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Introducción
El bosque de niebla (BN) o bosque mesófilo de montaña ocupa cerca del 1 % del territorio de México (8800 km2; INEGI, 2007). No obstante esta pequeña superficie, el BN es considerado de gran importancia biológica y ecológica para el país porque alberga una alta biodiversidad y tiene una función determinante en los ciclos biogeoquímicos del agua, carbono y nutrientes (CONABIO, 2010). Paradójicamente, este bioma enfrenta una fuerte presión de extracción de recursos maderables y no maderables, así como de cambio de uso de suelo a agricultura, que afectan su capacidad de proveer servicios ecosistémicos (Martínez et al., 2009). Por ejemplo, más del 50 % de la superficie original del BN fue remplazada por cultivos agrícolas, potreros, plantaciones de café y otros usos del suelo (CONABIO, 2010; Toledo-Aceves et al., 2011). Dado este panorama, es necesario aumentar nuestro conocimiento sobre aspectos ecológicos de este bioma para entender su funcionamiento y proponer opciones de uso sustentable o justificar su conservación.
El BN se define por su ubicación en regiones montañosas y por la persistencia o alta frecuencia de nubes a nivel del dosel durante el año (Hamilton et al., 1995). En México, este bioma se distribuye de manera discontinua en las vertientes de los océanos Pacífico y Atlántico y en el Sistema Neovolcánico Transversal (SVT), a altitudes entre 1200 y 2500 msnm, con climas templados y tropicales húmedos y subhúmedos (CONABIO, 2010). El conocimiento sobre el BN en México es relativamente amplio en cuanto a su estructura y composición florística (Rzedowski, 1996; CONABIO, 2010; Villaseñor, 2010; González-Espinosa et al., 2011), pero es exiguo en cuanto al suelo, entre otros componentes. Esta deficiencia ha limitado una visión más integral del BN.
El suelo es un componente fundamental en los ecosistemas que da soporte a las plantas, provee hábitats para una gran diversidad de organismos y es un subsistema donde se desarrollan diversos procesos asociados a los flujos de materia y energía. Como resultado de estos procesos, el suelo provee una serie de servicios ecosistémicos vitales para el desarrollo de la vida en el planeta, como la regulación del ciclo hidrológico y el secuestro de carbono (Palm et al., 2007). Por ejemplo, el carbono almacenado en el primer metro de profundidad del suelo de los ecosistemas terrestres duplica el contenido de C en la atmósfera, y la reducción de dicho almacén, por las actividades humanas es una fuente de CO2 a la atmósfera que puede intensificar el efecto invernadero y, en consecuencia, el cambio climático (Prentice et al., 2001).
El desarrollo de los suelos depende de la conjugación de diferentes atributos de los sitios, incluyendo el material parental, el relieve, el clima, la vegetación y el tiempo (Binkley y Fisher, 2013). Dado el clima húmedo o subhúmedo y la vegetación boscosa, los suelos de los BN pueden presentar características comunes entre sí. Por ejemplo, dadas las condiciones de alta humedad atmosférica y baja evapotranspiración, los suelos de los BN son influenciados por la abundancia de humedad a lo largo del año, la cual promueve altas tasas de intemperismo químico de la fracción mineral y el desarrollo de condiciones anaeróbicas que generan suelos ácidos con alta acumulación de materia orgánica (Bruijnzeel y Proctor, 1995; Kitayarna, 1995; Benner et al., 2010). No obstante, estos bosques también tienden a exhibir una considerable heterogeneidad espacial en sus características edáficas debido a su ubicación en regiones montañosas con relieves heterogéneos (Cotler, 2003). En una catena, por ejemplo, los suelos exhiben variaciones en su profundidad, textura y pedregosidad asociada al relieve (Birkeland, 1984), las cuales condicionan la retención de agua (Saxton y Rawls, 2006) y materia orgánica (Amundson, 2001; Lützow et al., 2006), así como la aptitud de sus usos (Cotler, 2003).
En Michoacán, México, el BN se ubica principalmente sobre el SVT, en fragmentos aislados, ocupando cañadas y laderas donde la humedad atmosférica se concentra (CONABIO, 2010; Santana et al., 2014). Estos bosques enfrentan una fuerte presión de extracción de recursos maderables y cambio de uso de suelo hacia cultivos de aguacate que generan su degradación y pérdida de superficie (CONABIO, 2010; Mendoza et al., 2011; Bravo-Espinosa et al., 2012). Por lo tanto, es necesario estudiar los fragmentos remanentes de estos bosques para analizar sus aptitudes de uso de suelo y evaluar las consecuencias ecológicas de su conservación o transformación. El objetivo de este estudio fue determinar el contenido de carbono y la capacidad de retención de agua de los suelos de un BN de la porción central del SVT en Michoacán. Asimismo, dada la carencia de información edáfica para el bosque de estudio, los suelos se clasificaron en un segundo nivel con poco detalle.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El estudio se realizó en un BN ubicado en los municipios de Villa Madero y Tacámbaro, Michoacán, entre marzo y junio del 2013. Este bosque abarca una superficie aproximada de 16.6 km2 (INEGI, 2007) y se encuentra en la parte central del SVT, entre 19° 22’ y 19° 16’ N y 101° 19’ y 101° 23 O (Figura 1). El área forma parte de un conjunto de domos y conos volcánicos con una gran depresión hacia el sur, hacia la depresión del Balsas, originada por el colapso de una caldera volcánica (Garduño-Monroy et al., 1999). Las estructuras volcánicas de la zona forman una sierra con pendientes irregulares de inclinaciones medias (10-15°) a muy pronunciadas o escarpadas de 40-70° (Garduño-Monroy et al., 1999). La litología es de composición intermedia (dacítica-andesítica) proveniente del vulcanismo anterior y posterior a la formación de la caldera, en el Mioceno medio y tardío (Gómez-Tuena, et al., 2005). Según INEGI (2007), el grupo de suelo predominante en la zona es Acrisol. El clima es templado subhúmedo con lluvias en verano. Las estaciones meteorológicas de Tacámbaro (No. 16123) y Villa Madero (No. 16140) de la base de datos del IMTA (2013), ubicadas a 10 km del área de estudio, registran precipitaciones y temperaturas promedio anual (1960-2010) de 1153 y 1194 mm y 18.5, y 15.8 °C, respectivamente.
Figura 1 Ubicación del bosque de niebla de estudio. Los puntos indican la ubicación de los perfiles de suelo y su etiqueta de identificación.
En la región, el BN se ubica entre 2000 y 2650 msnm, en laderas y cañadas en donde la humedad se concentra, rodeado de bosques de pino y pino-encino (CONABIO, 2010; Santana et al., 2014). Además de la fragmentación natural, el BN exhibe una fragmentación asociada al cambio de uso de suelo hacia cultivos agrícolas, particularmente cultivos de aguacate (Mendoza et al., 2011; Santana et al., 2014). Las áreas forestales presentan cierto grado de perturbación asociado a tala selectiva ilegal y extracción de resina. Entre las especies de árboles más abundantes se incluyen Alnus acuminata Kunth, Clethra mexicana DC., Quercus laurina Bonpl., Quercus rugosa Née y Styrax argenteus (C. Presl.) Miers (Santana et al., 2014).
Muestreo de suelos
En el área de estudio se seleccionaron ocho sitios, distribuidos en cuatro zonas de muestreo de acuerdo con la posibilidad de accesos al bosque (incluido el consentimiento de los propietarios). Dentro de cada zona se seleccionaron dos sitios de muestreo, ubicados en diferentes posiciones de ladera: alta, media, baja, o en pie de ladera (Cuadro 1), geoformas en las que predomina el BN. En cada uno se recolectaron ocho muestras de mantillo de un área circular de 25 cm de diámetro cada una, y se cavó una calicata en el suelo de 1 m de profundidad (o hasta encontrar una capa o material limitante) para la descripción de un perfil del suelo y la toma de muestras por horizonte. Una profundidad de 1 m se eligió porque allí se concentra la mayor proporción del carbono orgánico (Amundson, 2001), y se estudia y reporta la retención de agua (Batjes, 1996; Malone et al., 2009). En cada perfil se hizo una descripción de rutina (FAO, 2009) con métodos estándar (Siebe et al., 2006). En cada horizonte del suelo se determinó in situ: 1) pH, con un medidor de pH Spectrum IQ-150; 2) pedregosidad, mediante una tabla de referencia; 3) presencia de carbonatos, de la efervescencia por reacción al HCl al 10 %; y 4) presencia de aluminio activo, con reacción a fluoruro de sodio (NaF) 1N usando fenolftaleina al 1 % como indicador. De cada capa de suelo se tomó una muestra de 2 kg para determinar de sus propiedades físicas y químicas en laboratorio. Asimismo, para determinar la densidad aparente del suelo, de cada capa se tomaron dos núcleos de suelo inalterados con anillos metálicos de 40 cm3.
Análisis de laboratorio
Los núcleos de suelo se secaron en un horno a 105 °C, hasta obtener un peso constante. La densidad aparente (DA) se calculó dividiendo el peso del suelo entre el volumen del núcleo; los valores se corrigieron por el peso y volumen de las gravas (Elliott et al., 1999). Las muestras de suelo se secaron a temperatura ambiente en laboratorio, se tamizaron por una malla de 2 mm de apertura para obtener la fracción fina del suelo, y se almacenaron a temperatura ambiente para su análisis físico y químico. La textura del suelo se determinó por el método de Bouyoucos, con la eliminación previa de la materia orgánica (Gee y Bauder, 1986). La conductividad eléctrica se determinó en extractos de suelo con agua destilada a una relación 1:5 (ISO 11265, 1994), usando un conductímetro (Oakton 8CU28). La retención de fósforo (RP) se determinó por el método de Blakemore (ISRIC-FAO, 2002), usando un espectrofotómetro (Jenway 6505 UV/Vis) para determinar las concentraciones de fósforo. La retención de humedad se determinó por el método de olla y membrana de presión (Klute, 1986). Los porcentajes gravimétricos de retención de agua se determinaron a tensiones de 30 kPa (capacidad de campo; CC) y 1,500 kPa (punto de marchitez; PM). El agua disponible (AD) se calculó como la diferencia entre la CC y el PM (Osman, 2013). El contenido de agua en cada capa de suelo a CC y PM se determinó mediante la multiplicación del porcentaje de agua del suelo a CC ó PM por el cociente de la densidad aparente del suelo entre densidad del agua pura (1 g cm-3) por el espesor de la capa de suelo (Osman, 2013). Los valores se ajustaron por la pedregosidad. El contenido de agua del perfil (en L m-2) se determinó mediante la suma de los contenidos de agua de cada capa. La capacidad de intercambio catiónico (CIC) se determinó por el método de saturación de sodio (EPA 9081). Este método tiende a subestimar la CIC en comparación con el método más preciso de acetato de amonio (Chapman, 1965). Para determinar la concentración de sodio se usó un Fotómetro de flama (Jenway PFP-7). Las concentraciones de las bases intercambiables (Ca2+, Mg2+, K+ y Na+) se determinaron por cromatografía iónica en un cromatógrafo (Metrohm Basic 883 IC-plus). El Al y Fe se extrajeron con oxalato de amonio por 4 h en la oscuridad a pH 3. Las concentraciones de Alo y Feo (i.e. Al y Fe en oxalato) se cuantificaron en un espectrómetro de absorción atómica (SpectrAA 220 Varian). La concentración del carbono orgánico del suelo (COS) se determinó por coulometría (Huffman, 1977) en un analizador de carbono total UIC modelo CM5012. El contenido de COS (Mg ha-1) en cada horizonte se determinó mediante la multiplicación de la concentración de C, por la densidad aparente, por el grosor del horizonte, por un factor de corrección de la concentración de pedregosidad (1- fracción de rocas) y por una unidad de conversión espacial (Amundson, 2001). El contenido de COS total en el perfil del suelo se determinó con la suma de los contenidos de C de sus capas.
Las muestras de mantillo se secaron en horno a 70 °C por 72 h y se pesaron. La masa de mantillo por unidad de área se determinó dividiendo la masa entre el área muestreada. Todos los análisis se realizaron en el Laboratorio de Suelo y Agua del Centro de Investigaciones en Geografía Ambiental, UNAM, excepto las determinaciones de C total efectuadas en el Laboratorio de Biogeoquímica del Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, y las determinaciones de Alo y Feo realizados en el Laboratorio de Fertilidad de Suelos y Química Ambiental del Colegio de Posgraduados.
Clasificación de suelos
Los suelos se clasificaron de acuerdo con la Base Mundial Referencial del Recurso Suelo (IUSS Working Group WRB, 2014). La clasificación se realizó a un segundo nivel, incluyendo los calificadores principales y suplementarios que aplican según el grupo de suelo, y para los cuales se tuvo certeza a partir de la descripción de rutina y de los análisis físicos y químicos realizados, omitiéndose los calificadores para los cuales no hubo datos. Para la clasificación de los Andosol se utilizaron los valores de Alo y Feo de horizontes que, en su conjunto, sumaran más de 30 cm.
Análisis estadísticos
Para describir los cambios de las concentraciones y contenidos de COS en función de la profundidad del suelo se usaron los cuatro modelos de regresión propuestos por Jobbágy y Jackson (2000): 1) logaritmo base 10 (log) de la profundidad promedio del horizonte contra la concentración de COS del mismo; 2) log de la profundidad promedio del horizonte contra el log de la concentración de COS del mismo; 3) log de la profundidad del horizonte contra el contenido acumulado de COS; y 4) log de la profundidad del horizonte contra el log del contenido acumulado de COS. Estos modelos asumen que la relación de la profundidad con las concentraciones y contenidos de COS no es lineal, y por ello los datos son transformados logarítmicamente (Jobbágy y Jackson, 2000; Zar, 1999). La relación entre la profundidad y el contenido acumulado de COS tiene la ventaja de que el almacén de COS se integra desde la capa superficial del suelo hacia capas profundas. Sin embargo, tiene la desventaja estadística de la falta de independencia entre horizontes para un ajuste no lineal (Jobbágy y Jackson, 2000).
Para describir el efecto de la densidad aparente, los porcentajes de arcillas, limos, arenas, y de COS sobre la CC, el PM y el AD, se hicieron análisis de regresión múltiple por pasos (Gupta y Larson, 1979). Previo al análisis de regresión se hicieron análisis de correlación de Pearson y sólo las variables del suelo que tuvieron una correlación significativa con las condiciones de humedad se incluyeron en el análisis (Zar, 1999). En el modelo final sólo se incluyeron las variables independientes con un efecto significativo sobre la magnitud de la humedad de suelo (Beta significativo; β≠0) (Zar, 1999). Para estos análisis se usó el conjunto de datos de los ocho perfiles (n=37). Los análisis estadísticos se realizaron con el STATISTICA 7.1 (Hill y Lewicki, 2007).
Resultados y discusión
Clasificación de suelos
La caracterización de los perfiles de suelo mostró la presencia de tres grupos en la zona de estudio: Andosol, Alisol y Umbrisol (Cuadro 2). Los perfiles 3, 5, 7 y 8 se clasificaron en el grupo Andosol, y tuvieron en común el calificador de Dystric (Cuadro 2). No se hicieron análisis de aluminio extraído con pirofosfato para diferenciar los calificadores Silandic y Aluandic, no obstante, la presencia de colores claros y la ausencia de valores de pH extremadamente ácidos en todos los horizontes con propiedades ándicas sugieren la posibilidad del calificador Silandic (IUSS Working Group WRB, 2014). Los calificadores Silandic y Aluandic denotan diferencias en los cocientes Al/Si, y en la estabilización de la materia orgánica por la formación de complejos organominerales (Shoji et al., 1993; Campos-Cascaredo, 2000).
†Ho: Horizonte; Pr: profundidad (cm); Col: color en seco; Pd: pedregosidad (%); R: arcillas (%); L: limos (%); A: arenas (%); DA: densidad aparente (g cm-3); CIC: capacidad de intercambio catiónico (Cmol kg-1); SB: saturación de bases (%); Alo: aluminio en oxalato (%); Feo: hierro en oxalato (%); RP: retención de fósforo (%); CO: carbono orgánico (%); CC: retención de humedad a 30 kPa (%); PM: retención de humedad a 1500 kPa (%); nd: no determinado.
Cuadro 2 Características físicas y químicas de los perfiles de suelo de un bosque de niebla en Michoacán, México.
Las concentraciones de Alo y Feo oscilaron de 2.1 % a 6.1 % y de 0.2 % a 1.2 %, respectivamente. Estas concentraciones se consideran elevadas, lo cual apoya la inferencia del calificador Silandic, ya que son indicativas de contenidos altos de alófano (Parfitt y Clayden, 1991, Shoji et al., 1985). Por ejemplo, Parfitt y Clayden (1991) muestran que una concentración de Alo del 2 % equivale a cerca de 8 % de alófano. La concentración de Al activo (e.i. alófanos, imogolita) está implicada en la adsorción de fósforo, de forma que a mayor concentración de Al activo mayor retención de fósforo (Shoji et al., 1985). En nuestro estudio, los Andosoles mostraron una retención de fósforo superior al 88 % en sus horizontes con propiedades ándicas (Cuadro 2).
Por sus características físicas y químicas y la argiluviación como proceso pedogenético, los perfiles 1, 4 y 6 se clasificaron dentro del grupo Alisol (Cuadro 2). Estos suelos tuvieron una elevada RP, un pH ácido y una saturación baja de bases, lo que sugiere la presencia de minerales ricos en aluminio (Shoji et al., 1996). De ser así, estos suelos podrían calificarse como Alumic, pero este calificador debe validarse con los análisis correspondientes.
El perfil 2 se clasificó dentro del grupo Umbrisol (Cuadro 2). A pesar de tener todos los procesos y características de los perfiles clasificados dentro del grupo Alisol, este suelo cuenta con un horizonte úmbrico suficientemente desarrollado para considerarse en dicho grupo (IUSS Working Group WRB, 2014). Si bien el pH no es un criterio de diferenciación entre grupos, es interesante notar que este suelo tuvo valores de pH neutros, a diferencia de los del grupo Alisol, que fueron más ácidos.
Los suelos encontrados son típicos de regiones montañosas con una moderada a alta humedad y tasas de intemperismo relativamente altas (IUSS Working Group WRB, 2014). Estos suelos mostraron ciertas similitudes químicas entre sí, como una acidez de alta a neutra, saturación de bases baja y contenidos altos de materia orgánica, las cuales son características identificadas en suelos de BN de otras regiones (Bruijnzeel y Proctor, 1995; Kitayarna, 1995). No obstante, la presencia de tres grupos diferentes de suelo denota también una heterogeneidad edáfica importante en el área de estudio. Esta heterogeneidad puede asociarse a la actuación de diferentes condiciones ambientales como la posición topográfica, el régimen de humedad del suelo y tiempos de desarrollo diferenciales, que determinan los procesos de formación de los suelos, como la erosión, la acumulación del suelo, la argiluviación y la tasa de intemperismo del material parental (Binkley y Fisher, 2013).
El INEGI (2007) señala sólo al grupo Acrisol en el sitio de este estudio, lo cual contrasta con nuestros resultados. Esto puede deberse, en parte, a que los muestreos del INEGI se realizan a una escala de mucho menor resolución que la de nuestro estudio. Así, nuestros resultados complementan la información edafológica estatal y pueden ayudar a mejorar la representación cartográfica de la misma.
Contenido de carbono orgánico
No se detectó presencia de carbonatos mediante la reacción con HCl en ninguno de los suelos (datos no mostrados). El contenido de COS varió entre perfiles de 92 a 152 Mg C ha-1, con un promedio de 118±7 Mg C ha-1 (Cuadro 3). Estos valores están en la porción inferior de los intervalos reportados para bosques de niebla en Chiapas (102 a 461 Mg C ha-1) y Oaxaca (158 a 222 Mg C ha-1) por De Jong et al. (1999) y Álvarez-Arteaga et al. (2013), respectivamente. Sin embargo, esos estudios no reportan que los contenidos de COS hayan sido ajustados por el porcentaje de pedregosidad en las capas del suelo, por lo que sus valores pueden estar sobreestimados. Nuestro valores se encuentran dentro del intervalo reportado para Andosoles de bosque de oyamel (115 a 207 Mg C ha-1) y bosque de pino-encino (70 a 136 Mg C ha-1) sin perturbar, de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (Pérez-Ramírez et al., 2013).
†Contenido a la profundidad total del perfil (ver Cuadro 2). ¶Contenido hasta una profundidad de 30 cm. §Contenido hasta una profundidad de 60 cm.
Cuadro 3 Contenido de carbono orgánico del suelo (COS), contenido de agua a 30 kPa (CC), contenido de agua a 1500 kPa (PM) y agua disponible (AD) por perfil de suelo.
En todos los perfiles, la concentración de C fue mayor en la capa superficial del suelo y descendió con la profundidad (Cuadro 2). Por su parte, el contenido acumulado de COS (Mg C ha-1) incrementó conforme aumentó la profundidad (datos no mostrados). Ambos comportamientos fueron confirmados por los modelos de regresión, con una relación negativa entre la profundidad y la concentración de COS, y una positiva entre la profundidad y el contenido acumulado de COS (Cuadro 4). Los modelos con mejor ajuste fueron los log-log, los cuales explicaron 78 % (R2=0.78) de la variación de las concentraciones y contenidos de COS con la profundidad (Cuadro 4). El ajuste significativo de estos modelos indica que la relación entre dichas variables es no lineal, es decir, la magnitud de los cambios en la concentración y contenido de COS entre capas de suelo disminuye con la profundidad. La concentración mayor de COS en la parte superficial del suelo se relaciona con una mayor incorporación de materia orgánica proveniente de la descomposición del mantillo superficial y del recambio de raíces finas en esta capa, en comparación con capas más profundas (Jobbagy y Jackson, 2000). No obstante, los mecanismos que controlan la distribución vertical de la materia orgánica en el perfil del suelo todavía no están bien entendidos, más aún, estos mecanismos pueden diferir entre suelos (Jobbagy y Jackson, 2000; Rasse et al., 2005; Rumpel y KögelKnabner, 2011).
Cuadro 4 Modelos de regresión que describen la variación de la concentración de carbono orgánico del suelo (COS) o del contenido de carbono orgánico ([COS]) en función de la profundidad (Pr) en ocho perfiles de suelo de un bosque de niebla.
En promedio, el 55 % del contenido total de COS en los perfiles se concentró en los primeros 30 cm del suelo (Cuadro 3). Similarmente, en un análisis de 1017 perfiles de suelo en bosques de EE.UU., Jobbagy y Jackson (2000) encontraron que 50 % del contenido de COS se concentra en los primeros 20 cm en perfiles de 1 m de profundidad. La capa superficial del suelo (<30 cm) es muy sensible a las perturbaciones humanas directas o indirectas, como deforestación y cambio de uso de suelo a sistemas agrícolas (García-Oliva et al., 1999; Guo y Gifford, 2002; Don et al., 2011). Por lo tanto, una implicación de la alta acumulación de COS en el suelo superficial es que la perturbación de los bosques por actividades antropogénicas puede resultar en pérdidas significativas de COS.
Los contenidos de COS no difirieron entre tipos de suelo ya que, por ejemplo, los valores máximo y mínimo correspondieron a Andosoles a la profundidad de 30 cm (Cuadro 3), así como a la profundidad del perfil menos profundo (72 cm; datos no mostrados). Otros factores que pueden influir en la variación del COS a nivel del paisaje pueden ser la ubicación topográfica, la pendiente y la composición florística (Birkeland, 1984; Amundson, 2001; Johnson et al., 2011).
Retención de agua
Los porcentajes de retención de agua a CC, PM y AD tuvieron una variación amplia entre las capas de suelo de los perfiles, con los siguientes intervalos: 36 a 94 %, 14 a 52 % y 6 a 45 %, respectivamente (Cuadro 2). El porcentaje de humedad a CC correlacionó positivamente con el porcentaje de limos (R=0.5; p=0.001) y la concentración de COS (R=0.74; p≤0.0001), y negativamente con la densidad aparente (R=-0.77; p≤0.0001). El modelo de regresión múltiple mostró que dos variables, la densidad aparente y la concentración de COS, explicaron 69 % de la variación en la magnitud de la CC del suelo (R2=0.69; Cuadro 5). El porcentaje de humedad en el PM tuvo correlación positiva con el porcentaje de limos (R=0.38; p=0.02) y la concentración de COS (R=0.53; p=0.001) y negativa con la densidad aparente (R=-0.54; p≤0.001) y el porcentaje de arenas (R=-0.33; p=0.045). De acuerdo con el modelo de regresión múltiple, la densidad aparente y el porcentaje de arenas explicaron 49 % de la variación del PM (Cuadro 5). La proporción de AD tuvo correlación positiva con la concentración de COS (R=0.57; p≤0.0001) y el porcentaje de limos (R=0.36; p=0.027), y negativa con la densidad apa rente (R=-0.60; p≤0.001) y el porcentaje de arcillas (R=-0.47; p=0.003). El modelo de regresión mostró que la concentración de COS y el porcentaje de arcillas explicaron 44 % de la variación en la magnitud del AD (Cuadro 5).
Cuadro 5 Análisis de regresión múltiple por pasos para evaluar el efecto de la densidad aparente (DA) y las concentraciones de carbono orgánico (COS), arenas (A), limos (L) y arcillas (R) sobre la retención de humedad a 1500 kPa (PM), la retención de humedad a 30 kPa (CC) y el agua disponible (AD) en suelos de un bosque de niebla. El conjunto de datos proviene de ocho perfiles de suelo con sus horizontes (n=37). En los modelos sólo se incluyen las variables que tuvieron un efecto significativo sobre la magnitud de la variable dependiente.
La retención de humedad en el suelo es afectada por la textura, la densidad aparente y la concentración de materia orgánica (Gupta y Larson 1979; Rawls et al., 1982; Rawls et al., 2003). No obstante, es difícil interpretar el efecto independiente de dichas propiedades del suelo porque éstas interactúan entre sí. Así, nuestros resultados muestran una correlación positiva entre la densidad y el porcentaje de arcillas (R=0.62; p≤0.0001) y una negativa entre la densidad aparente y la concentración de COS (R=0.67; p≤0.0001). Saxton y Rawls (2006) sugieren que la textura tiene una función preponderante sobre la retención de agua a tensiones altas (p. ej. 1500 kPa), debido a la influencia importante del tamaño de las partículas del suelo sobre la adsorción de agua. Los mismos autores señalan que la función de la materia orgánica sobre la retención de agua es más relevante a tensiones bajas (e.i. 33 kPa), porque su influencia sobre la humedad ocurre principalmente (pero no exclusivamente) a través de su efecto en la agregación del suelo y la conductividad hidráulica. Nuestros resultados coinciden con estas apreciaciones. Así, la proporción de arenas y la densidad aparente destacaron por su influencia negativa en la humedad en el PM (1500 kPa), mientras que el COS destacó por su influencia positiva en la magnitud del AD (Cuadro 5). La CC (30 kPa), que incluye la humedad retenida a tensiones alta (PM) y baja (AD), fue influenciada negativamente por la densidad aparente y positivamente por el COS (Cuadro 5).
Los contenidos de agua a CC y PM estimados a la profundidad total de los perfiles variaron de 249 a 510 L m-2 y de 98 a 284 L m-2, respectivamente (Cuadro 3). Estos valores se encuentran en la parte baja del intervalo reportado en Andosoles. Así, en bosques del Cofre de Perote, México, se estimó un intervalo de contenido de agua a CC de 322 a 980 L m-2 en perfiles de suelo con profundidad de 70 y 226 cm, respectivamente (Gamboa y Galicia, 2012); mientras que en suelos de bosques de la sierra del Chichinautzin se determinaron contenidos de agua a CC de 612 a 1357 L m-2 a profundidades de 93 a 293 cm, respectivamente (Peña-Ramírez et al., 2009). Estas diferencias pueden deberse a una mayor densidad aparente en nuestros suelos que en los de otros estudios, los cuales reportan densidades menores a 0.9 g cm-3 en todos los perfiles estudiados, así como a diferencias en las profundidades de los perfiles analizados, ya que en dichos estudios se analizaron perfiles de mayor profundidad que en nuestro experimento.
La zona de absorción de agua por las plantas, de acuerdo con la distribución promedio de las raíces en los perfiles, estuvo entre 0 a 60 cm de profundidad. En esta zona se estima un contenido de agua disponible de 107 a 167 L m-2 (Cuadro 3). Cabe mencionar que no se observaron diferencias en la disponibilidad de agua entre tipos de suelos, ya que, al igual que en la variación del COS, los valores máximo y mínimo de AD ocurrieron en Andosoles. Esta falta de relación entre el AD y el tipo del suelo puede estar relacionada con el hecho de que los principales factores que influyeron en el AD fueros la concentración de carbono y la densidad aparente, las cuales pueden ser mayormente influenciadas por características de la flora (e.g. densidad de raíces), más que por el tipo de suelo (Jobbágy y Jackson, 2000; Schoenholtz et al., 2000).
Mantillo
La masa de mantillo tuvo un intervalo de variación amplio entre sitios, de 10.0 ± 2.4 a 19.7 ± 3.2 Mg ha-1, con un promedio de 15 ± 1.3 Mg ha-1. Al asumir una concentración de carbono en la materia orgánica de 50 % (IPCC, 2003), estos valores equivalen a un almacén de carbono orgánico de 5.0 ± 1.2 a 9.8 ± 1.6 Mg C ha-1, con un promedio de 7.5 ± 0.6 Mg C ha-1. El promedio de masa es mayor a los valores reportados por Tanner (1980) (8.1 y 11.7 Mg ha-1) y McDonald et al. (2000) (4.3 Mg ha-1) para diferentes BN en Jamaica, y por Negrete-Yankelevich et al. (2007) (2.0-4.2 Mg ha-1) para un BN en México. La mayor acumulación de mantillo en el BN de nuestro estudio sugiere que la tasa de descomposición de la materia orgánica es lenta. En los BN, la lenta tasa de descomposición del mantillo se asocia con concentraciones bajas de nutrientes en la materia orgánica, temperaturas bajas en los sitios y con la generación de condiciones anaeróbicas como consecuencia de la humedad alta del suelo (Benner et al., 2010; Giambelluca y Gerold, 2011). Al considerar el mantillo y el suelo mineral, el almacén de carbono en el suelo osciló de 99 a 157 Mg ha-1, con un promedio de 126 ± 7 Mg ha-1.
Conclusiones
El presente estudio generó información edafológica de un bosque de niebla de Michoacán poco estudiado. Los principales grupos de suelo se identificaron a un segundo nivel con poco detalle, y se reportan datos de contenidos de carbono orgánico y retención de agua en suelos. Los resultados pueden usarse en inventarios de carbono estatal y nacional para evaluar la función de los ecosistemas terrestres en el ciclo de carbono, así como para analizar la función de dichos ecosistemas en el ciclo hidrológico.
La concentración de carbono decreció con la profundidad del suelo, y 55 % del carbono total se concentró en los 30 cm superficiales del suelo. El contenido promedio de carbono del suelo estuvo entre los valores más bajos reportados para el bosque de niebla en México y en la parte media del intervalo reportado para Andosoles en el Sistema Neovolcánico Transversal.
La retención de agua a capacidad de campo fue afectada negativamente con la densidad aparente y positivamente por la concentración de carbono. El punto de marchitez permanente fue afectado negativamente por la densidad aparente y la proporción de arenas. El agua disponible fue afectada positivamente por la concentración de carbono, resaltando la influencia de la materia orgánica en la disponibilidad de agua para las plantas. La retención de agua tuvo valores bajos en comparación con los reportados para Andosoles en el Sistema Neovolcánico Transversal, presumiblemente debido a la mayor densidad aparente de los suelos de este estudio.
Dado que la mayor proporción del carbono orgánico se concentra en los primeros 30 cm del suelo, este almacén y la retención de agua pueden ser muy sensibles a las perturbaciones naturales y antropogénicas en el bosque estudiado.
