Introducción

En México es necesario aumentar la producción de maíz (Zea mays L.) de grano amarillo para subsanar la demanda y reducir la importación de 10 millones Mg de grano entero y quebrado, para la elaboración de alimentos pecuarios, extracción de almidones, industria cerealera y botanera, y otros destinos industriales. En el país se cultivan anualmente 8.5 millones ha de maíz, con producción de 22.5 millones Mg y un promedio de 2.8 Mg ha^-1 (^{Turrent, 1994}; ^{Ortiz et al., 2007}; ^{Turrent, 2009}).

De la superficie cultivada nacional, 1.5 millones ha están en altitudes de 2200 a 2600 m en los Valles Altos de la Mesa Central, de ellas 800 mil ha se cultivan en secano, con lluvias tardías que limitan la fecha de siembra, la productividad del cultivo y su exposición a la incidencia de heladas tempranas. En estas condiciones, en el Estado de México se siembran 300 mil ha, con una producción de 1.2 Mg ha^-1 (^{Ávila et al., 2009}; ^{Espinosa et al., 2010a}).

El precio internacional de maíz aumentó al incorporarse este recurso alimenticio a la elaboración de etanol (^{Ortiz et al., 2007}). Por lo tanto, el uso de semilla mejorada es un elemento clave para alcanzar niveles competitivos en la producción, pues las condiciones ambientales afectan menos los cultivares mejorados ex profeso para una región dada y el uso de insumos que requiere el proceso de producción se optimizan. La semilla mejorada aporta hasta 60 % del rendimiento final, por lo que es un insumo fundamental (^{Ortiz et al., 2007}; ^{González et al., 2008}).

Las variedades mejoradas de maíz de grano amarillo y ciclo corto, con adaptación a las condiciones agroclimáticas de Valles Altos son V-26 A, Amarillo Zanahoria, V-31 A, V-34 A, V-35 A, pero en esta región la producción mayor de maíz amarillo se sustenta con el uso de variedades nativas. Las variedades mejoradas son pocas, una es V-26A (Cuapiaxtla), liberada en 1980 y está en desuso por falta de producción de semilla, otra es Amarillo Zanahoria, liberada en 1990 y está en desuso por acame y rendimiento bajo (^{Espinosa et al., 2010a}; ^{Espinosa et al., 2011}).

Para atender la necesidad de variedades de maíz de grano amarillo, en la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán de la Universidad Nacional Autónoma de México (FESC-UNAM), se han generado variedades de ciclo precoz (^{Tadeo y Espinosa, 2004}; ^{Tadeo et al., 2004}; ^{Tadeo et al., 2012}). En el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX-INIFAP) se generaron las variedades de grano amarillo y ciclo precoz ‘V-53A’, ‘V-54A’ y ‘V-55A’, de las cuales ‘V-54A’ y ‘V-55A’ poseen Títulos de Obtentor y están inscritas en el Catálogo Nacional de Variedades Vegetales (^{Espinosa et al., 2009}; ^{Espinosa et al., 2010 a}; ^{Espinosa et al., 2011}).

Las variedades de grano amarillo liberadas por CEVAMEX-INIFAP muestran rendimientos aceptables en siembras retrasadas, tolerancia al acame y ventajas en condiciones de productividad mediana respecto a los testigos. Con el propósito de contar con variedades aún más rendidoras, se realizaron cruzamientos intervarietales entre ‘V-53A’, ‘V-54A’ y ‘V-55A’, y otras variedades, con cruzas simples y líneas de germoplasma contrastante que incluyen fuentes subtropicales de los Valles Altos de Jalisco (^{Ramírez et al., 2013}; ^{Ledesma et al., 2015}), y se incluyeron líneas y cruzas simples no emparentadas con las variedades de referencia y provenientes de regiones ecológicas diversas (^{Ramírez et al., 2013}; ^{Ledesma et al., 2015}).

Los híbridos no convencionales se definen como híbridos obtenidos por la combinación de progenitores que no cumplen con la conformación clásica de híbridos de cruza simple, trilineales o dobles, integrados con la participación de dos, tres y cuatro líneas progenitoras, respectivamente. Estos híbridos no convencionales resultan de la combinación de una variedad x variedad, variedad x híbrido o una variedad x línea; por su estructura genética presentan facilidad para la producción de semillas y rendimientos favorables y superiores a los progenitores (^{Tadeo et al., 2015}).

El objetivo de esta investigación fue determinar la capacidad productiva, la heterosis y la precocidad de 12 híbridos no convencionales de maíz amarillo que utilizan como progenitores variedades mejoradas, líneas y cruzas simples. La hipótesis fue que las combinaciones de híbridos no convencionales de maíz de grano amarillo mejoran el rendimiento de sus progenitores respectivos, mantienen la precocidad y expresan heterosis en rendimiento.

Materiales y Métodos

En el ciclo primavera verano 2012 se formaron híbridos no convencionales (^{Espinosa et al., 2013}), para lo cual se combinaron las variedades mejoradas de maíz de grano amarillo ‘V-53A’, ‘V-54A’ y ‘V-55A’, con la línea ‘351 #’ de maíz de grano amarillo, obtenidas en el CEVAMEX en colaboración con la FESC, y la variedad mejorada 324 # del Campo Experimental Centro Altos de Jalisco (CEAJAL), con aptitud combinatoria general buena y origen germoplásmico diferente (^{Ramirez et al., 2013}). También se usaron las cruzas simples de maíz amarillo ‘CML 460xCML 462’ y ‘CML 461xCML 462’, que en combinación con variedades de maíz amarillo expresaron potencial productivo bueno (^{Espinosa et al., 2013}). Además, se incluyeron las variedades ‘V-55A’ y ‘OU2C’ obtenidas por recombinación durante dos ciclos de un compuesto balanceado de 21 líneas S2, de semilla amarilla, generadas a partir de siete híbridos de cruza simple. Tres líneas de cada híbrido se seleccionaron al inicio por su precocidad, color amarillo intenso y textura cristalina del grano. Las líneas pertenecen a la raza cónico y se seleccionaron por su rendimiento y precocidad en ensayos de rendimiento efectuados en la FESC-UNAM, en Cuautitlán y por el INIFAP. Después de recombinar el compuesto balanceado por dos ciclos para ‘V-55A’, se aplicaron dos ciclos de selección masal en el CEVAMEX, INIFAP y para ‘OU2C’ en la FESC; en ambos casos, para ganar en precocidad a madurez fisiológica, tolerancia al acame y textura cristalina del grano (^{Espinosa et al., 2011}).

Las combinaciones de cruzas: variedad x variedad, variedad x línea, variedad x cruza simple, cada progenitor que las integran y el origen están en el Cuadro 1. Experimentos uniformes se establecieron con el material citado, durante el ciclo primavera verano en 2013 y 2014, y en ambos años las siembras se efectuaron en junio en: 1) Santa Lucía de Prías, CEVAMEX-INIFAP, en el municipio de Texcoco, Estado de México (2240 msnm, clima C(Wo)(w)b(i’)g templado con lluvias en verano, el más seco de los subhúmedos, con veranos frescos y prolongados, temperatura media anual entre 12 y 18 °C, y oscilación anual de las temperaturas medias mensuales de 5 a 7 °C (^{García, 2004}); 2) Rancho Almaraz de la FESC, Campo 4, de la UNAM (19° 41’ 35’’ N y 99° 11’ 42’’ O, 2274 m de altitud, clima C (_W0) (_W) b (i’’) con precipitación anual promedio histórico de 609.2 mm; García, 2004).

Cuadro 1 Origen de híbridos no convencionales (HNC), variedades (V) y cruzas simples (HS) de maíz de grano amarillo en los experimentos uniformes durante los ciclos primavera verano 2013 y 2014 

†INIFAP: Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; ¶FEC-UNAM: Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán campo 4, Universidad Nacional Autónoma de México; §CIMMYT: Centro Internacional del Mejoramiento de Maíz y Trigo ❖

†INIFAP: Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; ¶FEC-UNAM: Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán campo 4, Universidad Nacional Autónoma de México; §CIMMYT: Centro Internacional del Mejoramiento de Maíz y Trigo.

HCN: híbrido no convencional; V: variedad de polinización libre; L: línea.; HS: híbrido simple.

La parcela experimental fue un surco de 5 m de largo por 80 cm de ancho y densidad de población de 45 000 plantas ha^-1, usada en siembras retrasadas de junio por lluvia limitada (^{Espinosa et al., 2010 a}). Los experimentos se establecieron con un diseño de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones y en condiciones de secano; las siembras se efectuaron en junio de 2013 y 2014 a tapa pie depositando dos semillas por mata cada 50 cm, después se aclareó para obtener la densidad de población de 45 000 plantas ha^-1; la dosis de fertilizante fue 80-40-00. En campo se tomaron las variables días para la floración masculina cuando 50 % de las plantas de la parcela liberaron polen, días para la floración femenina cuando 50 % de las plantas en la parcela expusieron los estigmas en por lo menos 3 cm, la altura de planta se tomó en cinco plantas de la base del tallo al nudo de inserción de la espiga, altura de la mazorca de la base del tallo al nudo de inserción de la mazorca superior y expresada en cm.

La cosecha fue manual en diciembre en 2013 y 2014. En cada parcela se cosecharon todas las mazorcas, se pesaron (peso de campo) y en una muestra representativa de cinco mazorcas se determinó: porcentaje de humedad del grano con un determinador de humedad eléctrico (Stenlite), el valor se restó a 100 y se expresó como porcentaje de materia seca (% MS); porcentaje de grano por olote mediante el cociente de peso del grano entre el peso de grano más olotes (% G); peso volumétrico; peso de 200 granos; longitud de mazorca; hileras por mazorca; granos por hilera; granos por mazorca. Para obtener el rendimiento de grano se usó la fórmula:

Rendimiento = (PC x % MS x % G x FC)/8600

donde

PC: peso de campo del total de mazorcas cosechadas por parcela (en kg);

FC: factor de conversión para obtener rendimiento por ha, se obtuvo al dividir 10000 m ² entre el tamaño de la parcela útil en m² (4 m²); 8600: es un valor constante que permite estimar el rendimiento con una humedad uniforme del 14 %, en la cual se manejan las semillas en forma comercial.

Los análisis estadístico se hicieron en SAS v 9.0 (SAS Institute Inc, 1996). El análisis combinado de las dos localidades y dos años de prueba consideró como fuentes de variación ambiente, genotipos e interacción ambiente x genotipos. Los promedios se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). El nivel de heterosis de las combinaciones híbridas respecto al progenitor medio se estimó con las siguientes fórmulas (^{Márquez, 1988}):

P=(P₁ + P₂)/2

donde

P₁ y P₂ son los valores genotípicos de los padres:

H(F1/P) = F1 - P

donde

F1 es el valor genotípico del híbrido.

La heterosis con base al mejor progenitor se calculó con la fórmula:

H = F1 - Mejor progenitor / Mejor progenitor.

Resultados y Discusión

El análisis de varianza combinado detectó diferencias estadísticas (p≤0.01) entre ambientes y genotipos en todas las variables (Cuadro 2). La interacción ambiente x genotipo fue significativa para la mayoría de variables y rendimiento de grano, excepto para altura de planta y mazorca y peso de 200 granos. Los coeficientes de variación fueron menores a 16 %, lo que confirmó la calidad alta y el control de la variabilidad experimental. El valor promedio de rendimiento experimental general (6458 kg ha^-1) mostró que la producción fue buena, en las siembras atrasadas y superior al promedio nacional (2.8 Mg ha^-1) (^{Turrent, 1994}; ^{Ortiz et al., 2007}; ^{Turrent, 2009}) y del Estado de México (1.2 Mg ha^-1) (^{Ávila et al., 2009}; ^{Espinosa et al., 2010 a}).

Cuadro 2 Cuadrados medios del análisis combinado para rendimiento y otras variables en híbridos no convencionales de maíz y sus progenitores en dos localidades de Valles Altos en los ciclos primavera verano de 2013 y 2014. 

* p≤0.05. ** p≤0.01. Rend: rendimiento; FM: floración masculina. FF: floración femenina; AP: altura de planta; AM: altura de mazorca; PHEC: peso por hectolitro; 200G: peso de 200 granos; %MS: porcentaje de materia seca; %GR: porcentaje de grano.

Entre localidades (Cuadro 3) la mayoría de las diferencias significativas del comportamiento del rendimiento (Figura 1) y las otras variables se debieron al diferencial de precipitación entre los años y algunos incidentes meteorológicos, como una granizada en CEVAMEX en 2014 que estimuló la floración y eventos de distribución de la precipitación durante el ciclo de cultivo y las temperaturas bajas en la etapa del llenado de grano. Así, por ejemplo, en la estación meteorológica Almaraz, de la FESC se registró, en junio del ciclo 2014, precipitación de 211.9 mm y temperatura máxima de 24.1 °C; al contrario, en junio del ciclo 2013, la precipitación fue 117 mm y la temperatura máxima 25.3 °C. La disponibilidad de humedad en el suelo durante la germinación fue mayor en el 2014 y repercutió en el rendimiento (Figura 2).

Cuadro 3 Comparación de medias entre ambientes del análisis combinado de localidades durante los años 2013 y 2014. 

AMB: ambiente; Rend: rendimiento; FM: floración masculina; AP: altura de planta; AM: altura de mazorca; %GR: porcentaje de grano.

Figura 1 Rendimiento del híbrido no convencional V-53 A x 324 # y sus progenitores a través de cuatro ambientes de evaluación. Ciclo primavera verano 2013-2014. 

Figura 2 Rendimiento del híbrido no convencional V-55 A x 324 # y sus progenitores a través de cuatro ambientes de evaluación. Ciclo primavera verano 2013 y 2014. 

El incremento de la precipitación y la temperatura en agosto-septiembre, según los datos de la estación meteorológica Almaraz, favoreció la sincronía de la floración masculina y femenina. En contraste, en 2014, la falta de humedad en floración motivó 5 d de asincronía entre la floración masculina y femenina; esto disminuyó el rendimiento de grano en esta localidad. La falta de humedad antes y durante la floración también afectó la altura de las plantas (Cuadro 3). El comportamiento significativo del porcentaje de grano concordó con el rendimiento de grano; es decir, las localidades más productivas se asociaron a porcentajes mayores de grano. Esto coincidió con lo reportado por ^{Ramírez et al. (2013)}, ^{Espinosa et al. (2013)} y ^{Tadeo et al. (2015)}.

Los híbridos ‘V-53A x 324 #’ (8185 kg ha^-1) y ‘V-55A x 324 #’ (8080 kg ha^-1) mostraron rendimientos estadísticos similares a su progenitor masculino en ambos casos, ‘324 #’ (9085 kg ha^-1) mantuvo la precocidad de sus variedades progenitoras femeninas, ‘V-53A’ y ‘V-55A’, identificadas como las más precoces en los Valles Altos (^{Espinosa et al., 2010 a}; ^{Espinosa et al., 2011}), pero con rendimiento significativo y superior a cada una de ellas. En el primer caso, el híbrido no convencional ‘V-53A x 324 #’ fue 25.4 % superior respecto a ‘V-53A’, y 32.6 % en el segundo ‘V-55A x 324 #’ respecto a la variedad ‘V-55A’ (Cuadro 4). El logro de la combinación de precocidad y rendimiento alto en estos dos híbridos no convencionales representa per se una ventaja para su adopción en siembras tardías (^{Espinosa et al., 2010 a}).

Cuadro 4 Comportamiento medio de híbridos no convencionales y sus progenitores de maíz de grano amarillo en cuatro ambientes de evaluación durante los ciclos primavera verano 2013 y 2014 

* p≤0.05. ** p≤0.01. Rend: rendimiento; FM: floración masculina. FF: floración femenina; AP: altura de planta; AM: altura de mazorca; OP2D: Oro Plus 2D; OU3C: Oro Ultra 3C.

El rendimiento del híbrido no convencional F₁ (‘V-53A x 324 #’) destacó en el ambiente FESC 2013; en contraste, para el híbrido no convencional F₁ (‘V-55A x 324 #’) el ambiente mejor fue FESC 2013 y fue similar a CEVAMEX 2014 (Figura 1 y 2). Los valores de rendimiento para el híbrido no convencional F₁ (‘V-54A x 324 #’) y sus progenitores mostraron que este genotipo en CEVAMEX 2014 obtuvo los valores más altos (Cuadro 4, Figura 3). La combinación ‘V-55A x 351 #’ y sus progenitores en el ambiente FESC 2013 mostró los rendimientos mayores, y en todos los casos se observó que la línea ‘351 #’ obtuvo rendimientos individuales bajos (Figura 4). Las expresiones de rendimiento de los materiales se relacionan con la constitución genética y tipo de material, en la línea 351# propició rendimientos bajos; en contraste en estudios previos V-53 A, V-54 A y V-55 A, las dos últimas liberadas comercialmente, su constitución genética exhibió respuesta aceptable a diferentes condiciones (^{Espinosa et al., 2010 a} y ²⁰¹¹).

Figura 3 Rendimiento del híbrido no convencional V-54 A x 324 # y sus progenitores en cuatro ambientes. Ciclo primavera verano 2013-2014. 

Figura 4 Rendimiento del híbrido no convencional V-55 A x 351 # y sus progenitores en cuatro ambientes. Ciclo primavera verano 2013-2014. 

En las cruzas con rendimiento mayor, ‘V-53A x 324 #’, ‘V-55A x 324 #’ y ‘V-54A x 324 #’, la heterosis, con base en el progenitor medio, fue 5.0 %, 6.5 % y -0.8 %, respectivamente, la que destacó escasamente en cada cruza por el rendimiento alto de la variedad ‘324 #’, que también fue el mejor progenitor en los tres casos. Los valores de heterosis respecto al mejor progenitor fueron -9.9 %, -14.9 % y -11.1 %, respectivamente (Cuadro 5). Lo anterior indicó que no hubo heterosis en los híbridos no convencionales respecto a ‘324 #’; en el caso de este progenitor, su constitución genética y ser tres o cuatro días más tardío que las variedades e híbridos no convencionales, no es favorable en las siembras tardías, para las que se recomendaría. Por lo anterior, la explotación comercial se podría concentrar con ventajas mayores en los híbridos no convencionales por su precocidad. La ausencia de depresión endogámica en los progenitores de los tres híbridos anteriores también podría explicar la ausencia de heterosis; aunque, es posible la presencia de heterosis por la lejanía del origen de progenitores (^{Ramírez et al., 2013}), esto no ocurrió en estas tres cruzas.

Cuadro 5 Valores promedio de heterosis en el rendimiento de grano de maíces amarillos, con respecto al promedio general y al mejor progenitor en híbridos no convencionales. 

Dos de las cruzas, la ‘(CML 461xCML 462) x V-55A’ y la ‘(CML 461xCML 462) x OU2C’, mostraron heterosis en relación al progenitor medio de 49.8 % y 56.5 %. En ambos casos la heterosis podría atribuirse al origen divergente de los progenitores que no tienen endogamia, ya que en esos casos son variedades de polinización libre. La cruza con la mayor expresión de heterosis respecto al mejor progenitor fue ‘(CML460xCML462) x V-53A’ (Cuadro 5); sin embargo, la exhibición de heterosis no ubicó a estas combinaciones en los niveles superiores respecto a los mejores híbridos no convencionales (^{Tadeo et al., 2012} y ²⁰¹⁵). Aquí, ante la ausencia de endogamia en los progenitores, se robustece la hipótesis del origen divergente de los materiales. La falta de heterosis entre las variedades ‘V-53A’, ‘V-54A’ y ‘V-55A’ (aunque provienen de diferentes programas) y de ellas con la variedad ‘324 #’, indica que probablemente a pesar de su origen geográfico diferente no difieren en su fuente germoplásmica. Lo anterior apoya la alternativa de producción de semillas resultado de la cruza entre híbridos no convencionales y poblaciones mejoradas (cruza simple, variedad, híbrido varietal), cuyo origen sea divergente (^{Ramírez et al., 2013}).

Conclusiones

Ya que los híbridos ‘V-53A x 324 #’, ‘V-55A x 324 #’ y ‘V-54A x 324 #’ superaron significativamente en rendimiento a las variedades en uso comercial ‘V-54A’ y ‘V-55A’, la hipótesis de que los híbridos no convencionales superaron a sus progenitores, manteniendo la precocidad se confirmó, por lo que estos tres híbridos no convencionales, aportarían ventajas para su uso comercial en los Valles Altos de México.

Ya que no existió heterosis entre las variedades ‘V-53A’, ‘V-54A’, ‘V-55A’ y ‘324 #’, probablemente por su origen, y no difieren en su fuente germoplásmica, pero si para la cruza (‘CML 460xCML 462’) x V-53A’ se apoya la alternativa de producción de semillas con híbridos no convencionales, con poblaciones mejoradas (cruza simple, variedad, híbrido varietal), cuyo origen sea divergente.