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Introducción
Para obtener el número mayor de partos en una oveja es conveniente que inicie su vida reproductiva en edad temprana (Valencia y Gonzalez-Padilla, 1983). La pubertad se define como el momento en el que la hembra tiene su primer celo, pero en ovejas se considera la primera ovulación, ya que ésta antecede dos o tres semanas al primer celo (Foster y Jackson, 2006).
En las razas de origen templado, la pubertad se presenta entre 6 y 18 meses de edad cuando las ovejas tienen 50 a 70 % de su peso adulto y se encuentran en la época reproductiva (Hafez, 1952; Dýrmundson, 1981). Las razas de origen tropical como la Pelibuey, alcanzan la pubertad entre los 6 y 8 meses de edad cuando se manejan en condiciones intensivas (Cambellas, 1993). En la Pelibuey, las corderas nacidas en la primavera y que reciben suplementos, pueden comenzar a ciclar a los seis meses de edad, con pesos de alrededor de 21 kg. En cambio, las ovejas nacidas en la misma unidad de producción durante el otoño comienzan a ciclar a los nueve o más meses de edad, aunque su alimentación haya sido adecuada y hubieran alcanzado 21 kg desde meses antes. Esto se debe a que las ovejas nacidas en otoño y que reciben suplementos alcanzan la edad (6 meses) y peso (21 kg) compatibles con la pubertad, durante febrero a abril. La disminución de la actividad reproductiva fue descrita para estos meses (Valencia y Gonzalez-Padilla, 1983), por lo cual las ovejas tienen que esperar la época del año adecuada para comenzar a ciclar.
A diferencia de razas ovinas como la Suffolk, originarias de países nórdicos, en las que la estaciona-lidad reproductiva se mantiene en latitudes medias (19 °N) (De Lucas et al., 1997), en Pelibuey existen hembras que pueden ciclar todo el año, por lo que se consideran continuas (Valencia et al., 2006; Arroyo et al., 2007). Estas ovejas se identificaron (Valencia et al., 2010; Roldán et al., 2014) mediante el protocolo descrito por Hanocq et al. (1999): una oveja se considera continua cuando presenta ovulación en abril durante tres años consecutivos, que corresponde al anestro profundo, recién destetada y aislada del macho.
Dado que hay ovejas con actividad reproductiva continua en las que el fotoperiodo adverso no ejerce efecto, la hipótesis del presente estudio fue que las hijas de ovejas continuas no se basan en el fotoperiodo e inician su pubertad durante el anestro, antes que las hijas de estacionales, cuando los nacimientos ocurren fuera de temporada. El objetivo fue determinar el inicio de la actividad ovárica en corderas Pelibuey nacidas en otoño e invierno para comprobar si las hijas de ovejas con actividad reproductiva continua, inician la pubertad antes que las hijas de ovejas estacionales.
Material y Métodos
Localización
El estudio se realizó en un centro de investigación en el altiplano mexicano, a 19 °N, con clima c(w)b(ij), semifrío, semihúmedo, lluvias en verano, precipitación pluvial de 800 a 1200 mm anuales y 19 °C temperatura promedio (García, 1987).
Animales
Las corderas Pelibuey fueron ocho hijas de ovejas continuas (C) y ocho hijas de ovejas estacionales (E) nacidas en otoño (noviembre) y 21 corderas (11 C y 10 E) nacidas en invierno (diciembre-enero). Las crías se mantuvieron todo el tiempo con sus madres y fueron destetadas a los 90 d de edad. Las corderas fueron mantenidas en un sistema intensivo, alimentadas con heno de avena, ensilado de maíz, heno de alfalfa, alimento comercial y sales minerales, de acuerdo con sus requerimientos nutricionales. Las corderas permanecieron aisladas totalmente del contacto con los machos. Cada semana se registró el peso y la condición corporal asignando cuartos de punto de la escala del 1 al 5 (1 para emaciada y 5 para obesa), de acuerdo con Russel et al. (1984).
Toma y procesamiento de las muestras sanguíneas
Para identificar la edad a la pubertad de las corderas, el inicio de la actividad reproductiva se determinó mediante mediciones de progesterona en plasma, semanalmente en 3 mL de sangre, extraída por punción yugular, en tubos vacutainer con heparina como anticoagulante. Antes de 1 h de haberlas tomado, las muestras se centrifugaron 10 min a 1000 x g. El plasma separado se depositó en viales y se mantuvo a -20 °C hasta su análisis.
La progesterona se cuantificó en el plasma sanguíneo con la técnica de radioinmunoensayo en fase sólida, validado en el ovino (Padmanabhan et al., 1995), con un kit comercial (Coat-A-Count®, Siemens). Los coeficientes de variación in-traensayo e interensayo fueron 5.5 y 4.81 %. La sensibilidad analítica fue 0.2 ng mL-1 (0.06 nmol L-1). El muestreo se inició cuando la edad de las corderas era cercana a 4 meses. La primera ovulación se consideró cuando la concentración de progesterona fue igual o mayor a 1 ng mL-1 en cada muestra (Light et al., 1994).
Análisis estadístico
En el estudio se evaluaron las diferencias en la presentación de la pubertad entre hijas de hembras continuas y de hembras estacionales en cada época de parición (otoño o invierno), en las variables edad, peso, condición corporal a la primera ovulación y el diferencial del peso al destete-peso a la primera ovulación (DPDP1aov), que fue el peso ganado desde el destete de las corderas hasta la primera ovulación (peso a la primera ovulación, menos peso al destete). SAS (2002) se utilizó para análisis de varianza de acuerdo con el siguiente modelo:
donde yijk es la variable en estudio (edad, peso, condición corporal y el diferencial del peso al destete-peso a la primera ovulación), μ es la media general, τi es la actividad (continua o estacional), Ej es la época del año (otoño o invierno, con diferente número de observaciones), y εijk es el error experimental.
Resultados y Discusión
Entre las corderas, hijas de ovejas continuas e hijas de ovejas estacionales, no existió diferencia en la edad a la pubertad, en ninguna de las temporadas de parición (p>0.05; Cuadro 1).
Cuadro 1 Edad, peso, condición corporal y diferencial del peso al destete menos el peso a la primera ovulación (DPDP1aOV), en corderas Pelibuey nacidas en otoño o invierno, de madres con reproducción estacional o continua.
† Patrón reproductivo de la madre. ¶ Escala (1-5)
Todas las corderas del estudio nacieron fuera de temporada, por lo que se suponía que las hijas de ovejas con actividad reproductiva continua alcanzarían la pubertad antes que las hijas de ovejas estacionales, ya que estas no responderían a las señales fotoperiódicas. Además, el anestro, que normalmente ocurre en la primavera, y es época en la que estarían alcanzando la pubertad no les afectaría. Los resultados indicaron que la edad a la que alcanzan la pubertad, las corderas Pelibuey es independiente de la capacidad de sus madres para presentar actividad reproductiva estacional o continua, ya que no existió diferencia en esta variable en los grupos de corderas ni entre las nacidas en otoño y las nacidas en invierno. Esto, posiblemente porque ambos grupos respondieron de manera similar al fotoperiodo. La característica de continuidad reproductiva se expresa más en la oveja adulta que en la primala (nulípara) (Valencia et al., 2006) y aparentemente no se expresa en la prepúber.
Fue relevante que en este estudio la pubertad se presentara entre 230 y 239 d, similar a lo documentado en estudios fuera de temporada reproductiva (239 d, Álvarez y Andrade, 2008; 231 d, Zavala et al., 2008), en los que el inicio de la pubertad se determinó con la manifestación de celos y la ayuda de machos, que estimulan a las hembras que adelantan la pubertad (Álvarez y Andrade, 2008).
Las ovejas de razas originarias de países templados (Suffolk) alcanzan la pubertad en el otoño del mismo año cuando las corderas nacen en la primavera (temporada normal de nacimientos), siempre y cuando tengan el desarrollo somático adecuado; las nacidas en el otoño esperan los días cortos del siguiente otoño para que esto ocurra, aunque hayan alcanzado la edad y el peso adecuado durante la primavera (Karsch et al., 1984). Es decir, que las corderas tienen que exponerse primero a días largos (primavera-verano) y luego a días cortos para que la pubertad se presente (Foster et al., 1985).
En este estudio, las ovejas estuvieron expuestas a los 6 meses de aumento del fotoperiodo natural (21 de diciembre al 21 de junio). Un hallazgo interesante es la rapidez con la que la pubertad se presentó desde el 21 de junio, cuando los días se acortan, ya que la mayoría de las corderas nacidas en otoño (94 %) ovuló en julio (Figura 1). Así, entre 12 y 48 d, desde el cambio en la dirección del fotoperiodo, fueron suficientes para que la pubertad ocurriera y en forma notablemente sincrónica. Inclusive, tres de las corderas nacidas en invierno ovularon antes del solsticio de verano, por lo que necesitaron solo exposición a días largos (Figura 2). Algo semejante a lo que ocurre en las corderas Pelibuey se presenta en las ovejas D'man (raza subtropical de Marruecos), que no requieren el cambio de fotoperiodo de días largos a cortos para iniciar la pubertad (Lahlou-Kassi' et al., 1989).
Figura 1 Relación del número de corderas con la fecha de la primera ovulación (fecha a la pubertad), en corderas hijas de ovejas con actividad reproductiva continua y estacional, nacidas en otoño.
Figura 2 Mes de inicio de la ovulación en corderas nacidas en invierno, hijas de ovejas Pelibuey con actividad reproductiva continua y estacional. Tres corderas ciclaron antes que los días comenzaran a acortarse (21 de junio).
Los resultados indicaron que algunas corderas Pelibuey, como las ovejas D'man, no requirieron días largos seguidos de días cortos para presentar la pubertad o reaccionaron rápido al cambio de fotoperiodo, de días largos a días cortos, como las corderas nacidas en otoño (Figura 1). Álvarez y Andrade (2008) observaron que corderas Pelibuey alcanzaron la pubertad en abril y mayo, a edad semejante a la observada en nuestro estudio, y tampoco necesitaron exponerse a días cortos.
Es posible que en las corderas Pelibuey que no responden al cambio de fotoperiodo el peso corporal sea la señal más importante para iniciar la pubertad. En contraste, otras razas estacionales necesitan los estímulos de cambios del fotoperiodo y del peso corporal para logra la pubertad (Foster et al., 1985).
Conclusiones
La edad para la pubertad de las corderas Pelibuey es independiente del patrón reproductivo (estacional o continuo) de sus madres. Ambos grupos probablemente responden igual al estímulo fotoperiódico y el comportamiento reproductivo estacional es la característica que se expresa en la vida de la oveja adulta. Hay corderas Pelibuey capaces de expresar la pubertad sin el estímulo del cambio de días largos a cortos.
