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Introducción
as siembras de trigo harinero (Triticum aestivum L.) de secano son una alternativa para disminuir el déficit en México, ya que hay alrededor de un millón de hectáreas sin riego en las que el cultivo de trigo parece una opción adecuada (Villaseñor y Espitia, 2000). Sin embargo, los productores de trigo de secano enfrentan problemas para comercializar sus cosechas, debido principalmente a que la industria molinera prefiere importar el trigo de mercados internacionales, con el argumento de que las variedades mexicanas no tienen la calidad adecuada para industrializar (Hortelano et al., 2013).
El conocimiento de la influencia genética y ambiental en la variación de la calidad industrial en trigos harineros es fundamental para producir cosechas de calidad alta y estable, que favorezca su comercialización. La evaluación de la calidad en un número alto de diversos ambientes es complicada, por lo que los mejoradores tienen información limitada de la variación de la calidad atribuible al genotipo y a las condiciones ambientales (Espitia et al., 2003).
El genotipo afecta la calidad de industrialización del trigo (Sánchez-García et al., 2015), pero las condiciones ambientales tienen influencia mayor sobre la calidad (Vázquez et al., 2012; Mohan et al., 2014; Rozbicki et al., 2015). Según Espitia et al. (2003), en las condiciones de producción de trigo en México y con variedades locales el volumen de pan es controlado por efectos ambientales en 74 %; aunque esto estará determinado por la variabilidad entre genotipos y entre ambientes. Las condiciones ambientales en el cultivo de trigo es el factor más importante para la expresión de su calidad (Espitia et al., 2003).
La disponibilidad de N afecta el contenido de proteína, lo que a su vez afecta el volumen de pan. La temperatura durante el llenado de grano (Li et al., 2013), la cantidad y distribución de la precipitación (Aslani et al., 2013) y la presencia de heladas (Martínez et al., 2015) también son factores ambientales que afectan significativamente la calidad industrial (Mohan et al., 2014). La estabilidad de la calidad, en específico el volumen de pan, es un carácter de gran importancia para el mejoramiento genético del trigo, pero hay pocos estudios (Hristov et al., 2010).
En la evaluación de genotipos en ambientes diferentes con frecuencia hay conjuntos de datos desbalanceados por causas diversas, como datos perdidos, número variable de repeticiones entre ambientes, algunas combinaciones genotipo-ambiente no se prueban, y según el tipo de experimentos se pueden tener o no repeticiones por ambiente. Por lo tanto, el análisis de esos experimentos se complica y demanda recursos computacionales robustos. Los métodos para el análisis de la estabilidad dependen de la disponibilidad de programas computacionales para manipular datos desbalanceados. Muchos análisis de estabilidad se encuadran en el modelo mixto, donde los ambientes son efectos aleatorios y los genotipos fijos. Los parámetros del modelo pueden estimarse con la opción de máxima verosimilitud restringida (REML), ya que permite el análisis de datos desbalanceados; además, la mayoría de las medidas de estabilidad se pueden estimar con el procedimiento MIXED del SAS (SAS Institute Inc., 2005).
Hay una cantidad considerable de información sobre metodologías para la estimación de la estabilidad en una amplitud de valores aleatorios (Lin et al., 1986; Becker y Leon, 1988; Denis et al., 1997; Piepho, 1998). Los modelos más utilizados son el de la estabilidad de la varianza (Shukla, 1972), modelos de regresión (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966) y varianza ambiental (Lin et al., 1986).
El estudio de la estabilidad estaba limitado por la disponibilidad de recursos computacionales. Pero hay programas recientes en paquetes estadísticos, como SAS, para el análisis rápido de la estabilidad en datos desbalanceados y balanceados.
El objetivo de este estudio fue determinar la estabilidad del volumen de pan de variedades de trigo para secano desde un conjunto de datos desbalanceados, y determinar si el procedimiento MIXED de SAS puede ser una herramienta en la selección de genotipos estables.
Materiales y Métodos
Material genético y ambientes de prueba
Las variedades de trigo Pavón F76, Gálvez M87, Temporalera M87, Batán F96, Romoga F96, Juchi F2000, Náhuatl F2000, Tlaxcala F2000 y Rebeca F2000 se evaluaron, y representan la diversidad genética del germoplasma usada en las zonas de secano. Las variedades se sembraron en los ciclos primavera-verano de 2010 y 2011, en 22 ambientes de secano en las localidades: Juchitepec, Tecamac y Coatepec, en el Estado de México; Nanacamilapa y Apizaco, en el estado de Tlaxcala, Santiago Tillo en el estado de Oaxaca; Jesús María en el estado de Jalisco; Cuyuaco en el estado de Puebla; Roque en el estado de Guanajuato; Bellavista en en el estado de Morelos y Amealco en el estado de Querétaro, México. Los 22 ambientes se completaron con otras fechas de siembra en Chapingo, Estado de México, evaluaciones con y sin aplicación de fungicidas en Coatepec, Chapingo, Juchitepec y Bellavista y cuatro calendarios de riegos en Roque. El conjunto de ambientes representa la diversidad ambiental de las regiones mexicanas de cultivo de trigo de secano. Los genotipos se distribuyeron en un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones en todos los ambientes. La parcela experimental consistió de cuatro surcos de 4 m de largo y 30 cm de separación.
El cultivo en las parcelas experimentales se realizó de acuerdo con las recomendaciones del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en cada región. Después de la cosechas el grano se limpió, acondicionó, trituró (molino para trigo Quadrumat Senior, C.W. Brabender OHG, Alemania), y se obtuvo la harina refinada. Ésta se cernió a través de una malla con poro de 129 µm de diámetro.
Análisis de laboratorio
Para los análisis en laboratorio una muestra de 800 g de grano, de cada parcela, se analizó. Así, el mismo diseño experimental se utilizó en campo y laboratorio. El contenido de proteína en grano y harina (%) se midió con el analizador NIR infralyzer 300 (método 39-10; AACC, 1995). El volumen de pan (cm3) se evaluó con el método de masa directa (método 10-09, AACC, 1995) considerando los criterios de absorción de agua y el tiempo de amasado, en condiciones controladas de temperatura y humedad relativa. A 100 g de harina refinada se agregaron 3 g de leche en polvo, 3 g de grasa vegetal, 25 mL de una solución de levadura (12 %), 25 mL de una solución de sacarosa-cloruro de sodio (20 y 4 %, respectivamente) y agua destilada, calculada de acuerdo con la capacidad de absorción (relacionada con el contenido de proteína) y se corrigió con la dureza de grano. La capacidad de la absorción final se calculó con la ecuación Y=1.5 X+43.6, donde X es el porcentaje de proteína en la harina e Y es el porcentaje de absorción de agua. La dureza de grano se midió con el índice de perlado en 20 g de grano (perladora tipo Strong Scot-EUA), que indica la facilidad de eliminar parcialmente las capas externas del grano, con un procedimiento estandarizado de abrasión, por 1 min. En este proceso, el residuo se cernió a través de una malla (1.25 µ), se obtuvo el pesó del grano perlado y se clasificó. A los semi-suaves se agregó 1.2 mL de agua y a los semiduros y duros 2.4 y 3.6 mL. El tiempo óptimo de amasado se estimó con base en los obtenidos en el mixógrafo de Swanson (National Mfg., EUA) en 10 g de harina refinada con el método 54-40A (AACC, 1995). Las masas obtenidas eran bien desarrolladas, homogéneas y cohesivas. La fermentación duró 3 h y 55 min; durante ese tiempo se realizaron dos desgasificaciones (presionando la masa). Esto se hace para permitir que las levaduras consuman la cantidad máxima de azúcares y que las celdillas de gas se mantengan pequeñas y con distribución uniforme en la etapa de fermentación. El fermentador se mantuvo a 30 °C con humedad relativa controlada de 95 a 100 %. En la etapa de fermentación se formó un cilindro que se colocó dentro de un molde y horneó a 220 °C, por 25 min. Los panes se pesaron y se determinó su volumen por desplazamiento de semillas de colza (Brassica campestris L.) en un volutómetro.
Modelos bajo estudio
La estabilidad de la variación en el volumen de pan al cambiar las condiciones ambientales, expresadas como una varianza. La variedad estable será la que presente el valor menor de dicha varianza. Los parámetros de estabilidad usados fueron de los modelos propuestos por Shukla (1972) (varianza de la estabilidad), Finlay y Wilkinson (1963), Eberhart y Russell (1966) (regresión) y varianza ambiental, los cuales son descritos en Piepho (1999). El modelo de la estabilidad de la varianza (Shukla, 1972) para un diseño de bloques completos al azar es el siguiente: yijk = m +g i + rjk 1uj +(gu) ij + eijk, donde yijk (i =1, ..., I; j =1, ..., J; k =1, ..., K) es el volumen de pan de la kth repetición del ith genotipo en el j th ambiente, m es la media general, gi es el efecto principal del ith genotipo, uj es el efecto principal del jth ambiente, rjk es el efecto del kth bloque en el jth ambiente, (gu)ij es el efecto de la ijth interacción genotipo-ambiente y eijk es el efecto de un error experimental correspondiente para yijk. Se asume que los efectos aleatorios uj, rjk, (gu)ij, y eijk se distribuyen independientemente con media cero y varianzas σ2u, σ2r, σ2gu(i) (estabilidad de las varianzas) y σ2e (Shukla, 1972).
La ecuación del modelo de regresión de Finlay y Wilkinson (1963) es la siguiente: yijk = µ+g i +rjk + λi wj +dij +eijk, donde λi es la sensibilidad del i th genotipo a una variable ambiental latente wj y dij es una desviación aleatoria (la interacción no explicada). Las varianzas de wj y dij son σ2w y σ2d. El modelo de regresión de Eberhart y Russell (1966) difiere del modelo de Finlay-Wilkinson (1963) en que las desviaciones tienen una varianza separada para cada genotipo. Estas varianzas pueden ser denotadas por σ2d(i) y σ2f(i). El modelo de la varianza ambiental (Lin et al., 1986) es yijk = µ +gi +rjk +hij +eijk, donde se asume que rjk, y eijk tiene distribución independiente con media igual a cero y varianzas σ2r y σ2e. Se asume también que los efectos genotipo-ambiente h ij para el mismo ambiente j están correlacionados (Piepho, 1998). La estructura varianza-covarianza del vector hj = (h1j ... hIj)’ está completamente desestructurada; es decir, los elementos de la matriz simétrica varianza-covarianza var(hj) = Ω pueden tomar cualquier valor, mientras que el valor de Ω sea positivo y finito. Los elementos de la diagonal Ω son varianzas correspondientes a los I genotipos, los cuales deberán ser interpretados como medidas de estabilidad (Piepho, 1999). El poner la estabilidad en términos de varianzas permite la comparación entre diferentes modelos.
Análisis de los datos
Los parámetros de estabilidad usados son los de los modelos propuestos por Shukla (1972) (varianza de la estabilidad), Finlay y Wilkinson (1963), Eberhart y Russell (1966) (regresión) y varianza ambiental, descritos por Piepho (1999). Los análisis estadísticos se realizaron con el procedimiento MIXED de SAS, con los promedios genotipo-ambiente, los ambientes como factor aleatorio y las variedades como factor fijo. Las pruebas de bondad de ajuste de los datos a los modelos probados se realizaron mediante la proporción estadística del valor del parámetro de la máxima verosimilitud restringida (LLR) del modelo general (varianza ambiental) con el valor respectivo de los modelos reducidos. El ajuste de los modelos se realizó según el criterio de información de Akaike (AIC) para seleccionar el más adecuado (Wolfinger, 1996), el que se calcula mediante las siguiente igualdad: AIC = LLR - p, donde p es el número de parámetros en la estructura varianza-covarianza en cada modelo; entre mayor sea el valor de AIC más adecuado será el modelo en cuestión. El análisis de los ambientes del estudiados se hizo mediante la trasposición de la matriz genotipo-ambiente y se graficó el volumen de pan con la varianza ambiental. Los valores promedio ajustados se compararon con el modelo seleccionado con la prueba de Tukey (α =0.05).
Resultados y Discusión
El volumen del pan de las variedades y ambientes en todos los modelos probados mostraron diferencias significativas (p≤0.01), según las pruebas de bondad de ajuste de los modelos probados (Cuadro 1). El valor mayor del criterio de información de Akaike correspondió al modelo de la varianza de la estabilidad de Shukla (1972); por lo que de acuerdo con Wolfinger (1996) la estabilidad de las variedades debe determinarse con este modelo. Bajo la hipótesis de que el modelo reducido es diferente del modelo completo, la simplificación de estos modelos en relación con el modelo completo de la varianza ambiental se soporta con los datos del presente estudio. Al seguir este criterio se favorece al modelo de la varianza de la estabilidad, por lo que la estabilidad de las variedades del estudio debe determinarse con él.
Cuadro 1 Prueba de bondad de ajuste para volumen de pan de nueve variedades de trigo harinero en 22 ambientes de secano en México
p: número de parámetros en la estructura varianza-covarianza, AIC: criterio de información de Akaike, LLR: parámetro de máxima verosimilitud restringida.
Los parámetros relevantes para los modelos evaluados (Cuadro 2) indicaron que la variedad Juchi F2000 fue la más estable de acuerdo con el modelo de varianza de la estabilidad, pues le correspondió el valor menor de σ2(i), el valor menor de la varianza ambiental (σ ii), el valor absoluto menor del coeficiente de regresión (σi ) de acuerdo con los análisis de Finlay y Wilkinson (1963) y Eberhart y Russell (1966) y la varianza menor de las desviaciones (σ2(ii)) de acuerdo con el modelo de Eberhart y Russell (1966). Así, todos los modelos indicaron que Juchi F2000 fue la variedad más estable, y le siguieron Gálvez M87 y Náhuatl F2000. El volumen de pan tiene estrecha relación con la cantidad y calidad de las proteínas. Estas variedades se caracterizan por su contenido alto de proteína (127 a 139 g kg-1) (Espitia et al., 2003); además, presentan los alelos de gluteninas de peso molecular alto 17+18 y 5+10 en Glu-B1 y Glu-D1, relacionadas con buena calidad (Kaya y Akcura. 2014) y podrán amortiguar mejor el efecto del ambiente (Espitia et al., 1999). Por lo tanto, son variedades estables para volumen de pan. Las variedades menos estables fueron Pavón F76, Temporalera M87 y Batán F96, pues presentaron las varianzas con los valores mayores (Cuadro 2), aunque también presentan el alelo 5+10 en Glu-D1. Esto podría deberse a diferencias en alelos de gluteninas con peso molecular bajo (Martinez-Cruz et al., 2010), o a la influencia de otros factores que reducirían la calidad, como sequías y enfermedades (Hortelano et al., 2013). Los errores estándar de los parámetros estimados parecen altos en todas las variedades, lo que podría indicar que 22 ambientes es un número inadecuado para estimar confiablemente la estabilidad; esto concuerda con lo reportado por Piepho (1999).
Cuadro 2 Parámetros estimados (máxima verosimilitud restringida, REML) con errores estándar (ES) para la estructura varianza-covarianza de modelos de estabilidad para el volumen de pan de trigos harineros.
Una variedad debe ser estable y producir pan con media alta de volumen de pan, por lo que esta variable es clave en la selección. Las medias de volumen de pan con errores estándar (Cuadro 3) estimados por los modelos mostraron que las medias estimadas y los errores estándar son estables en todos los modelos. De acuerdo con el modelo de la varianza de la estabilidad, Náhuatl F2000, Juchi F2000 y Gálvez M87 mostraron los promedios más altos de volumen de pan, y les siguieron Pavón F76, Tlaxcala F2000 y Temporalera M87. Esto está relacionado con el contenido alto de proteína (Espitia et al., 2003) y su calidad (Cuadro 4); pues Náhuatl F2000, Juchi F2000 y Gálvez M87 presentan el alelo 5+10 de gluteninas de peso molecular alto en Glu-D1, conocido por conferir fuerza a la masa y volumen mayor de pan (Espitia et al., 2008; Malik et al., 2013; Martínez et al., 2015).
Cuadro 3 Medias estimadas del volumen de pan y errores estándar para variedades de trigo. Máxima verosimilitud restringida, REML, con errores estándar por diferentes modelos.
Cuadro 4 Calidad y contenido de proteína de nueve variedades de trigo harinero en 22 ambientes de temporal en México.
DMSH, diferencia mínima significativa honesta.
Además de Juchi F2000, las variedades Náhuatl F2000 y Gálvez M87 mostraron buena estabilidad y promedios altos de volumen de pan; Tlaxcala F2000 presentó estabilidad alta y volumen intermedio de pan. Además, con valores de estabilidad y volumen de pan intermedio se identificó a Rebeca F2000 y Temporalera M87. Rebeca F2000, Romoga F96 y Batán F96 presentaron estabilidad y volúmenes bajos de pan. La combinación más adecuada en una variedad sería su calidad panadera estable, sin respuesta a las variaciones del ambiente, y que produjera pan con volumen alto. De acuerdo con las estimaciones de las varianzas ambientales y los valores promedio estimados con el modelo varianza de la estabilidad (Shukla, 1972), las variedades mejor apegadas a lo antes señalado son Náhuatl F2000, Juchi F2000 y Gálvez M87; y les siguen Pavón F76 y Tlaxcala F2000. Esto indica que las variedades de la serie 2000 tienen buena calidad panadera; además, tres de ellas tienen estabilidad y generan pan con volumen comparable a Gálvez M87, la cual se considera en la industria como una variedad de referencia de calidad panadera (Espitia et al., 2003).
La combinación de la estabilidad y el volumen de pan, mediante las comparaciones de los valores promedio estimados por el modelo de la varianza de la estabilidad (Cuadro 5), mostró que las variedades Náhuatl F2000, Juchi F2000 y Gálvez M87 son las más deseables por su estabilidad y volumen de pan mayores. El orden de estabilidad concordó en todas las variedades; es decir, al volumen mayor de pan le correspondió estabilidad mayor. Así, para amortiguar los efectos del ambiente restrictivo para volumen de pan, sería conveniente utilizar los genotipos de calidad muy buena, que al cultivarse en los ambientes restrictivos mantenga el volumen de pan aceptable, como lo indicaron Espitia et al. (2003).
Cuadro 5 Deseabilidad de genotipos combinando estabilidad y volumen de pan
Valores promedio con diferentes letras son estadísticamente diferentes.
†El orden de los genotipos indica la deseabilidad.
Los ambientes de prueba formaron tres grupos (Figura 1). La mayoría de ellos (12) en el cuadrante II, con estabilidad y volumen de pan mayores. En el cuadrante III se ubicaron seis ambientes que generaron estabilidad mayor y volumen bajo de pan. En el cuadrante IV se ubicaron cuatro ambientes, que originaron estabilidad y volumen de pan bajos. Ningún ambiente se ubicó en el cuadrante I, el cual representa un área de estabilidad baja y volumen alto de pan. Para la evaluación de líneas se podría prescindir de algunas localidades ubicadas en el cuadrante II, ya que ellas representan estabilidad buena y volumen alto de pan. Con esto se reducirían costos, pues esta condición estaría representada con la mitad de los ambientes.
Con el programa la estabilidad se analiza fácil y rápido, permite el análisis con los promedios genotipo-ambiente (experimentos sin repeticiones por ambiente) y los recursos computacionales son reducidos. Además, con los modelos mixtos el análisis de experimentos desbalanceados es posible. Este tipo se presenta con frecuencia por razones diversas, como datos de parcelas perdidas, diferente número de repeticiones entre experimentos o falta de prueba de algunas combinaciones genotipo-ambiente. Al poner los parámetros de estabilidad en términos de varianzas es posible comparar entre métodos; además, al asignar un valor numérico de estabilidad a cada genotipo pueden compararse, categorizarse y seleccionarse. En los programas de mejoramiento esta metodología se puede utilizar para seleccionar líneas por su estabilidad, y al tener una medida de la estabilidad se pueden ordenar los genotipos de mayor a menor.
Conclusiones
Las variedades Náhuatl F2000, Juchi F2000 y Gálvez M87 generan pan con volumen mayor más estable cuando se cultivan en la mayoría de los ambientes de prueba, por lo cual son las más deseables para panificación.
El modelo de estabilidad de la varianza de la estabilidad se ajusta mejor al volumen de pan. Los modelos mixtos por su facilidad de manejo, rapidez de análisis y menor demanda de recursos computacionales son una herramienta de gran utilidad en la determinación de la estabilidad en ambientes diversos y en la selección de genotipos estables.
