienden a elongarse más rápidamente para buscar el agua en áreas más lejanas.

Algunas variables medidas en esta investigación sufren mayor impacto frente al estrés hídrico o salino (área foliar, número de frutos y variables de peso seco) y podrían servir como modelo de aplicación en la producción de arándano en sitios donde las condiciones ambientales supongan un reto del tipo hídrico o salino. Además, el efecto negativo del estrés hídrico fue mayor en los frutos de arándano y se expresó en el peso seco de frutos y número de frutos.

Conclusiones

El potencial osmótico de la solución nutritiva tuvo un efecto negativo en el desarrollo vegetativo y reproductivo de las plantas de arándano. Lo anterior sugiere que esta especie es sensible a la variación en las concentraciones de sales en el suelo, pero de alguna forma resiste pequeños incrementos en el potencial osmótico al no ser afectado en el peso seco en fruto. El potencial osmótico de -0.041 MPa aumentó el diámetro ecuatorial y longitudinal de los frutos, sin ganancia en peso y a expensas de la disminución en el número de los mismos.

Los resultados sugieren que el estrés hídrico tuvo mayor impacto sobre el crecimiento y producción de las plantas, con respecto al estrés salino.

Literatura Citada

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Recibido: 01 de Enero de 2017; Aprobado: 01 de Enero de 2018

* Autor responsable: christopher.salgado@colpos.mx

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