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Agrociencia

Print version ISSN 1405-3195

Agrociencia vol.46 no.4 México May/June 2012

 

Fitociencia

 

Modelos de predicción fenológica para maíz blanco (Zea mays L.) y gusano cogollero (Spodoptera frugiperda J. E. Smith)

 

Phenological prediction models for white corn (Zea mays L.) and fall armyworm (Spodoptera frugiperda J.E. Smith)

 

J. Benigno Valdez-Torres*, Federico Soto-Landeros, Tomás Osuna-Enciso, M. Alonso Báez-Sañudo

 

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C. Carretera a El Dorado, Km 5.5, 80129, Culiacán, Sinaloa. * Autor responsable.

 

Recibido: septiembre, 2011.
Aprobado: abril, 2012.

 

Resumen

Las pérdidas de producción de maíz en el mundo, atribuidas a plagas y enfermedades, representan alrededor de 31 % en la agricultura y la principal plaga es el gusano cogollero (Spodoptera frugiperda J. E. Smith). El objetivo del presente estudio fue desarrollar y evaluar modelos fenológicos para maíz blanco y gusano cogollero que permitan establecer una estrategia de prevención del daño en el cultivo. Para determinar las temperaturas umbrales en cada etapa de desarrollo del gusano cogollero se usó una cámara bioclimática y un diseño experimental de un factor (temperatura) totalmente al azar, con 8, 10, 27, 38 y 40 °C. Se ajustaron polinomios de segundo grado para la tasa de desarrollo en función de la temperatura y matemáticamente se determinaron las siguientes temperaturas umbrales mínima y máxima: 8.7 y 39.8 °C. Para estudiar el desarrollo fenológico del cultivo y la plaga se establecieron dos parcelas experimentales con maíz blanco (Pioneer 30P49®) en el Valle de Culiacán, Sinaloa, México, una en el ciclo 2008-2009 y la otra en el ciclo 2009-2010. Ambas parcelas recibieron el mismo manejo, sin control de plagas y enfermedades, y se registraron las etapas fenológicas del cultivo y la plaga. Desde la fecha de siembra, las temperaturas diarias se registraron en una estación meteorológica instalada en cada parcela. Las etapas del cultivo y la plaga contra los grados días acumulados se ajustaron con polinomios de tercer grado (R2>95 %). Estos modelos se analizaron conjuntamente para determinar las etapas fenológicas (del cultivo y la plaga) donde la plaga puede dañar al cultivo.

Palabras clave: modelos, predicción, Zea maíz L., Spodoptera frugiperda J. E. Smith.

 

Abstract

The loss of maize production in the world, attributed to pests and diseases, represents about 31 % in agriculture. and the main pest is the fall armyworm (Spodoptera frugiperda J. E. Smith). The objective of this study was to develop and evaluate phenological models for white maize and fall armyworm required to produce a strategy to prevent crop damage. To determine the threshold temperatures at each stage of development of the fall armyworm a growth chamber and a completely randomized one factor (temperature) experimental design were used, with 8, 10, 27, 38 and 40 °C. Quadratic polynomials were adjusted for the rate of development in terms of temperature and the following minimum and maximum threshold temperatures were mathematically determined: 8.7 and 39.8 °C. To study the phenological development of the crop and pest, two experimental plots with white maize (Pioneer 30P49®) were established in the Valley of Culiacán, Sinaloa, Mexico; one in the 2008-2009 cycle and the other in that of 2009-2010. Both plots received the same agronomic management, without control of pests and diseases, and the phenological stages of the crop and pest were recorded. From the date of sowing, daily temperatures were recorded by a weather station installed at each plot. The stages of the crop and pest against accumulated degree days were adjusted by third-degree polynomials (R2> 95 %). These models were concurrently analyzed to determine the phenological stages (crop and pest) where the pest can cause crop damage.

Keywords: modeling, forecasting, Zea maize L., Spodoptera frugiperda J. E. Smith.

 

INTRODUCCIÓN

Uno de los cultivos más importantes en el mundo es el maíz (Zea mays). En el periodo 2009-2010 la producción mundial fue 976 446 millones t, y los principales productores fueron EE.UU., China, la UE y Brasil; México aportó 22 millones t, 2.8 % de la producción mundial (USDA, 2010), y Sinaloa fue el principal estado productor con 5.2 millones t, 22 % del total (SIAP, 2009).

A pesar de la disponibilidad de mejores prácticas agronómicas para la protección de cultivos, hay pérdidas de 31 % de la producción de maíz en el mundo debido a plagas y enfermedades (Oerke, 2006). En Sinaloa, el daño promedio en maíz debido a plagas y enfermedades es 30 %, un poco más de 1 millón t con un valor de 2800 millones de pesos (SIAP, 2009). Para mitigar estas pérdidas se enfatiza el manejo del cultivo a través de aspectos relacionados con el suelo, la nutrición, el clima y el control de plagas y enfermedades (Poisot et al., 2004).

La relación entre las variables meteorológicas y el desarrollo de plagas y enfermedades se ha estudiado (Gillespie y Sentelhas, 2008). En particular, la tasa de desarrollo de cultivos, plagas y enfermedades, en función de la temperatura ambiental permite calcular sus temperaturas umbrales máximas y mínimas, y sus temperaturas óptimas de desarrollo (Zalom et al., 1983). Con esta información es posible construir modelos matemáticos del desarrollo fenológico para cultivos, plagas y enfermedades en función de sus requerimientos térmicos (Damos y Savopoulou-Soultani, 2012), los cuales permiten pronosticar eventos desfavorables para el cultivo, a través del monitoreo de variables meteorológicas como temperatura, radiación y humedad relativa (Agrawal y Metha, 2007 ).

La disponibilidad de redes satelitales y estaciones meteorológicas facilita el registro de datos meteorológicos; además hay gran capacidad de almacenamiento y cálculo mediante las tecnologías computa-cionales. Esto permite formular y evaluar modelos para el desarrollo del cultivo, plagas y enfermedades en función de variables meteorológicas, un aspecto importante para la agricultura actual.

Los objetivos de este estudio fueron: 1) proponer modelos polinomiales para estimar el desarrollo fenológico de maíz y gusano cogollero en función de la temperatura ambiental y 2) indicar la utilidad de estos modelos como una herramienta para pronosticar etapas de riesgo de ataque por gusano cogollero en función del desarrollo fenológico del maíz.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Experimento 1

Se recolectaron oviposturas, larvas y pupas de gusano cogollero (Spodoptera frugiperda L.) en una parcela de maíz (Pioneer 30P49®) establecida en la Facultad de Agronomía (24° 37' 14.7'' N, 107° 26' 38.7'' O; 20 msnm) de la Universidad Autónoma de Sinaloa. Después se realizó un experimento para determinar las temperaturas umbrales del gusano cogollero en el Laboratorio de Toxicología del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD), Coordinación Culiacán (24° 44' 01.3'' N, 107° 27' 16.4'' O; 26 msnm). Grupos de tres muestras, de 30 huevecillos se colocaron en cajas petri sobre papel secante humedecido con agua destilada y se llevaron a una cámara bioclimática (Biotronette, Mark II). Cada grupo fue colocado a 8, 10, 27, 38 y 40 °C (Simmons, 1993) hasta la eclosión o muerte de los huevecillos. Se registraron los huevecillos eclosionados por caja.

Para cada uno de los seis instares del gusano cogollero, tres muestras de 20 larvas se depositaron individualmente en vasos de polietileno de 100 mL con tapa perforada, cubiertos con una malla. Luego se colocaron en la cámara bioclimática y se alimentaron con plántulas de maíz. Se registró el porcentaje de supervivencia de larvas por muestra.

Tres muestras, de 15 pupas se depositaron individualmente en vasos de polietileno de 100 mL con tapa perforada cubiertos con una malla y se colocaron en la cámara bioclimática. Se registró la supervivencia por muestra (Simmons, 1993).

El fotoperiodo para todos los casos fue de 12 h luz y 12 h oscuridad, con humedad relativa de 60-70 %.

Análisis estadístico

Para estimar las temperaturas umbrales de cada etapa fenológica (huevecillo, larva y pupa), se utilizó un diseño experimental de un factor (temperatura) totalmente al azar, con cinco niveles (8, 10, 27, 38 y 40 °C) y tres réplicas por tratamiento. Se ajustó un modelo de regresión polinomial de segundo grado para la tasa de desarrollo, expresada como porcentaje de huevecillos eclosionados (porcentaje de sobrevivencia para larva y pupa) en función de la temperatura (Simmons, 1993). La significancia de parámetros se determinó con p≤0.05. Los datos se analizaron con MINITAB 15.0.

Experimento 2

Se establecieron dos parcelas experimentales (0.5 ha) con maíz (Pioneer 30P49®), una en el ejido San Pedro, Culiacán (24° 25' 56'' N, 107° 30' 30'' O: 26 msnm) durante el ciclo agrícola 2008-2009 y la otra en la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa (24° 37' 14.7'' N, 107° 26' 38.7'' O; 20 msnm) durante el ciclo agrícola 2009-2010. Los cultivos se establecieron con una distancia de 10 cm entre plantas y de 80 cm entre surcos, recibiendo el mismo manejo agronómico: preparación de terreno, riego, siembra, fertilización y sin control de plagas y enfermedades (Meza-Ponce y Angulo-Santos, 2008). Cada semana se registraron semanalmente las etapas fenológicas del cultivo (germinación, emergencia, desarrollo vegetativo, foración, llenado de grano y estado de mazorca) (Ritchie y Hanway, 1984) y de la plaga (eclosión de huevecillos, instares de las larvas y la duración del estado de pupa) (Capinera, 2001).

Las temperaturas ambientales diarias se registraron en una estación automatizada (Adcon Telemetry®) en cada una de las parcelas de maíz. El cálculo de los grados-día (°D) se realizó mediante el programa Degree Day Utility, versión 2.1, de la Universidad de California, Davis. Los °D acumulados para el maíz se calcularon mediante el método de seno doble (Zalom et al., 1983), con temperaturas umbral mínima y máxima de 10 °C y 30 °C (Ruiz-Corral et al., 2002), y con las temperaturas umbrales obtenidas del experimento 1 para el gusano cogollero.

Análisis estadístico

Se ajustó un polinomio de tercer grado en una variable con etapas fenológicas en función de grados días acumulados. Las etapas fenológicas del maíz se definieron mediante una escala decimal (Weber y Bleiholder, 1990; Lancashire et al., 1991) (Cuadro 1). Para gusano cogollero se utilizó una escala arbitraria, siguiendo la metodología propuesta por el Centro Federal de Investigaciones Biológicas para la Agricultura y Silvicultura (BBCH, 2001) (Cuadro 2). El paquete estadístico MINITAB 15.0 se usó para el análisis de datos. La significancia de los modelos se determinó con p≤0.05.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Temperaturas umbrales y temperatura óptima para el ciclo del gusano cogollero

 

Para la etapa de eclosión, el polinomio de segundo grado ajustado fue EH=85.9-0.387(T-24.6)2, (R2=0.88), donde EH representa el porcentaje de eclosión de huevecillos iniciales. Las temperaturas umbrales mínima y máxima y la temperatura óptima de eclosión, estimadas del modelo, fueron 9.7, 39.5 y 24.6 °C. Para la etapa de larva el polinomio ajustado fue SL=91.84-0.948 (T-24.6) -0.363(T-24.6)2, (R2=0.94), donde SL representa el porcentaje de supervivencia de larvas. Las temperaturas umbrales mínima y máxima y la temperatura óptima de supervivencia de larvas, estimadas con el modelo, fueron 7.4, 39.2 y 25.9 °C. El modelo polinomial estimado para la etapa de pupa fue SP=70.0-0.302 (T-24.6)2, (R2=0.88), donde SP representa el porcentaje de supervivencia de pupas. Las temperaturas umbrales mínima y máxima y la temperatura óptima de supervivencia de pupas, estimadas con el modelo, fueron 9.4, 39.8 y 24.6 °C. El valor 24.6 en cada modelo es un factor de corrección promedio para evitar el problema de colinealidad en la variable independiente (Montgomery et al., 2004).

Las temperaturas umbrales mínimas y máximas y la óptima, calculadas como valores promedios de las tres etapas, fueron 8.7, 39.8 y 25 °C. Las gráficas de los modelos estimados para las etapas de huevecillo, larva y pupa aparecen en la Figura 1.

Fenología del cultivo de maíz y del gusano cogollero

De acuerdo con la descripción fenológica para maíz de Weber y Bleiholder (1990) y Lancashire et al. (1991), en los cultivos de ambas parcelas se identificaron 12 etapas fenológicas: siembra, emergencia, 4ta hoja verdadera, 8va hoja verdadera, 12va hoja verdadera, foración masculina, foración femenina, grano acuoso, grano lechoso, grano masoso, madurez fisiológica y trilla. Debido a las diferencias climáticas y de suelo, estas etapas presentaron diferentes requerimientos térmicos por etapa y por parcela (Cuadro 3).

Los °D acumulados totales (constante térmica del cultivo) hasta madurez fisiológica, fueron 1458 °DA para el ciclo 2008-2009 y 1450 °DA para el ciclo 2009-2010, valores muy cercanos al de 1451 °D reportado por Ojeda-Bustamante et al. (2006). En los días calendario hubo diferencia de 8 d a madurez fisiológica entre los dos ciclos (134 d para el primero y 142 d para el segundo), lo cual puede atribuirse a condiciones meteorológicas diferentes de un ciclo a otro.

Según la codificación de las etapas fenológicas para el gusano cogollero (BBCH, 2001), las generaciones en la parcela de maíz del ciclo agrícola 2009-2010 presentaron 10 etapas fenológicas: 1) huevecillo, 2) eclosión, 3) larva 1er instar, 4) larva 2do instar, 5) larva 3er instar, 6) larva 4to instar, 7) larva 5to instar, 8) larva 6to instar, 9) pupa y 10) adulto (Capinera, 2001). Debido a las diferencias climáticas estas etapas presentaron diferentes requerimientos térmicos por generación. Es importante recalcar que el gusano cogollero presentó dos generaciones durante el cultivo de maíz; la primera durante el crecimiento vegetativo y la segunda durante la foración (Cuadro 4).

El requerimiento térmico para gusano cogollero sólo se registró durante el ciclo agrícola 2009-2010, y fue 506 °DA y 501 °DA para la primera y segunda generación. Estos valores son similares a los reportados para hembras (490 °DA) y para machos (543 °DA) de Spodoptera exigua (Hogg y Gutiérrez, 1980), un lepidóptero con ciclo biológico muy similar al gusano cogollero. En los días calendario hubo una diferencia de 14 d entre la primera (57 d) y la segunda generación (43 d) (Cuadro 4). La diferencia se debe a que la primera generación se presentó en la fase vegetativa del maíz en meses fríos (noviembre-enero) para el valle de Culiacán, Sinaloa; mientras que la segunda generación se presentó en la fase reproductiva del maíz y se desarrolló en meses cálidos (febrero-abril). A partir de la fecha de siembra, la primera generación del gusano cogollero se observó hasta los 112.7 °DA y en la segunda generación hasta los 614.3 °DA.

Modelo fenológico para el gusano cogollero

El modelo estimado para gusano cogollero, en °DA, fue: Etapa = 0.194 + 0.133 °DA – 0.000433 °DA2 + 0.00000057 °DA3 (R2 = 0.996). Todos los coeficientes del modelo fueron significativos (p≤0.05) (Figura 2).

Modelo fenológico para el cultivo de maíz

El modelo estimado para maíz blanco, en °DA, fue: Etapa=1.74 + 0.002 °DA + 0.00014 °DA2 -0.0000000697 °DA3 (R2=0.972). Todos los coeficientes del modelo fueron significativos (p≤0.05) (Figura 3).

Análisis concurrente de los modelos fenológicos para maíz y cogollero

El daño al cultivo de maíz ocurre cuando el gusano cogollero se encuentra en la etapa larvaria (Santos et al., 2003), la cual ocurre entre las valores clave de 10 a 15 (Cuadro 1). Sustituyendo estos valores en el modelo para el gusano cogollero:

Etapa = 0.194+0.133 °DA-0.000433 °DA2 +0.00000057 °DA3

se obtienen las ecuaciones:

y

Resolviendo las ecuaciones (1) y (2) se obtiene: °DA=100.6 y °DA=210.6. Al tomar como tiempo cero el inicio del ciclo del maíz, la presencia de huevecillos en la primera generación se detectó a los 112.7 °DA (Figura 4), por lo que el intervalo de la etapa larvaria, en °DA, en la primera generación fue:

(100.6+112.7, 210.6+112.7)=(213.3, 323.3) °DA

Al tomar como tiempo cero el inicio del ciclo del maíz, la presencia de huevecillos en la segunda generación se detectó a los 614.3 °DA (Figura 4), por lo que el intervalo de la etapa larvaria, en °DA, en la segunda generación fue:

(100.6+614.3, 210.6+614.3) = (714.9, 824.9) °DA.

A partir del modelo ajustado para el desarrollo fenológico del cultivo de maíz: Etapa = 1.74 + 0.002 °DA + 0.00014 °DA2 - 0.0000000697 °DA3, los límites del intervalo (213.3, 323.3) °DA corresponden a las etapas:

Etapa = 1.74 +0.002 (213.3) + 0.00014 (213.3)2 - 0.0000000697 (213.3)3 = 7.87

y

Etapa = 1.74 +0.002 (323.3) + 0.00014 (323.3)2 - 0.0000000697 (323.3)3 = 14.69.

El intervalo entre 7.87 y 14.69 corresponde a las etapas de emergencia y cuarta hoja del cultivo de maíz.

Similarmente, los límites del intervalo (714.9, 824.9) corresponden a las etapas:

Etapa = 1.74 +0.002 (714.9) + 0.00014 (714.9)2 - 0.0000000697 (714.9)3 = 49.51

y

Etapa = 1.74 +0.002 (824.9) + 0.00014 (824.9)2 - 0.0000000697 (824.9)3 = 59.92.

El intervalo entre 49.51y 59.92 corresponde a las etapas de foración masculina y femenina del cultivo de maíz. (Figura 4). De acuerdo con la Figura 4, para la primera generación del gusano cogollero la etapa larvaria ocurre en el intervalo 213.3 a 323.3 °DA, el cual corresponde al intervalo 7.87 a 14.69 en la escala fenológica del maíz; correspondiente a emergencia y cuarta hoja. En la segunda generación del gusano cogollero, la etapa larvaria ocurre en el intervalo 714.9 a 824.9 °DA, el cual corresponde al intervalo 49.51 a 59.92 °DA en la escala fenológica del maíz; correspondiente a foraciones masculina y femenina. Las etapas estimadas para el maíz, para el estado larvario del gusano cogollero en cada generación, corresponden con etapas de daño del cultivo en la práctica agrícola (Santos et al., 2003).

Pronóstico a partir de los modelos fenológicos ajustados

Los modelos estimados permiten pronosticar las etapas fenológicas del cultivo y del gusano cogollero. Para ello sólo se requiere registrar desde la fecha de siembra las temperaturas máximas y mínimas ambientales y calcular °DA acumulados para el maíz y el gusano cogollero. Por ejemplo, si el cultivo de maíz se sembró en el tiempo cero y, de acuerdo con una estación meteorológica con área de infuencia sobre el cultivo, 7 d después de la siembra los registros de las temperaturas máximas y mínimas ambientales permiten determinar 79.8 °DA, entonces desde el modelo para maíz:

Etapa = 1.74 +0.002 °DA + 0.00014 °DA2 -0.0000000697 °DA3 = 1.74 +0.002 (79.8) + 0.00014 (79.8)2 – 0.0000000697 (79.8) = 2.75

esto indica que el cultivo se encuentra en la etapa de germinación, mientras que todavía no hay presencia del gusano cogollero en la parcela (Cuadro 4).

Similarmente, si 10 d después de la fecha de siembra se han acumulado 196 °DA, a partir del modelo para maíz:

Etapa = 1.74 +0.002 °DA + 0.00014 °DA2 – 0.0000000697 °DA3 = 1.74 +0.002 (196) + 0.00014 (196)2 – 0.0000000697 (196)3 = 6.98

esto indica que el cultivo se encuentra en la etapa de emergencia. Para el gusano cogollero los grados días acumulados son 196-112.7=83.3 °DA. Sustituyendo en el modelo fenológico ajustado para el gusano cogollero se obtiene:

Etapa = 0.194 + 0.133 °DA – 0.000433 °DA2 + 0.00000057 °DA3. = 0.194 + 0.133 (83.3) – 0.000433 (83.3)2 + 0.00000057 (83.3)3 = 8.6

esto indica que el gusano cogollero se encuentra en la etapa de eclosión de huevecillo. Por tanto, a 10 d de la fecha de siembra no habría daño al cultivo.

En el Cuadro 4 se presentan los °DA, los cálculos anteriores y los pronósticos para 16 y 18 d después de la fecha de siembra. La larva estará en 3er y 4to instar, mientras que el cultivo estará en 2da y 3ra hoja, y se debe recomendar una acción preventiva para reducir el daño.

 

CONCLUSIONES

La temperatura umbral mínima promedio de desarrollo fue 8.7 °C, y la temperatura umbral máxima promedio de desarrollo fue 39.8 °C. El requerimiento térmico para el ciclo biológico del gusano cogollero fue 504 °DA, mientras que el requerimiento térmico del cultivo de maíz de siembra-madurez fisiológica fue 1454 °DA. Los modelos de regresión polinomial de tercer grado para el gusano cogollero y el cultivo de maíz fueron apropiados para calcular las etapas fenológicas en función del requerimiento térmico. Los modelos estimados para el cultivo y la plaga se pueden usar concurrentemente para pronosticar los puntos de riesgos para el cultivo en función del desarrollo fenológico y requerimientos térmicos.

 

LITERATURA CITADA

Agrawal, R., and S. C. Metha. 2007. Weather based forecasting of crop yields, pests and diseases - IASRI models. J. Ind. Soc. Agric. Stati. 61(2), 255-263.         [ Links ]

BBCH (Centro Federal de Investigaciones Biológicas para Agricultura y Silvicultura). 2001. Estadios de las Plantas Mono y Dicotiledóneas. Monografía. 149 p.         [ Links ]

Capinera, J. L. 2001. Handbook of Vegetable Pests. Academic Press, San Diego. 729 p.         [ Links ]

Damos, P. , and M. Savopoulou-Soultani. 2012. Temperature-driven models for insect development and vital thermal requirements: Psyche 2012. doi:10.1155/2012/123405.         [ Links ]

USDA/Foreign Agricultural Service. 2010. Grain: World Markets and Trade. Circular Series FG 05-10. 60 p.         [ Links ]

Gillespie, T. J., and P. C. Sentelhas. 2008. Agrometeorology and plant disease management - A happy marriage. Scientia Agricola 65: 71-75.         [ Links ]

Hogg, D., and A. Gutierrez. 1980. A model of the fight phenology of the beet armyworm, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae), in central California. Hilgardia 48: 1-36.         [ Links ]

Lancashire, P. , H. Bleiholder, P. Langeluddecke, R. Stauss, T. Van Den Boom, E. Weber, and A. Witzenberger. 1991. A uniform decimal code for growth stages of crops and weeds. Ann. Appl. Biol. 119: 561-601.         [ Links ]

Meza P. , R., y J. R. Angulo S., 2008. Producción de maíz blanco en la zona centro de Sinaloa. Documento Técnico para Productores. Fundación Produce Sinaloa, A.C. 35 p.         [ Links ]

Montgomery D. C., E. A. Peck, and G. G. Vining, 2004. Introducción al Análisis de Regresión Lineal. Editorial CECSA, México, D. F. 588 p.         [ Links ]

Oerke, E. C. 2006. Crop losses to pest. J. Agric. Sci. 144: 31-43.         [ Links ]

Ojeda-Bustamante, W. , E. Sifuentes-Ibarra, y H. Unland-Wess. 2006. Programación integral del riego en maíz en el norte de Sinaloa, México. Agrociencia 40: 13-25.         [ Links ]

Poisot, A. S., A. Speedy, and E. Kueneman. 2004. Good Agricultural Practices -a Working Concept, FAO: GAP Working Paper Series 5.         [ Links ]

Ritchie, S., and J. Hanway. 1984. How a corn plant develops. Special Report Number 48. Iowa State University of Science and Technology, Ames, Iowa. 21 p.         [ Links ]

Ruiz-Corral, J., H. Flores-López, J. Ramírez-Díaz, y D. González-Eguiarte. 2002. Temperaturas cardinales y duración del ciclo de madurez del hibrido de maíz H-311 en condiciones de temporal. Jalisco, México. Agrociencia 36: 569-577.         [ Links ]

Santos, L., R. Redaelli, G. Diefenbach, and C. Efrom. 2003. Larval and pupal stages of Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidopters: Noctuidae) and sweet and feld corn genotypes. Braz. J. Biol. 63:627-633.         [ Links ]

SIAP. 2009. Servicio de información agroalimentaria y pesquera. http://www.siap.gob.mx/index (Consultado: julio de 2010).         [ Links ]

Simmons, A. 1993. Efects of constant and fluctuating temperatures and humidities on the survival of Spodoptera frugiperda pupae (Lepidoptera: Noctuidae). Fla. Entomol. Soc. 76(2), pp: 333-340.         [ Links ]

Weber, E., and H. Bleiholder. 1990. Erläuterungen zu den BBCH-Dezimal-Codes fürdie Entwicklungsstadien von Mais, Raps, Faba-Bohne, Sonnenblume und Erbse - mitA-bbildungen. Gesunde Pflanzen 42: 308-321.         [ Links ]

Zalom, F. , P. Goodell, L. Wilson, W. Barnett, and W. Bentley. 1983. Degree-days: the calculation and use of heat unit in pest management. Division of Agricultural and Natural Resources, University of California, Davis, CA, USA. 10 p.         [ Links ]