Agua-suelo-clima

 

Aplicación de riego localizado para aumentar la retención de frutos de Vanilla planifolia en el Totonacapan, Veracruz, México

 

Application of located irrigation system to increase the retention of fruit of Vanilla planifolia in the Totonacapan, Veracruz, México

 

Gerardo Castro-Bobadilla^1*, Armando J. Martínez², María L. Martínez³, José G. García-Franco³

 

¹ Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. 91000. Xalapa, Veracruz, México. (gerardocastro898@hotmail.com). *Autor responsable.

² Instituto de Neuroetología, Universidad Veracruzana. 91190. Xalapa, Veracruz, México.

³ Red de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A. C. 91070. Xalapa, Veracruz, México.

 

Recibido: Junio, 2010.
Aprobado: Febrero, 2011.

 

Resumen

El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de riego en la retención de frutos de Vanilla planifolia Andrews. Se diseñó y probó un sistema de riego localizado en huertos con tres tipos de manejo en el Totonacapan, Veracruz, México. Durante 2000 y 2001 se seleccionaron en huertos tecnificados (Te), semitecnificados (St) y tradicional (Tr) 40 tutores con plantas de vainilla por tutor y divididos en grupos de 10 individuos. Se suministró riego diariamente a las 18:00 h durante la temporada seca (mayo-junio) en cuatro tratamientos: 1) 1.0 L m^-2 de agua; 2) 0.5 L m^-2; 3) 0.25 L m^-2; 4) un grupo testigo sin riego. Mensualmente se cuantificó la permanencia de los frutos de vainilla en las plantas y se midió la cobertura arbórea en cada tipo de parcela para obtener el porcentaje de sombra. Se midieron el pH del suelo, temperatura, precipitación y humedad atmosférica. La retención de frutos no varió entre los años, la cual fue de 45 a 70 % y equivalente a 0.44 t ha ^-1, este resultado es superior a la media nacional (0.22 t ha ^-1). El huerto con manejo semitecnificado presentó una retención de 69.5 % de frutos, atribuible al riego y a las características del sistema de cultivo. La combinación de humedad del suelo y el manejo de los vainillales parece tener una fuerte influencia sobre la retención de frutos, lo cual mejora la condición del cultivo.

Palabras clave: suministro de agua, fructificación, sistemas de cultivo, vainilla, estrés hídrico.

 

Abstract

The aim of this study was to evaluate the effect of the irrigation system on fruit retention of Vanilla planifolia Andrews. An irrigation system located in orchards with three types of management was designed and tested in Totonacapan, Veracruz, México. During 2000 and 2001, 40 host trees with vanilla plants per host tree and divided into groups of 10 individuals were selected in technical (Te), semitechnical (St) and traditional (Tr) orchards. Irrigation was provided daily at 18:00 h during the dry season (May-June) in four treatments: 1) 1.0 L m^-2 of water; 2) 0.5 L m^-2; 3) 0.25 L m^{" 2}; 4) a control group without irrigation. Fruit retention of vanilla in the plants was monthly quantified and the tree cover in each type of plot to obtain the percentage of shade was measured. Soil pH, temperature, precipitation and atmospheric moisture were measured. The retention of fruits did not vary between years, which was 45 to 70 % and equivalent to 0.44 t ha ^-1; this result is are higher than the domestic average (0.22 t ha ^-1). The orchard with semi-technical management shows retention of 69.5 % of fruits, attributable to irrigation and cropping system characteristics. The combination of soil moisture and management of fields of vanilla crops seem to have a strong influence on fruit retention, improving the condition of the crop.

Key words: water supply, fructification, crop systems, vanilla, water stress.

 

Introducción

El agua es un factor que limita el crecimiento en las plantas y el déficit hídrico puede manifestarse en la reducción de la tasa de crecimiento, el despliegue floral, en el éxito reproductivo y la abscisión de las hojas (Fischer y Turner, 1978; Felker y Lee 1992; Méndez-Natera et al, 2007). Sin embargo, cada especie presenta distintos niveles de tolerancia a la baja disponibilidad hídrica (Taiz y Zeiger, 2006).

El efecto del estrés hídrico en las plantas es de especial interés en los sistemas agrícolas, ya que su impacto causa pérdidas económicas; aunque su severidad depende del tipo de cultivo, clima y la duración de la sequía (Pereira, 2007). La escasez de agua afecta el potencial reproductivo presentándose aborto de flores y caída de frutos (Fischer y Turner, 1978; Taiz y Zeiger, 2006). En las plantas cultivadas estos efectos son indeseables, ya que se reduce la productividad esperada en un ciclo agrícola.

Debido al alto impacto económico por la sequía, se han desarrollado diversos métodos de riego (aspersión, surcos, goteo) para reducir los efectos de la escasez de agua (Gurovich, 1985). Además se ha evaluado la respuesta de diferentes cultivos a distintos niveles de sequía para determinar su efecto en la producción de frutos. Por ejemplo, la producción del tomate (Solanum lycopersicum) disminuye cuando el cultivo es sometido a estrés hídrico (Relf et al., 2005); en algodón (Gossypium hirsutum) el crecimiento de estructuras vegetativas y reproductivas difieren a distinta intensidad de riego por goteo (Méndez-Natera et al., 2007); y en frutales caducifolios como Malus domesticus, Prunuspérsica y Pyrus communies dosis de riego diferentes mejoraron el rendimiento y el tamaño de los frutos (García Petillo et al., 2003). A pesar de la utilidad de los sistemas de riego, su éxito depende de múltiples factores biológicos, la asistencia técnica y de la capacidad económica de los productores para adoptar nueva tecnología. Así, la implementación de riego requiere de evaluar el costo-beneficio (Santos et al., 2000).

En México sólo alrededor de 6.5 millones ha tienen infraestructura de riego, mientras que cerca de 14.5 millones ha son de agricultura de temporal (CONAGUA, 2008). La vainilla es uno de los cultivos manejados con este esquema. Su producto es de importancia mundial, pues se usa como saborizante en bebidas y alimentos, o como esencia en perfumería y cosmética (Korthou y Verpoorte, 2007). Se reconocen 18 a 35 especies del género que son aromáticas; Vanilla planifolia Andrews (Orchidaceae) es la especie cultivada en 95 % de ocho regiones tropicales del mundo dedicadas a su producción, incluyendo México (Bory et al., 2008).

A pesar de que V. planifolia es originaria de México, el área destinada a su cultivo se restringe a regiones con clima cálido y lluvia estacional en los estados de Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz. De la región del Totonacapan, estado de Veracruz, se obtiene 80 % de la producción nacional de vainilla, aunque es reducida (0.6 t ha ^-1) y fluctuante (Gobierno del Estado de Veracruz, 2008). Esto se debe a dos factores: 1) la retención de los frutos se reduce hasta en 50 % por la baja disponibilidad hídrica durante su desarrollo, y 2) la variación del manejo y sombreado del cultivo (Castro-Bobadilla y García-Franco, 2007; Castro-Bobadilla, 2008). Además, un gran número de las parcelas de cultivos de vainilla carecen de infraestructura de riego, pues sólo 8 % de los productores tienen recursos económicos para regar por aspersión y la mayoría de los productores destinan áreas pequeñas para el cultivo (alrededor de 0.5 ha) y no hay fuentes de agua superficial o subterránea para riego (Gobierno del Estado de Veracruz, 2008). Por lo anterior, es necesario probar sistemas de riego alternativos y evaluar su factibilidad en la retención de frutos de vainilla.

Debido al tamaño promedio de las parcelas (0.5 ha) y el número de plantas de vainilla en ellas, en esta investigación se propone un método de riego manual que el productor pueda realizar. Se prueba un sistema de riego por goteo alternativo para abastecer de agua a las plantas de vainilla establecidos bajo los tres regímenes comunes de cultivo, para evaluar su efecto sobre la retención de frutos y cómo las variables ambientales influyen en la reproducción de la vainilla en huertos de la zona del Totonacapan.

 

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en cinco vainillales del Totonacapan, Veracruz, ubicados en los municipios Martínez de la Torre, Gutiérrez Zamora y Papantla (20° 10' - 20° 27' N y 96° 47' - 97° 26' O, altitud promedio 300 m). Cada parcela fue de 0.5 ha: 1) dos con manejo tecnificado (Te₁ y Te₂) que incluye uso de agro-químicos, riego por aspersión con la cobertura de dosel reducida, proporcionada principalmente por una especie de árbol (i. e., Erythrina americana); 2) tres parcelas semitecnificadas (St₁, St₂ y St₃), fertilizadas con composta, cobertura del dosel media (copa de más de dos especies de árboles; i. e., E. americana, Glyricidia maculata) y riego superficial ocasional; 3) una parcela con manejo tradicional (Tr) que no recibió mantenimiento, con cobertura del dosel proporcionada por árboles introducidos y nativos (i. e., Bursera simaruba, Trema micrantha, Trichilia havanenesis, Litcea glaucescens, Bahuinia divaricata, G. maculata, E. americana) y sin riego.

 

Especie de estudio

Vanilla planifolia es una orquídea terrestre trepadora y perenne, de tallo suculento, cilíndrico y sarmentoso; con hojas alternas paralelinerves, gruesas y cerosas de 18 cm de largo y 7 cm de ancho. Presenta raíces primarias poco profundas que ocupan un radio de hasta 1.20 m alrededor del tallo principal, y adventicias en los tallos que sujetan al tutor. Las flores son amarillo-verdoso claro y miden 5 cm (Correll, 1953). Las plantas desarrollan hasta 10 inflorescencias, con 12 o más frutos cada una (Dressler, 1993); sin embargo, en cultivo las plantas presentan de 1-8 inflorescencias con un promedio de 3.2 (±1.88; EE) de frutos cada una (Castro-Bobadilla y García-Franco, 2007).

 

Trabajo de campo

En cada huerto se seleccionaron al azar 40 tutores (i. e., E. americana, B. simaruba, G. maculta, Inga spp.). Cada uno tenía 14 a 25 bejucos de vainilla (Castro-Bobadilla y García-Franco, 2007). Los tutores con sus plantas de vainilla se dividieron en cuatro bloques de 10 individuos. Durante el periodo seco de mayo a junio ocurre la mayor pérdida de frutos por escasez de agua. Diariamente a las 18:00 h se regó cada grupo con el siguiente esquema experimental: 1) 1 L m ^-2 de agua (equivalente a 1 mm de precipitación diaria); 2) 0.5 L m ^-2 (equivalente a 0.5 mm de precipitación diaria); 3) 0.25 L m ^-2 (equivalente a 0.25 mm de precipitación diaria); 4) lote testigo sin riego. Para regar se usaron recipientes de agua bolsas de plástico con asas (40X50 cm). Para un goteo lento (0.8 L h ^-1) a cada bolsa se agregó tierra del mismo huerto formando una capa de 2.5 cm de espesor y se perforaron cinco pequeños orificios en el fondo. Antes de cada riego la tierra de las bolsas se saturó y así el agua llegó a las plantas en cada tratamiento. Este procedimiento se repitió durante dos años (2000-2001). Las plantas de los tratamientos con riego recibieron como excedente la precipitación natural y el lote testigo sólo recibió agua de lluvia. En la Figura 1 se muestra el promedio de precipitación mensual registrado en las estaciones meteorológicas cercanas a las parcelas durante los dos años de estudio (Papantla y Martínez de la Torre; CONAGUA, 2008), así como la precipitación más la cantidad de riego proporcionada durante el experimento. La cantidad de agua empleada en el riego representa un incremento en la precipitación mensual.

El efecto de la adición de agua se evaluó mensualmente de abril a noviembre contando los frutos presentes en cada planta de vainilla. Como aún bajo cultivo el desarrollo y reproducción anual de las plantas de vainilla es variable, durante el primer año se marcaron tres inflorescencias por planta, y en el segundo año se seleccionaron cinco inflorescencias por planta.

Con el objetivo de detectar asociación entre la producción-retención de frutos y algunas variables ambientales, mensualmente se evaluó la cobertura arbórea en cada parcela con un densiómetro convexo (Forestry Suppliers, Inc.), a partir de 30 puntos distribuidos al azar dentro de cada huerto. Además, contiguo a cada tutor se registró mensualmente la humedad del suelo con un medidor (Kelway® Soil pH & Moisture), y la humedad y temperatura atmosférica con un termohidrómetro digital que registra los valores máximos y mínimos.

 

Análisis estadísticos

Los datos de la retención de frutos se analizaron usando un análisis de varianza multivariado para medidas repetidas en el tiempo (ANDEVAmr). El modelo estadístico fue: F = A + T + S + M más las interacciones, donde A es el año, T el tratamiento de riego en cuatro niveles con 10 repeticiones, S las seis parcelas de estudio (Tr, Te₁, Te₂, St₁ St₂ y St₃), y M la medida repetida en el tiempo debida a los conteos de frutos mensual en las plantas. Los datos fueron transformados a intervalos "rank" como se usa en las pruebas no paramétricas y después se aplicó un modelo lineal generalizado (GLM, ANOVA). Con esta combinación de técnicas estadísticas no se violaron los supuestos de homogeneidad de varianza y normalidad (Conover e Iman, 1981).

Los datos de cobertura del dosel registrados en cada huerto se transformaron en rangos y se compararon mediante un ANDEVA para medidas repetidas, y se realizó una prueba de Tukey. Las relaciones entre las variables ambientales y el número de frutos retenidos, se analizaron con la correlación de Spearman (Zar, 1996). El paquete estadístico usado fue JMP versión 6.0.0 SAS Institute, Inc.

 

Resultados y Discusión

El número de frutos registrado en cada tratamiento y en cada huerto fue diferente durante el estudio. Durante el 2000 todos los huertos produjeron mayor número de frutos al inicio del ciclo agrícola, comparado con el 2001 (Cuadro 1). En algunas especies de orquídeas un gran esfuerzo reproductivo de años anteriores puede afectar los consecutivos, e incluso reducir el crecimiento (Calvo, 1990). Según Primack y Hall (1990), en Cypripedium acaule (Orchidaceae) un año con la alta producción de frutos redujo el número de estructuras reproductivas el siguiente. Aparentemente, el gasto energético en la reproducción rebasa los recursos acumulados por las plantas, y en la siguiente temporada de crecimiento no alcanzan a cubrir ese déficit, generando un conflicto en la asignación de los limitados recursos a las diferentes funciones (Hirshfield y Tinkle, 1975). En los cultivos de vainilla se podría esperar que el déficit de recursos sea cubierto por los insumos agrícolas incorporados en el manejo. Sin embargo, la reducción en el número de frutos de un año al otro sugiere que las plantas pueden tener alguna limitante fisiológica que no les permite aprovechar esos nutrientes o algún nivel de incompatibilidad en la polinización (Bory et al., 2008), lo que restringe una productividad constante, con la consecuente la fluctuación registrada en este estudio.

A pesar de haber un número menor de frutos inicial, el análisis indica que la proporción de frutos retenidos no fue diferente entre años (F = 3, p>0.05), aunque sí entre los huertos y tratamientos de riego (F = 38, p≤0.0001, y F = 4, p≤0.001). Además, la interacción año X sitio indicó diferencias significativas entre los sitios para el número de frutos retenidos (F = 18, p≤0.001), y en la parcela St2 hubo la mayor retención de frutos el primer año. En cambio, en el segundo año la retención de frutos fue menor, y aunque entre los huertos la producción fue más homogénea, también hubo un notable descenso de frutos retenidos en Te₁ entre mayo y noviembre.

Los datos de los dos años de estudio agrupados por tratamiento de riego en cada parcela se presentan en la Figura 2. Contrario a lo esperado, los huertos con manejo tecnificado no tuvieron la mayor retención de frutos. El huerto presentó una retención media en todos los tratamientos de riego (47-53 %), mientras que el Te₁ tuvo la menor retención (0-5 %). El huerto con manejo tradicional tuvo niveles intermedios de retención de frutos en todos los tratamientos (47-63 %). Los huertos semitecnificados tuvieron los valores más altos de retención de frutos (44.5-69.5 %) en todos los tratamientos de riego. En particular la parcela registró el valor promedio más alto de retención de frutos. Aparentemente el manejo en los sistemas semitecnificados tiene características que permiten obtener una mayor producción de frutos de vainilla. Pero, el manejo y condiciones de la parcela Te₁ fueron completamente desfavorables, al extremo de perder la totalidad de la producción en los dos años de estudio.

La implementación del sistema de riego no favoreció la retención de frutos durante los meses de sequía, que corresponde con los primeros meses de su desarrollo y aún durante la temporada de lluvia la pérdida de frutos fue continua (Figura 2, banda gris). Lo anterior sugiere que a pesar de los cuidados por los agricultores, las plantas presentan restricciones que producen la pérdida de al menos 40 % de los frutos. Numerosas especies de orquídeas silvestres tienen bajo éxito reproductivo (circa 20 % del total de los frutos; Ackerman 1989, Rico-Gray y Thien 1987 Rodríguez-Robles et al., 1992); aunque algunas especies pueden superar esa cifra, como Plantanthera blephariglotis 62 % y Plantanthera ciliaris 66-87 % (Cole y Firmance, 1984; Robertson y Wyatt, 1990). Sin embargo, la vainilla podría estar manifestando restricciones reproductivas filogenéticas que limitan la producción de frutos, a pesar del tiempo que ha estado sujeta a cultivo la vainilla (Papantla fue productor y exportador de vainilla desde el siglo dieciocho; Lubinsky et al., 2008).

El sistema de riego utilizado y con la cantidad de agua suministrada no incrementó la productividad de vainilla en los huertos como se esperaba, y aunque los tratamientos con mayor riego (1 L m ^-2 y 0.5 L m ^-2) tuvieron mayor retención de frutos la diferencia real no fue significativa (59.1 a 61.6 %). En general los huertos semitecnificados tuvieron la mayor retención de frutos en todos los tratamientos (Figura 2). Aparentemente la adición de agua y el manejo en esos huertos permitieron mejores resultados. Aunque no hubo un cambio significativo en la retención de frutos, es importante señalar el contraste al calcular una producción de 0.44 t ha ^-1 de vainilla en las parcelas semitecnificadas estudiadas, con las 0.22 t ha ^-1 registradas en México (Toussaint-Samat, 2002). Lo anterior sugiere que a pesar de no lograr la retención de frutos esperada, si fue suficiente para incrementarla al doble del promedio de la producción nacional general.

El promedio de cobertura del dosel en los huertos varió durante el estudio entre 80-90 % y hubo diferencias significativas entre ellos (F = 7, p≤0.0001; Figura 3). El huerto Tr mostró baja cobertura de dosel respecto a las parcelas St₁, Te₁ y St3, pero no fue diferente del St2 y el Te2. Este último tuvo un promedio de cobertura de dosel semejante a los St₁ y St₃. En cambio en el Te₁ se registró la mayor cobertura de sombra (86 %). Estos contrastes entre parcelas pueden ser parte del efecto de los sitios en la retención diferencial de los frutos registrada. En particular, la apertura del dosel es importante en el manejo de los vainillales para reducir la humedad y prevenir la presencia de enfermedades en las plantas (i. e., Fusarioum batatis var. vanillae, Colospora vanillae, entre otras; Castro-Bobadilla, 2008). La gran cobertura de dosel registrada en el huerto Te₁ puede estar relacionada con la pérdida extraordinaria de frutos durante el periodo de estudio. Sin embargo, una amplia apertura de dosel en el periodo seco pudo haber contribuido a la diferencia en la retención de frutos registrada, porque aunque el porcentaje de cobertura de los huertos no difirió entre meses (F = 32, p> 0.05), sí hubo diferencias en la interacción de huertoX mes (F = 12, p≤0.0001).

Las variables ambientales registradas mensual-mente: humedad y pH del suelo, temperatura y humedad relativa, y precipitación, no aportaron efecto de asociación con la retención de frutos (Spearman (r_s) p>0.05). Esto sugiere que la retención de frutos puede estar asociada con otras variables (v. gr., características del suelo), o la variación diaria de estos mismos factores.

El sistema de riego de bajo costo evaluado no mostró un beneficio en la retención de frutos. Esto sugiere que como técnica de suplemento de agua de bajo costo puede no ser necesaria para mantener una producción razonable y comparable, en cualquiera de los sistemas de manejo y cultivo de vainilla en la zona de estudio. No se puede considerar como una planta plenamente domesticada, sino que sólo se ha seleccionado una cierta cantidad de individuos (genotipos) para el cultivo (Schlüter et al., 2007), y esto puede influir en la cantidad de frutos a producir, tamaño y vigor, debido a la información genética. Aunque en muchos otros sitios existen productores de vainilla (v. gr., Guerrero, Puebla, Oaxaca, Quintana Roo), la forma de implementación de las parcelas se basa en genotipos reconocidos como productivos (semejante a como ocurre en la zona de Papantla). Por tanto, es conveniente explorar la posible aplicación de sistemas de riego localizados de bajo costo como el experimentado en el presente estudio.

 

Conclusiones

Los requerimientos de agua adicional en el cultivo de vainilla para aumentar producción de frutos, aparentemente son mínimos. La adición de agua a las plantas de vainilla por medio del sistema de riego localizado probado, contribuye ligeramente en la retención de frutos, y ésta no se relacionó con las variables microambientales registradas, aunque la apertura del dosel puede ser determinante. Sin embargo, como en los huertos con manejo semitecnificado se registró la mayor retención de frutos, se sugiere que la combinación del riego localizado por goteo y este tipo de manejo de cultivo puede resultar en una mayor producción de vainilla en la zona, y probablemente menos variable.

 

Agradecimientos

Se agradece a los dueños de las parcelas por permitirnos realizar el estudio. A E. Boege, L. Sánchez, C. Álvarez la revisión a versiones previas. Los comentarios y sugerencias del editor asociado de la Revista Agrociencia y dos revisores anónimos mejoraron el manuscrito. El estudio fue apoyado por la Delegación Regional Golfo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (SIGOLFO-CONACyT No. 19980906001) y el INECOL (20030-10144). 

 

Literatura Citada

Ackerman, J. D. 1989. Limitations to sexual reproduction in Encyclia Kruggi (Orchidaceae) Syst. Bot. 14: 101-109.         [ Links ]

Bory, S. M. Grisoni, M.-F. Duval, and P. Besse. 2008. Biodiversity and preservation of vanilla: present state of knowledge. Genet. Resour. Crop Ev. 55: 551-571.         [ Links ]

Calvo, R. N. 1990. Four-year growth and reproduction of Cyclopogon cranichoides (Orchidaceae) in South Florida. Am. J. Bot. 77(6): 736-741.         [ Links ]

Castro-Bobadilla, G. 2008. Evaluación y producción de vainilla en la zona de Papantla, Veracruz, México. Tesis de Doctorado. Secretaría de Posgrado, Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz, México. 93 p.         [ Links ]

Castro-Bobadilla, G., and J. G. García-Franco. 2007. Vanilla (Vanilla planifolia Andrews) crop systems used in the Totonacapan area of Veracruz, México: Biological and productivity evaluation. J. Food. Agr. Environ. 5: 136-139.         [ Links ]

Cole, F. R., and D. H. Firmance. 1984. The floral ecology of Orchis spectabilis L. (Orchidaceae). Ohio J. Sci. 82: 700-710.         [ Links ]

CONAGUA. 2008. Programa Nacional Hídrico 2007-2012. Edición 2008. SEMARNAT, México, D. F. 163 p.         [ Links ]

Conover, W. J., and R. M. Iman. 1981. Rank transformation as a bridge between parametric and nonparametric statistics. The Am. Statistician 35: 124-129.         [ Links ]

Correll, D. S. 1953. Vanilla - Its botany, history, cultivation and economic import. Econ. Bot. 7: 291-358.         [ Links ]

Dressler, L. R. 1993. Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Dioscorides Press, Portland, Oregon, USA. 314 p.         [ Links ]

Felker, P., and S. G. Lee. 1992. Influence of water/heat stress on flowering and fruiting of mesquite (Prosopis glandulosa var. glandulosa). J. Arid Environ. 23: 309-319.         [ Links ]

Fischer, R. A., and N. C. Turner. 1978. Plant productivity in the arid and semiarid zones. Annu. Rev. Plant Physiol. 29: 277-317.         [ Links ]

García Petillo, M., L. Puppo, G. Romero, y G. Baccino. 2003. Respuesta al riego de duraznero, manzano y peral en montes comerciales. Agrociencia 7(2): 49-61.         [ Links ]

Gobierno del Estado de Veracruz. 2008. Cuarto Informe de Gobierno. Anexo Estadístico. Editora de Gobierno del Estado de Veracruz Ignacio de la Llave. Emiliano Zapata, Veracruz. 352 p. (http://portal.veracruz.gob.mx/portal/pagei_pageid=213,4417594&_dad=portal&_schema=PORTAL) (Consultado: agosto, 2009).         [ Links ]

Hirshfield, M. F., and D. W. Tinkle. 1975. Natural selection and the evolution of reproductive effort. Proc. Nat. Acad. Sci., USA 72: 2227-2231.         [ Links ]

INEGI. 2007. VIII Censo Agrícola, Ganadero y Forestal. http://www.inegi.org.mx/. (Consultado: agosto, 2009).         [ Links ]

Korthou, H., and R. Verpoorte 2007. Vainilla. In: Berger, R. G. (ed). Flavours and Fragrances-Chemistry, Bioprocessing and Sustainability. Springer. pp: 204-217.         [ Links ]

Lubinsky, P., S. Bory, J. Hernández H., S.-C. Kim, and A. Gómez-Pompa. 2008. Origins and dispersal of cultivated vanilla (Vanilla planifolia Jacks. [Orchidaceae]). Econ. Bot. 62(2): 127-138.         [ Links ]

Méndez-Natera J. R., L. Lara, y J. A. Gil-Marín. 2007. Efecto del riego por goteo en el crecimiento inicial de tres cultivares de algodón (Gossypium hirsutum L.) Idesia, Arica 25(2): 7-15.         [ Links ]

Pereira, L. S. 2007. Drought impacts in agriculture: Water conservation and water saving practices and management. In: Rossi, G., T. Vega, and B. Bonaccorso (eds). Methods and Tools for Drought Analysis and Management. Springer. pp: 349-383.         [ Links ]

Primack, R. B., and P. Hall. 1990. Costs of reproduction in the pink lady's slipper orchid: A four-year experimental study. Am. Nat. 136(5): 638-656.         [ Links ]

Relf, D., A. McDaniel, and R. Morse. 2005. Tomatoes, Virginia Cooperative Extension, Virginia Tech, http://www.ext.vt.edu/pubs/envirohort/426-418/426-418.html. (Consultado: julio, 2005).         [ Links ]

Rico-Gray, V., and L. B. Thien. 1987. Some aspects of the reproductive biology of Schomburkia tibicinis Batem. (Orchidaceae) in Yucatán, México. Brenesia 28: 13-24.         [ Links ]

Robertson, J. L., and R. Wyatt. 1990. Reproductive biology of the yellow-fringed orchid Platanthera ciliaris. Am. J. Bot. 77: 388-398.         [ Links ]

Rodríguez-Robles, J. A., E. J. Meléndez, and J. D. Ackerman. 1992. Effects of display size, flowering phenology and nectar availability on effective visitation frequency in Comparettia falcata (Orchidaceae). Am. J. Bot. 79: 1009-1017.         [ Links ]

Santos, H., A. L., E. Palacios Vélez, A. Exebio G., y L. E. Chalita T. 2000. Metodología para evaluar la distribución de costos e ingresos relacionados con el servicio de riego. Agrociencia 34(5): 639-649.         [ Links ]

Schlüter, P. M., M. A. Soto-Arenas, and S. A. Harris. 2007. Genetic variation in Vainilla planifolia (Orchidaceae). Econ. Bot. 61(4): 328-336.         [ Links ]

Taiz, L., and E. Zeiger. 2006. Plant Physiology. Fourth Edition. Sinauer Associates, Inc., New York, USA. 705 p.         [ Links ]

Toussaint-Samat, M. 2002. La vainilla en México, una tradición con un alto potencial. Claridades Agropecuarias 101: 3-26.         [ Links ]

Zar, J. H. 1996. Biostatistical Analysis. Third Edition. Prentice Hall. New Jersey, USA. 662 p.         [ Links ]