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Introducción
Los insumos, como el envase y el sustrato, y las prácticas culturales para producir plantas, como el riego y la fertilización, influyen en la calidad y el desarrollo de las plantas en campo (Peñuelas y Ocaña, 2000; Grossnickle, 2012). Los envases, además de influir en las características morfológicas y fisiológicas, impactan en la cantidad de agua y nutrimentos disponibles para las plantas (Landis et al., 1990; Peñuelas y Ocaña, 2000; Luna et al., 2009).
Gran parte de los viveros forestales en México utilizan turba de musgo como componente principal de los sustratos; ese es un material orgánico extraído de áreas pantanosas en Canadá, EE.UU. y Europa. Por su origen se importa a México y su uso incrementa el costo de producción de las plantas. Aguilera et al. (2016) determinaron que producir plantas Pinus montezumae Lamb. en sustratos a base de turba de musgo y aserrín de pino duplican su costo, por concepto de sustrato, en comparación con las producidas solo con aserrín. Es posible utilizar otros materiales que sustituyan a la turba de musgo como componente principal en los sustratos.
La nutrición de las plantas en la mayoría de los viveros generalmente se realiza con fertilizantes hidrosolubles (FHS) aplicados con el riego. Esta forma de fertilización presenta desventajas, como pérdida de nutrimentos por lixiviación y en ocasiones puede causar sobre-fertilización, promover desbalance entre las raíces y el resto de la planta. Para resolver esta problemática se aplican fertilizantes de liberación controlada (FLC), que transfieren gradualmente los nutrimentos al sustrato, minimizan el riesgo por toxicidad y disminuyen pérdidas por lixiviación (Oliet et al., 1999; Rose et al., 2004; Landis y Dumroese, 2009).
Debido a que es necesario conocer las ventajas y desventajas de envases, sustratos y FLC, se han realizado investigaciones con especies forestales, como P. pinea L., Quercus coccifera L. (Torrente y Pemán, 2004), Cedrela odorata L. (Mateo et al., 2011), Pinus montezumae Lamb. (Hernández et al., 2014; Aguilera et al., 2016), Tectona grandis L. (Escamilla et al., 2015), P. greggii Engelm y P. oaxacana Mirov (Sánchez et al., 2016).
Pinus greggii var. australis Donahue & López es una especie que se utiliza en los programas de reforestación en México, con ventajas para la adaptación a sitios con humedad limitada, recuperación de suelos degradados y tasas altas de crecimiento (Vargas y Muñoz, 1988; López et al., 2004; Gómez et al., 2012).
El objetivo de este estudio fue probar la eficiencia de dos tipos de envases, tres sustratos, y una dosis de fertilizante (Osmocote®) aplicada de dos formas, en la producción de P. greggii var. australis Donahue & López en vivero.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La producción de la planta se realizó en un invernadero en el vivero del Postgrado en Ciencias Forestales, del Colegio de Postgraduados, en Montecillo, Texcoco, México (19° 29’ N, 98° 54’ O, 2240 m de altitud y clima tipo C (Wo) (w) b (1) g’, que corresponde a templado subhúmedo con lluvias en verano, precipitación media anual de 750 mm, temperatura media anual de 15.5 °C y oscilación térmica de 5 a 7 °C) (García, 1973). La temperatura y humedad relativa promedio dentro del invernadero, durante el experimento, fue 20 °C y 68 %.
Insumos usados
Envases. Los envases fueron (E1) con aberturas en el fondo (drenaje típico) y (E2) con drenaje lateral, aberturas en el fondo y tres aberturas circundantes de 5 mm de ancho, distribuidas en las paredes laterales. El volumen de ambos fue de 230 mL, 6 cm de diámetro superior y 12 cm de largo. Estos envases individuales de polipropileno son conocidos como tubetes y fueron colocados en mesas portatubetes con 25 cavidades.
Sustratos. Las mezclas de sustratos evaluadas fueron: (S1) turba de musgo, perlita y vermiculita, (S2) corteza de pino compostada, turba de musgo y aserrín de pino fresco, y (S3) aserrín de pino fresco, corteza de pino compostada y turba de musgo. La proporción en volumen de cada componente en la mezcla fue 3:1:1.
Fertilizante. El fertilizante de liberación controlada Osmocote Plus® (15N - 9P - 12K) se empleó en dosis de 8 g L-1 en dos formas, con base en el tiempo de liberación (F1) solo fertilizante de 8 a 9 meses y (F2) una mezcla compuesta por 4 g L-1 de fertilizante de 5 a 6 meses más 4 g L-1 de fertilizante de 8 a 9 meses; éstos se aplicaron al preparar las mezclas de sustratos, previo al llenado de los envases.
Tratamientos establecidos
Doce tratamientos se evaluaron a partir de la combinación de dos tipos de envases, tres sustratos y dos formas de fertilización de liberación controlada (Cuadro 1).
Cuadro 1 Tratamientos evaluados en la producción en vivero de P. greggii var. australis Donahue & López.
| Tratamiento | Envase | Sustrato | Dosis de FLC g L-1 | |
| 5-6† | 8-9† | |||
| T1 | E1: con aberturas en el fondo |
S1 | 8 | |
| T2 | 4 | 4 | ||
| T3 | S2 | 8 | ||
| T4 | 4 | 4 | ||
| T5 | S3 | 8 | ||
| T6 | 4 | 4 | ||
| T7 | E2: con aberturas laterales | S1 | 8 | |
| T8 | 4 | 4 | ||
| T9 | S2 | 8 | ||
| T10 | 4 | 4 | ||
| T11 | S3 | 8 | ||
| T12 | 4 | 4 | ||
S1: turba de musgo, perlita, vermiculita, S2: corteza de pino compostada, turba de musgo, aserrín de pino fresco y S3: aserrín de pino fresco, turba de musgo, corteza de pino compostada; cada mezcla tuvo proporción 3:1:1 (v:v:v); FLC: fertilizantes de liberación controlada;† meses de liberación.
Cada tratamiento incluyó cinco mesas portatubetes o repeticiones, con 25 plantas por repetición, de las cuales sólo se evaluaron 12 plantas, tomadas de la parte media de la mesa, para evitar efectos de orilla. Las mesas portatubetes se acomodaron en un diseño completamente al azar, sobre una estructura de metal dentro del invernadero del vivero durante 5 meses. Después para permitir el proceso de endurecimiento, durante los dos últimos meses de crecimiento las plantas se colocaron a la intemperie.
Manejo de la producción
El experimento se estableció el 13 de marzo de 2015 y tuvo una duración de 7 meses. Las semillas usadas fueron de P. greggii var. australis Donahue & López de una mezcla masal de 15 árboles, de la comunidad “El -Madroño, Querétaro”. Las semillas se desinfectaron con una solución de cloro comercial al 5 % por 5 min y se colocaron en agua oxigenada al 10 %, por 5 min. Después se remojaron 24 h en agua a temperatura ambiente. Para la siembra se colocaron dos semillas por cavidad, y en caso de germinar ambas, se seleccionó la mejor y se eliminó la otra.
Variables evaluadas
Características de los sustratos
La caracterización física y química de los sustratos se realizó en el Laboratorio de Física de Suelos del Colegio de Postgraduados, en cinco repeticiones por evaluación, que incluyeron: porosidad (Landis et al., 1990), pH por el método del potenciómetro y CE por el método del conductímetro, granulometría, curvas de liberación y retención de agua (De Boodt et al., 1974) y relación C:N.
Morfología de las plantas
Después de 7 meses de la siembra se determinó el diámetro del cuello de la raíz (DCR) con un vernier digital (0.01 mm) y la altura del vástago desde la base hasta la yema apical (1 mm). Las plantas se cosecharon y separó el vástago y raíces, se colocaron en bolsas de papel de estraza, se deshidrataron en un horno a 70 °C por 72 h. El peso seco de la parte aérea (PSA) y de las raíces (PSR) se determinaron en una balanza analítica con aproximación de 0.01 g. Con los datos se calcularon los índices de calidad de planta: índice de esbeltez (IE), relación peso seco aéreo/peso seco de las raíces (PSA/PSR) y el índice de calidad de Dickson (ICD), con las siguientes fórmulas:
Concentración de nutrimentos en el follaje
Cinco acículas deshidratadas de la sección media de cada planta por tratamiento se colocaron en bolsas de papel estraza para cuantificar N, P y K. Estos análisis se realizaron en el Laboratorio de Nutrición Vegetal, del Colegio de Postgraduados. La concentración de N en el follaje se determinó por el método semimicro-Kjeldahl (Bremner, 1965), con ácido sulfúrico-salicílico para la digestión. La concentración de P y K se determinó mediante digestión húmeda del material seco, con una mezcla de ácidos perclórico y nítrico (Alcántar y Sandoval, 1999). La lectura de los extractos, se determinó en un equipo de espectroscopia de emisión atómica de inducción por plasma.
Diseño experimental y análisis estadístico
El diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial 2x3x2, resultado de dos tipos de envases, tres sustratos y dos formas de fertilización, representado por el modelo
Resultados y Discusión
Propiedades físicas y químicas de los sustratos
La porosidad total (PT) varió de 77 % en S2 a 83 % en S3. La porosidad de aireación (PA) fue menor en S1 (19 %) y alcanzó el valor mayor (27 %) en S3. Con relación al porcentaje de porosidad de retención de agua (PRA), S1 obtuvo el valor mayor (63 %) y S2 el menor (54 %). La corteza (S2) y el aserrín de pino (S3) presentaron los valores mayores de C:N (537 y 613), debido al contenido alto de celulosa. Los sustratos presentaron pH ácido: 5.3 en S1, 4.8 en S2 y 4.9 en S3. Los valores de CE variaron de 0.9 a 1.7 dS m-1; S1 tuvo el valor mayor y S3 el menor (Cuadro 2). Cabrera (1999) indicó que la porosidad mínima es 70 % para PT, 10 % para PA y 55 % para PRA; en este caso los sustratos estuvieron entre los valores mínimos mencionados.
Cuadro 2 Características físicas y químicas de los sustratos utilizados en la producción de Pinus greggii var. australis Donahue & López.
| Sustrato | Porosidad total (%) |
Porosidad de aireación (%) |
Porosidad de retención de
agua (%) |
C:N | pH | CE (dS m-1) |
| S1 | 82 | 19 | 63 | 159 | 5.3 | 1.7 |
| S2 | 77 | 23 | 54 | 537 | 4.8 | 1.2 |
| S3 | 83 | 27 | 56 | 613 | 4.9 | 0.9 |
S1: turba de musgo, perlita, vermiculita, S2: corteza de pino, turba de musgo y aserrín de pino y S3: aserrín de pino, turba de musgo y corteza de pino (3:1:1 vol:vol), C:N: relación carbono:nitrogéno y CE: conductividad eléctrica.
El pH en los sustratos que contenían aserrín y corteza varió con la proporción de cada material. Hernández et al. (2014) determinaron pH entre 4.1 y 5.2 y Sánchez et al. (2008) entre 4.3 y 4.7. En ambos casos utilizaron mezclas de corteza y aserrín de pino en proporciones diferentes. Landis et al. (1990) indicaron que el pH adecuado para producir las plantas, y también reduce el riesgo de presencia de hongos fitopatógenos es 5.5 a 6.5. Hernández et al. (2014) y Sánchez et al. (2008) obtuvieron CE mayores que las del presente estudio, en sustratos con proporción mayor de corteza mezclada con aserrín. Pero, de acuerdo con Mathers et al. (2007) el intervalo de la CE es de 0.2 a 1.0 dS m-1.
Morfología de las plantas
El efecto del envase y el sustrato fueron significativos en la morfología (p≤0.0001); la morfología de las plantas producidas con F1 fue similar que con F2, excepto en PSR, que fue significativamente mayor con F2 (p=0.0011). Además, la interacción envase x sustrato fue altamente significativa (p≤0.0001) para la mayoría de las variables morfológicas, con excepción de PSR (Cuadro 3).
Cuadro 3 Valores promedio para las características morfológicas e índices de calidad de planta de P. greggii var. australis Donahue & López después de siete meses en vivero.
| T | E | S | F | Altura (cm) | Diámetro (mm) | Peso seco (g) | IE | PSA/PSR | ICD | |
| Parte aérea | Raíz | |||||||||
| 1 | E1 Envase con drenaje típico |
S1 | F1 | 28.1b | 4.22a | 3.82bcd | 1.37ab | 6.7de | 2.8ab | 0.55a |
| 2 | F2 | 30.0a | 4.32a | 4.06abc | 1.37ab | 7.0ef | 3.0abc | 0.55a | ||
| 3 | S2 | F1 | 26.8bc | 3.74bc | 3.44de | 1.23b | 7.2f | 2.8ab | 0.47b | |
| 4 | F2 | 26.2cd | 3.91bc | 3.68bcde | 1.45a | 6.7de | 2.6a | 0.55a | ||
| 5 | S3 | F1 | 30.0a | 4.38a | 4.32a | 1.43a | 6.9def | 3.1bc | 0.57a | |
| 6 | F2 | 30.7a | 4.40a | 4.17ab | 1.50a | 7.0ef | 3.0abc | 0.57a | ||
| 7 | E2 Envase con aberturas laterales |
S1 | F1 | 25.2de | 4.21a | 3.20e | 0.90cde | 6.0ab | 3.6d | 0.43bc |
| 8 | F2 | 28.2b | 4.35c | 3.59cde | 101.00cde | 6.5cd | 3.6d | 0.46b | ||
| 9 | S2 | F1 | 22.1f | 3.66c | 2.55f | 0.77e | 6.1b | 3.3cd | 0.35d | |
| 10 | F2 | 21.3f | 2.58c | 2.62f | 0.85de | 6.0ab | 3.2 bcd | 0.38cd | ||
| 11 | S3 | F1 | 24.2e | 3.92b | 3.37de | 1.03c | 6.2bc | 3.3cd | 0.47b | |
| 12 | F2 | 20.6f 4 | 3.65c | 2.62f. | 0.97cd | 5.7a | 2.8ab | 0.43bc | ||
| E1 | Todos | Todos | 28.7a | 4.16a | 3.91a | 1.39a | 6.9b | 2.9a | 0.54a | |
| E2 | Todos | Todos | 23.6b | 3.86b | 2.99b | 0.92b | 6.1a | 3.3b | 0.42b | |
| Todos | S1 | Todos | 27.7a | 4.28a | 3.67a | 1.16b | 6.6a | 3.3b | 0.50 | |
| Todos | S2 | Todos | 26.4b | 3.72c | 3.62a | 1.08c | 6.5a | 3.0a | 0.44b | |
| Todos | S3 | Todos | 24.0c | 4.09b | 3.07b | 1.23a | 6.4a | 3.0a | 0.51a | |
| Todos | Todos | F1 | 26.2a | 4.02a | 3.45a | 1.12b | 6.5a | 3.2b | 0.47b | |
| Todos | Todos | F2 | 26.1a | 4.04a | 3.46a | 1.19a | 6.5a | 3.0a | 0.49a | |
Letras diferentes en una columna indican diferencias significativas (Tukey, p≤0.05); T: tratamiento, E: envase, S: sustrato, S1: turba de musgo, perlita y vermiculita, S2: corteza de pino, turba de musgo y aserrín de pino y S3: aserrín de pino, turba de musgo y corteza de pino en proporción de 3:1:1 (v:v) para cada uno de sus componentes. F: fertilización, F1: 8 g L-1 FLC de 8 a 9 meses de liberación, F2: 4 g L-1 FLC de cada tiempo de liberación, IE: índice de esbeltez, PSA/PSR: relación parte aérea/ raíces, ICD: índice de calidad de Dickson.
Envases
Después de siete meses de crecimiento las plantas en los envases E1 tuvieron más altura (28.7 respecto a 23.6 cm), diámetro (4.16 respecto a 3.86 mm), PSA (3.91 respecto a 2.99 g) y PSR (1.39 respecto a 0.92 g) en comparación con los envases E2 (Cuadro 3). Esto pudo deberse a diferencias en la pérdida de agua y fertilizante. Aunque la pérdida rápida de agua en los envases E2 afecta el crecimiento (Landis, 2005), en ellos se disminuyen las deformaciones de la raíz en contraste con los E1.
Nuestros resultados coincidieron con los de Sánchez et al. (2016) en P. greggii Engelm y P. oaxacana Mirov. En otras especies, como Pinus radiata D. Don (Ortega et al., 2006) y Pinus pinea L. se han obtenido resultados similares; pero, en Quercus coccifera L. no hubo diferencias morfológicas entre las plantas en los dos tipos de envase (Torrente y Pemán, 2004).
Sustratos
Las plantas en S1 presentaron crecimiento mayor, en altura (27.7 cm), diámetro (4.28 mm) y PSA (3.67 g); la excepción fue PSR (1.16 g), que en S3 fue mayor (1.23 g). (Cuadro 3).
Los sustratos con aserrín se usan para producir especies forestales satisfactoriamente, como Cedrela odorata L. (Mateo et al., 2011), Pinus pseudostrobus var. apulcensis (Lindl.) Shaw (Reyes et al., 2005) y P. montezumae Lamb. (Hernández et al. 2014). Además, el costo de este sustrato es menor para producción de P. montezumae Lamb. (Aguilera et al., 2016).
Los sustratos a base de aserrín crudo de pino pueden afectar negativamente el crecimiento de las plantas, principalmente por su contenido de terpenos y la disponibilidad de nutrimentos, como N (Miller y Jones, 1995; Haase et al., 2015). Pero, los resultados de nuestro estudio demostraron que los sustratos S2 y S3 permitieron el desarrollo de plantas con características morfológicas adecuadas. Las plantas de Prosopis laevigata Humb. & Bonpl. ex Willd. (Prieto et al., 2013) y Pinus greggii Engelm. (Maldonado et al., 2011) producidas en sustratos a base de corteza de pino pueden presentar talla y peso menores.
Fertilización
La fertilización sólo afectó estadísticamente PSR, que fue mayor con F2 respecto a F1 (Cuadro 3). Lo anterior pudo deberse a que el método combinado liberó con eficiencia mayor los nutrientes y mejoró el desarrollo de raíces. Sin embargo, por la facilidad de aplicación y las similitudes en morfología, se sugiere la forma sin mezclar y asegurar la liberación que cubra el período total en el que las plantas estarán en el vivero (de 8 a 9 meses) (Cuadro 3).
Nuestros resultados coincidieron con los de otros estudios, con Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst., Nothofagus nervosa (Phil.) Krasser y Eucryphia cordifolia Cav. (Bustos et al., 2008), Tectona grandis L. (Escamilla et al., 2015) y Pinus montezumae Lamb. (Aguilera et al., 2016) donde se utilizó solo FLC, Osmocote®, principalmente.
Mexal y Landis (1990) señalaron que para estimar el desempeño de las plantas, la altura y el diámetro al cuello de la raíz son los mejores rasgos, una vez establecidas en campo, y reiteraron que el diámetro mínimo deber ser de 5 mm, para obtener supervivencia de 75 % o mayor. En relación con esto, Prieto et al. (2003) indicaron que la altura de plantas debe ser de 15 a 20 cm. La altura de las plantas estuvo en el intervalo mencionado por Prieto et al. (2003) y el diámetro promedio mayor fue de 4.40 mm (Cuadro 3); aunque, este atributo depende de la especie.
Aunque la morfología no mostró tendencia definida en relación con la fertilización, la combinación de E1 con S3 mostró plantas con las variables morfológicas mejores; pero resultó estadísticamente no diferente con S1 (Cuadro 3).
Índices de calidad de planta
Los análisis de varianza indicaron que el efecto del sustrato y el fertilizante fueron no significativos para IE, pero el tipo de envase afectó significativamente (p≤0.05) los índices. Los resultados para IE oscilaron de 5.7 a 7.2. En los envases E1 las plantas crecieron desproporcionadas, con tallos largos y delgados.
De acuerdo con Prieto et al. (2009) las plantas de calidad alta muestran índice de esbeltez (IE) menor a seis. Las plantas en E2 presentaron IE óptimo. Esto posiblemente porque la distribución de la humedad pudo diferir entre los envases. Maldonado et al. (2011) observaron resultados similares en P. greggii.
Los valores de la relación PSA/PSR fueron mayores en todos los tratamientos respecto a los recomendados por Prieto et al. (2009), quienes indican que valores menores a 2.5 indican la proporción adecuada entre el sistema de raíces y el vástago. Este índice mostró diferencias debido al tipo de envase; al respecto en E1 el valor fue 2.9 y en E2 fue 3.3. El valor mayor parece que es consecuencia de la poda que causan esos envases, con el aumento de la cantidad de raíces vivas (Sánchez et al., 2016), pero delgadas y con peso menor, más eficientes para suministrar agua y nutrimentos a las plantas en campo.
A mayor ICD mejor calidad de planta, de acuerdo con Sáenz et al. (2010) el valor debe ser mayor a 0.5 para calificar a la planta con calidad alta. El valor de ICD promedio más alto fue para las plantas producida en S3; en contraste el valor promedio menor correspondió a las plantas producidas en S2. Los tipos de envase también generaron valores significativos diferentes; E1 generó valores mayores (Cuadro 3). Investigaciones realizadas con sustratos diferentes en P. greggii Engelm. (Maldonado et al., 2011) y poda química de raíces (Barajas et al., 2004) obtuvieron valores menores de ICD, en comparación a los de esta investigación.
Contenido nutrimental de follaje
La concentración de N en los doce tratamientos no mostró diferencias significativas (p<0.05). Los tratamientos E2 (T7 a T12) mostraron valores similares de P y K, excepto los S1, que presentó valores ligeramente inferiores. En las combinaciones S3 (T5, T6, T11 y T12) las concentraciones de K fueron mayores en comparación de las otras combinaciones. La combinación de fertilización (F2) en general generó valores más altos de K (Cuadro 4).
Cuadro 4 Concentración porcentual de N, P, K en el follaje de P. greggii var. australis Donahue & López.
| Tratamiento | Sustrato | 5 a 6 meses de liberación | 8 a 9 meses de liberación | N | Concentración P | K |
| Dosis (g L-1) | ||||||
| 1 | S1 | 8 | 0.96a | 0.20abc | 0.35c | |
| 2 | S1 | 4 | 4 | 1.14a | 0.17de | 0.29d |
| 3 | S2 | 8 | 0.88a | 0.17e | 0.27d | |
| 4 | S2 | 4 | 4 | 0.86a | 0.18cde | 0.33c |
| 5 | S3 | 8 | 8 1.00a | 0.19bcd | 0.33c | |
| 6 | S3 | 4 | 4 | 0.93a | 0.18cde | 0.34c |
| 7 | S1 | 8 | 0.91a | 0.18cde | 0.34c | |
| 8 | S1 | 4 | 4 | 1.12a | 0.21ab | 0.40b |
| 9 | S2 | 8 | 0.96a | 0.21 a | 0.42ab | |
| 10 | S2 | 4 | 4 | 0.85a | 0.20ab | 0.41ab |
| 11 | S3 | 8 | 0.96a | 0.20abc | 0.42ab | |
| 12 | S3 | 4 | 4 | 0.93a | 0.21ab | 0.44a |
S1: turba de musgo, perlita y vermiculita, S2: corteza de pino, turba de musgo y aserrín de pino y S3: aserrín de pino, turba de musgo y corteza de pino en proporción de 3:1:1 (v:v). Letras diferentes en una columna indican diferencias significativas (Tukey, p≤0.05).
Los porcentajes mayores de N se presentaron con los tratamientos S1 (T2 y T8) y la menor con S2 (T4 y T10), en ambos casos con el esquema de fertilización F2. Las concentraciones de P fueron similares en todos los tratamientos. Los valores mayores de K se presentaron en los tratamientos S3 (Cuadro 4). Los contenidos de nutrimentos en este estudio, en P. greggii var. australis Donahue & López, variaron de 0.85 a 1.14 % en N, de 0.17 a 0.21 % en P y de 0.27 a 0.42 % (Cuadro 4) en K. Aguilera et al. (2016) obtuvieron valores similares en P. montezumae Lamb. con la misma dosis de fertilización de Osmocote Plus®.
Miller y Jones (1995) mencionan que el aserrín puede afectar negativamente la disponibilidad de nutrimentos, principalmente N. Pero los resultados de nuestro estudio mostraron que las plantas de P. greggii var. australis Donahue & López producidas en S3 no presentaron deficiencias en la concentración de N en el follaje.
Conclusiones
El diseño del envase tiene efecto en las características morfológicas. Los envases E1 generan plantas más grandes que los E2. Las plantas en sustratos a base de aserrín crudo de pino y corteza composteada, no presentan deficiencias nutrimentales. El sustrato con proporción mayor de aserrín propicia el desarrollo mayor de raíces, que puede presentar ventaja en el establecimiento en campo. La fertilización no tuvo efecto en el crecimiento de las plantas ni en la concentración de nutrimentos en el follaje.
