Fitociencia

 

Evaluación de dos generaciones de híbridos y progenitores de sorgo tolerantes al frío. II: aptitud combinatoria, heterosis y heterobeltiosis

 

Evaluation of two generations of cold tolerant sorghum hybrids and parental lines. II: combining ability, heterosis and heterobeltiosis

 

Humberto León–Velasco¹, Leopoldo E. Mendoza–Onofre²*, Fernando Castillo–González², Tarcicio Cervantes–Santana^†2, Ángel Martínez–Garza^†2

 

¹ Universidad Autónoma de Chiapas.

² Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Km. 36.5 Carretera México–Texcoco, 56230, Montecillo, Estado de México. *Autor responsable: (leopoldo@colpos.mx)

 

Recibido: Octubre, 2008.
Aprobado: Abril, 2009.

 

RESUMEN

En el Colegio de Postgraduados, México, se han formado dos generaciones de híbridos y progenitores experimentales de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] tolerantes al frío, adaptados a los Valles Altos Centrales de México. En 1996 se establecieron cinco experimentos (tres con riego y dos de secano), a 2250 m de altitud, para estimar la aptitud combinatoria general (ACG) de las líneas, así como la heterosis y heterobeltiosis de los híbridos para rendimiento, peso y número de granos; y comparar el comportamiento per se vs. la ACG de las líneas. Cada experimento incluyó 12 híbridos de primera generación, 80 de segunda y sus progenitores respectivos, más cuatro testigos, en un diseño látice cuadrado 11×11 con cuatro repeticiones, en parcelas de dos surcos de 3.0 m de longitud y 0.7 m de ancho con una planta cada 10 cm. Entre generaciones, en riego y secano, la ACG para rendimiento y peso de grano de las líneas B y R de 2ª generación fue superior. La mejor ACG para rendimiento de grano fue de las líneas B (9, 11, 1 y 7) y R (22, 17 y 19), en riego, y en secano de las líneas B (6, 3, 5 y 1) y R (20, 22, 14 y 16). En riego, el rendimiento per se de ambos tipos de líneas fue un buen estimador de la ACG. Los híbridos de 2ª generación presentaron más amplia heterosis y heterobeltiosis, para las tres variables, en ambas condiciones de humedad. En riego, el rendimiento de los cuatro mejores híbridos varió de 53 a 58 g/planta, su heterosis de 80 a 91% y su heterobeltiosis de 47 a 77%, mientras en secano las variaciones respectivas fueron de 16 a 19 g/planta, 127 a 148%, y 109 a 146%.

Palabras clave: Sorghum bicolor, aptitud combinatoria, heterobeltiosis, heterosis, tolerancia al frío.

 

ABSTRACT

Two generations of cold tolerant sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] experimental hybrids and parental lines adapted to the Mexican High Central Valleys were developed at the Colegio de Postgraduados, México. In 1996, five experiments were set up (three irrigated and two rain fed), at 2250 m of altitude, to estimate the general combining ability (GCA) of the lines, as well as the heterosis and heterobeltiosis of the hybrids for grain yield, seed weight and seed number; and to compare the per se response vs. the GCA of the lines. Each experiment included 12 first generation hybrids, 80 from the second and their corresponding parents, in addition to four testers, in an 11×11 square lattice design with four repetitions. Plots had two rows (3.0 m long and 0.7 m wide) with one plant each 10 cm. Among the two sorghum generations, under both irrigated and rain fed conditions, the GCA for grain yield and seed weight of the 2^nd generation of B– and R– lines was higher. In the irrigated condition, the greatest GCA for grain yield was that of B– lines numbered as 9, 11, 1 and 7, and R lines numbered as 22, 17 and 19; while in rain fed, it was that of B– lines 6, 3, 5 and 1, and R–lines 20, 22, 14 and 16. Under irrigation, the grain yield per se of both types of lines was a good estimate of the GCA. The 2^nd generation hybrids showed greater heterosis and heterobeltiosis, for the three variables, in both moisture conditions. Under irrigation, the yield of the best four hybrids varied from 53 to 58 g/plant, their heterosis from 80 to 91% and their heterobeltiosis from 47 to 77%, while under rain fed the respective variations were from 16 to 19 g/plant, 127 to 148%, and 109 to 146%.

Key words: Sorghum bicolor, combining ability, heterobeltiosis, heterosis, cold tolerance.

 

INTRODUCCIÓN

La aptitud combinatoria general (ACG) es el comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas y la aptitud combinatoria específica (ACE) es la desviación de una cruza respecto al comportamiento promedio de los padres (Sprague y Tatum, 1942). Ambas son útiles para seleccionar progenitores e híbridos de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] (Kenga et al., 2004; Solanki et al., 2007). En este cultivo, la ACG fue importante para mejorar el vigor de plántulas (Yu y Tuinstra, 2001), rendimiento y días a floración (Estrada y Ángeles, 1975). Se ha sugerido que el comportamiento per se de las líneas puede ser un buen estimador de la ACG (Orozco y Mendoza, 1983; Mendoza, 1988), por la correlación significativa entre ambos (Yu y Tuinstra, 2001).

La heterosis, sinónimo de vigor híbrido, es la manifestación de la superioridad del comportamiento de la F₁ respecto a la media de los padres (Goldman, 1999) y la heterobeltiosis es la superioridad del híbrido sobre el mejor progenitor (Fonseca y Patterson, 1968). En sorgo, la heterosis puede manifestarse mediante floración más precoz, mayor número de hojas, porte y amacollamiento, semillas más pesadas, mayor producción de grano (Tüsüz, 1997) y mayor velocidad de emergencia, vigor y peso seco de plántulas (Yu y Tuinstra, 2001; Cisneros–López et al., 2007a). El híbrido de sorgo explota la heterosis de la cruza de una línea A androestéril con una línea R fértil restauradora de la fertilidad masculina. En México, la heterosis del rendimiento de híbridos susceptibles al frío formados con líneas introducidas de EE. UU. osciló de –24 a 176% y la heterobeltiosis de –51 a 94%, sin observar una asociación entre ambas ni con el rendimiento (Orozco y Mendoza, 1983). La floración del híbrido de sorgo es más semejante a la del progenitor hembra (Mendoza, 1983); mientras que la calidad, rendimiento, peso y número de semillas son más similares a las del progenitor macho (Cisneros–López et al., 2007a, b). En EE. UU., la heterosis para rendimiento y número de granos fue 5.04 y 3.43 veces superior respectivamente a la del tamaño de grano; la heterobeltiosis fue alta y positiva para los primeros dos caracteres y negativa para el tamaño de grano (Peña et al., 2004).

En Chapingo, Estado de México, el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) inició en 1960 un programa genotécnico para producir variedades o híbridos tolerantes al frío (TF), adaptados a esas regiones. Para 1972 se habían derivado 746 líneas de introducciones africanas y de otros materiales (Ángeles, 1968; Livera y Carballo, 1976–1977); en 1981 se liberaron tres variedades (Romo, 1981), aunque finalmente sólo una (VA–110) estuvo disponible para los productores. Ante la necesidad de genotipos de mayor precocidad, uniformidad y rendimiento de grano que VA–110, en 1980, en el Colegio de Postgraduados (CP) se inició la formación de híbridos de sorgo TF y en 1990 se evaluaron los primeros 40 (Mendoza–Onofre, 1992; Osuna–Ortega et al., 2000). A este grupo se le denominó "primera generación de híbridos de sorgo TF". En 1992 se disponía de un grupo nuevo de líneas B y R de mayor uniformidad de planta, panoja más larga, grano más grande y excersión de mayor longitud, con semejante o mayor precocidad que sus antecesoras. En 1995 se formó la "segunda generación de híbridos de sorgo TF", cuyo rendimiento de grano y otras características agronómicas se evaluó conjuntamente con la primera generación y sus respectivos progenitores, en 1996 (León–Velasco et al., 2009).

Los objetivos de esta investigación fueron estimar la ACG de las líneas, así como la heterosis y heterobeltiosis de dos generaciones de híbridos para rendimiento, peso y número de granos; y comparar el comportamiento per se vs. la ACG de las líneas. Se espera que exista variabilidad genética de naturaleza aditiva para rendimiento, peso y número de granos entre los progenitores de ambas generaciones; que el comportamiento per se de las líneas estime la respectiva ACG; que la 2ª generación de líneas supere a la 1ª en ACG; y que la heterosis y heterobeltiosis de la 2ª generación de híbridos sea mayor que las de la 1ª.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

En el Cuadro 1 se presentan las características principales de los ambientes de evaluación.

La siembra fue manual, en seco y a chorrillo en el fondo del surco. Se dejó una plántula cada 10 cm (142 850 plantas ha^–1). Los experimentos con riego tuvieron humedad óptima y los de secano quedaron expuestos a la precipitación pluvial (Cuadro 1). En riego se abonó con 120 kg N y 60 kg P₂O₅ ha^–1 y en secano con 80 kg N y 40 kg P₂O₅ ha^–1; todo el P2O5 y la mitad de N se aplicó a la siembra y el resto en el aporque. La escarda y el aporque fueron 40 y 60 d después de la siembra.

En cada experimento se evaluaron 12 híbridos y sus progenitores (tres líneas B y cuatro líneas R) de 1ª generación; 80 híbridos y sus progenitores (ocho líneas B y 10 líneas R) de 2ª generación; y cuatro testigos (VA–110, L–88, RB–4000 y Purépecha). Las líneas B fueron las isogénicas de las líneas A. Los 121 genotipos se distribuyeron en un diseño látice cuadrado 11×11 con cuatro repeticiones. La parcela experimental tuvo dos surcos de 3 m de largo y 0.7 m de ancho.

En 20 plantas representativas y con competencia completa, por parcela, se midió el rendimiento de grano (RG, en g/planta, con 12% de humedad); peso de 100 granos (PG, en g, promedio de ocho submuestras de 100 granos elegidos al azar) y número de granos por panoja (NG = 100×RG/PG).

El análisis de varianza (ANVA) (SAS, 1999–2000) combinado para cada variable se desglosó de manera anidada, con el PROC GLM, en tres partes: la primera, debida a la variación entre los grupos de genotipos, la segunda, a genotipos dentro de cada grupo y, la tercera, a genotipos individuales (León–Velasco et al., 2009). La ACG para cada variable y progenitor, se estimó con base en el promedio aritmético de los híbridos que tenían a ese progenitor en común. La separación de medias, ajustadas con LSMEANS, fue con la prueba de Tukey (p<0.05). La heterosis se calculó con la fórmula: Heterosis = Rendimiento de la F₁ — Media de los padres, en porcentaje con respecto a la media de los progenitores (Falconer, 1970), y la Heterobeltiosis = Rendimiento de la F₁— Media del progenitor superior, también en porcentaje, con respecto a la media de este progenitor (Fonseca y Patterson, 1968). En cada generación de líneas B y R se aplicó análisis de regresión lineal (PROC REG) entre el comportamiento per se de cada variable de la línea vs. su correspondiente ACG; además, en cada generación de híbridos se aplicó análisis de correlación simple (PROC CORR) entre las heterosis o heterobeltiosis de las tres variables, así como entre rendimiento, heterosis y heterobeltiosis.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aptitud combinatoria general

Experimentos con riego

En esta condición ambiental, no hubo información de seis híbridos (7.5% del total) de 2ª generación debido a escasa nacencia, por lo que la estimación de la ACG de las líneas 2, 11 (B), 16, 20, 21, 22 y 23 (R) podría presentar alguna imprecisión, sobre todo de la hembra 11, representada con 5 de sus 10 cruzas; sin embargo, Serrano et al. (1994) demuestran que cuando se evalúa un arreglo de cruzas dialélicas que incluya progenitores, la confiabilidad de los parámetros genéticos no se modifica al excluir 10% de cruzas, y hasta 30% si el interés es evaluar los efectos de progenitores.

El comportamiento per se de los progenitores para rendimiento de grano por planta, peso de 100 granos y granos por panoja, con base en el promedio de los tres experimentos de riego, dentro de cada generación, fue diferente (p<0.05), excepto para PG en las líneas R de 1ª generación (Cuadro 2). En el caso de las hembras (líneas B) el RG, PG y NG de las dos generaciones fueron semejantes (p>0.05), y en promedio difirieron en 5%. Los progenitores masculinos (líneas R), de 2ªgeneración fueron superiores a los de la 1ª generación en RG (39%) y PG (80%), pero inferiores en NG (23%); la superioridad del RG se atribuye a la contribución del PG y el decremento en NG se explica por (80%), but inferior in SN (23%). The higher GY la relación inversa con PG que generalmente presentan ambos componentes del rendimiento (Maman et al., 2004).

Las diferencias de ACG dentro de tipo de progenitor (hembra o macho) de cada generación fueron significativas (p<0.05), excepto para peso de grano en las líneas B y R de 1ª generación (Cuadro 2). En las hembras, en la 1ª generación destaca la ACG de la Línea 28, y en la 2ª la Línea 9, pues sus híbridos se ubicaron en el grupo superior (p>0.05) de RG y NG. En los machos, en la 1ª generación las Líneas 34, 33 y 31 forman el grupo superior de significancia en ACG para rendimiento y número de granos, mientras en la 2ª lo forman las Líneas 22, 17 y 19 para rendimiento. Estos resultados demuestran la presencia de variabilidad genética de la ACG de los progenitores de ambas generaciones para rendimiento y granos por panoja.

Entre generaciones, el promedio de la ACG de ambos tipos de líneas de 2ª generación fue superior (p<0.05) en rendimiento (35%) y peso de grano (39%), sin diferencias en el número de granos por panoja (Cuadro 2). Estos resultados confirman el progreso logrado por mejoramiento genético en las líneas B y R (León–Velasco et al., 2009) y demuestran que la 2ª generación de líneas es superior a la 1ª en ACG.

Asociación de ACG con la expresión per se de progenitores

La precisión de las regresiones puede diferir pues la 1ª generación se compone de 12 híbridos, mientras en la 2ª fueron 74; no obstante, las tendencias son semejantes. Los coeficientes de regresión indicaron una relación positiva entre el rendimiento per se y su respectiva ACG para las líneas B de 1ª[RGacg = 22.62 + 0.497 (RG_{per se}); R² = 1.0**, p<0.01, CV = 0.2%] y 2ª generación [RG_ACG = 31.36 + 0.666 (RG_{per se}); R²=0.52*, (p<0.05), CV = 4%]; i. e., por cada gramo diferencial del rendimiento de las líneas B de 1ª generación la ACG se incrementó en 0.497 g; mientras en la 2ªgeneración la ACG aumentó 0.666 g. La misma tendencia ocurrió en las regresiones para peso y número de granos per se vs. sus respectivas ACG; que si bien en la 1ª generación no fueron significativas, presentaron buen ajuste al modelo (R² = 0.81 y R² = 0.90) y en la 2ª generación resultaron significativas al 10 y 5%. Así pues, el rendimiento per se de las dos generaciones de líneas B es un estimador aceptable de su ACG.

En las líneas restauradoras sólo el rendimiento per se de ambas generaciones fue buen estimador de su ACG: [RG_ACG= 23.56 + 0.424 (RG_{per se}); R² = 0.88⁺, p<0.10, CV = 2%] en la 1ª, y [RG_ACG = 35.99 + 0.319 (RG_{per se}); R² = 0.43*, CV = 6%] en la 2ª generación. Mendoza (1988), al evaluar 13 hembras, 18 machos y sus respectivos híbridos de sorgo, también indica que el rendimiento per se de las líneas puede servir como criterio para seleccionar progenitores femeninos (r = 0.68**) y masculinos (r = 0.61**) de alta ACG.

Experimentos en secano

En esta condición ambiental hubo dos líneas B (67% del total) y un híbrido de 1ª generación (8.3%) que no produjeron grano, por lo que los resultados de este grupo de líneas no se discutirán. En el caso de las líneas R, hubo dos de 2ª generación (20% del total) que no produjeron grano pero todos los híbridos de esa generación llegaron a madurez fisiológica.

El promedio general del rendimiento de híbridos y progenitores en la condición de secano disminuyó 77%, comparado con la de riego. Al desglosar por generaciones, el rendimiento de los híbridos y las líneas B y R se redujo en 78, 80 y 87% en la 1ªgeneración, así como en 75, 72 y 79% en la 2ª (Cuadros 2 y 3). VA–110 fue el mejor testigo y disminuyó 67% (León–Velasco et al., 2009). La misma tendencia se observó para PG y NG, aunque en menor cuantía, excepto para PG de híbridos y machos de 2ª generación. Estas drásticas disminuciones fueron consecuencia de las heladas que acortaron la etapa de llenado de grano, con mayor efecto en los genotipos más tardíos (León–Velasco et al., 2009). Sin embargo, los genotipos de 2ª generación redujeron menos su rendimiento (75%) que los de la 1ª generación (81%), sobre todo las líneas per se (75 vs. 83%). Al respecto, los criterios de selección por tolerancia al frío aplicados, se basan en una alta proporción de polen fértil (medido indirectamente por un mayor llenado de grano en la panojas autofecundadas), precocidad y rendimiento. Es decir, la tolerancia a heladas, como tal, no está contemplada como criterio de selección.

Respecto al comportamiento per se, en la 1ª generación no hubo diferencias significativas entre las líneas R para RG, PG y NG. En la 2ª generación, se observan diferencias significativas para PG entre líneas B, así como para RG, PG y NG entre líneas R (Cuadro 3). Entre las B de 2ª generación destacan las Líneas 3 y 7 en PG. Entre líneas R, las de 2ª generación fueron mejores en RG (131%) y PG (38%), como ocurrió en riego, pero en esta condición también fueron superiores en NG (55%); en consecuencia, la superioridad del RG se debe a la contribución de ambos componentes (Peña et al., 2004).

Las diferencias de ACG de las tres variables dentro de tipo de progenitores (hembra o macho) fueron significativas (p<0.05) en la 2ª generación y en la 1ªsólo para el NG de los machos (Cuadro 3). En las hembras de 2ª generación, los valores extremos para RG, PG y NG contrastan en 58, 26 y 39%; las Líneas 6, 3, 5 y 1 integran el mejor grupo de significancia por su ACG en RG. Referente a los machos, en la 1ªgeneración las ACG's extremas para RG, PG y NG divergen en 31, 13 y 36%, donde las Líneas 31, 32 y 34 hacen el grupo superior (p<0.05) en NG. En la 2ªgeneración, las ACG's extremas para RG, PG y NG difieren en 73, 25 y 73%; las Líneas 20, 22, 14 y 16 forman el grupo de rendimiento superior.

Entre generaciones, el comportamiento de la ACG de ambos tipos de líneas concuerda parcialmente con lo observado en riego, pues la 2ª generación fue superior (p<0.05) en RG (48%), PG (21%) y NG (26%); la superioridad del RG se debe en mayor medida a la contribución de sus dos componentes en las líneas R, lo que confirma que el progreso logrado por mejoramiento genético de las líneas se manifiesta en ambas condiciones de humedad.

Al comparar las dos condiciones de humedad, la ACG del RG de las líneas B cambió de orden en alto grado, infiriéndose que en este tipo de líneas existe una fuerte interacción genotipo×ambiente. En las líneas R hubo cambios de orden menos drásticos, especialmente en las de 2ª generación; es decir, fueron más consistentes en ambas condiciones, por lo que se deduce que su interacción con el ambiente es menor.

En conclusión, aunque el programa de formación de híbridos de sorgo TF del CP ha sido efectivo en el mejoramiento y la selección de líneas nuevas de sorgo, es necesaria una inversión adicional de tiempo y recursos para exponer los genotipos más precoces de la 2ª generación en ambientes de secano con alta probabilidad de heladas tempranas para delimitar su área de adaptación.

Asociación de ACG con la expresión per se de progenitores

En esta condición ambiental, el coeficiente de regresión entre rendimiento per se de las líneas B de 2ªgeneración y su ACG no fie significativo [RG_ACG = 11.40 + 0.116 (RG_{per se}); R² = 0.003, CV = 15%] y tampoco para NG (R² = 0.03); sólo se observó relación positiva y significativa entre peso de grano per se y su ACG [PG_ACG = 0.614 + 0.574 (PG_{per se}); R² = 0.65*, CV = 6%]. En contraste, los coeficientes de regresión entre rendimiento per se y su ACG para las líneas R de 1ª [RG_ACG = 6.58 + 0.494 (RG_{per se}); R² = 0.07, CV = 15%] y 2ª generación [RG_ACG = 6.32 + 0.696 (RG_{per se}), R² = 0.27, CV = 17%] fueron más altos y positivos pero no significativos, al igual que para PG (R² = 0.43 y r² = 0.27) y NG (R² = 0.12, en 2ª generación). Sin embargo, el NG per se y la ACG de las líneas R de 1ª generación mostraron relación lineal positiva y significativa [NG_ACG = 381.79 + 0.651(NG_{per see}); R² = 0.92*, CV = 4%]. Por tanto, en secano el comportamiento per se de las líneas no fue tan buen estimador de su ACG, como en riego.

Heterosis y heterobeltiosis

Experimentos con riego

Los valores promedio de heterosis (47%) y heterobeltiosis (23%) para RG de los híbridos de 2ª generación superaron a los de la 1ª (29 y 17%) (Cuadro 4). En otro estudio, con 12 híbridos de 2ª generación, los valores promedio de heterosis y heterobeltiosis para rendimiento fueron 35 y 22% (Cisneros–López et al., 2007b). En particular, la heterosis de los híbridos de 2ª generación varió de 5 a 91% y la heterobeltiosis de – 11 a 77%; la heterosis del grupo superior en RG (27 híbridos) osciló de 28 a 91% y la heterobeltiosis de – 4 a 77%. En los híbridos de 1ª generación la heterosis fluctuó de 15 a 37% y la de sus mejores seis de 15 a 32%, así como la heterobeltiosis de 3 a 33 y de 6 a 26%. Los valores superiores y mayor amplitud de heterosis y heterobeltiosis de la 2ª generación de híbridos se atribuye a la mayor diversidad de las líneas que intervinieron. Orozco y Mendoza (1983) observaron que la heterosis en el rendimiento de híbridos de sorgo evaluados en el Estado de Morelos, formados con líneas introducidas de EE. UU., varió de – 24 a 176% y la heterobeltiosis de – 54 a 94%; estas amplias variaciones se atribuyeron a la variabilidad de las líneas introducidas. Osuna–Ortega et al. (2001) evaluaron el rendimiento de grupos de híbridos formados con las combinaciones entre líneas tolerantes y susceptibles al frío. En Celaya, Guanajuato, la heterosis fluctuó de 26 a 173% y la heterobeltiosis de 3 a 103%, resultado del distinto grado de adaptación de los híbridos, consecuencia del contraste genético entre las líneas progenitoras, pues las tolerantes fueron formadas por el CP en los Valles Altos y las susceptibles por instituciones nacionales o extranjeras, en regiones tropicales y subtropicales.

Para PG y NG se observó también variación amplia, cercana a la de la heterosis y heterobeltiosis del RG. Los promedios de heterosis y heterobeltiosis del PG de los híbridos de 2ª generación fueron superiores a los de la 1ª en 59 y 256%, así como los del NG en 105 y 101%. En la 2ª generación la heterosis del PG osciló de – 2 a 51% y la heterobeltiosis de 19 a 49%; para NG la heterosis varió de – 31 a 61% y la heterobeltiosis de – 41 a 55%. En la 1ª generación la heterosis del PG varió de – 2 a 21% y la heterobeltiosis de – 21 a 8%; la heterosis del NG de – 2 a 27% y la heterobeltiosis de –27 a 16%. Peña et al. (2004) observaron que la heterosis del PG fue de menor amplitud que la de RG y NG, por lo que concluyeron que el NG es el componente que más contribuyó a la heterosis del RG. Al respecto, en la 1ª generación la correlación de la heterosis del PG vs. NG fue negativa (R = –0.69*) y en la 2ª también (R = –0.71**), pero en esta generación la heterosis del NG estuvo asociada con la del RG (R = 0.65**); asimismo la heterobeltiosis del NG correlacionó de manera positiva con la del RG (R = 0.56**) y negativa con la del PG (R = – 0.66**). Esto indica que la heterosis y heterobeltiosis del número de granos contribuyó en mayor medida a la heterosis y heterobeltiosis del rendimiento en la 2ª generación de híbridos, que el peso del grano.

Las correlaciones entre rendimiento con su heterosis y heterobeltiosis de la 1ª generación de híbridos no fueron significativas; en cambio en la 2ª generación, el RG correlacionó con su heterosis (R = 0.39**) y ésta a su vez con la heterobeltiosis (R = 0.91**). Se infiere que a medida que aumentó el RG del híbrido se incrementó la heterosis y que cuando creció la heterosis también lo hizo la heterobeltiosis, lo que significaría una relación positiva entre los tres estimadores, como resultado de buena conjugación de genes aditivos de los respectivos progenitores. En la mayoría de los casos, el rendimiento de los híbridos de la 2ª generación superó al mejor progenitor, y en 7 de los 12 híbridos de 1ª generación y en 72 de los 74 de 2ª, el progenitor de mayor rendimiento fue la línea restauradora; por lo tanto, los casos de heterobeltiosis negativa de la 2ª generación son ocasionadas por líneas R cuyo RG superó al de sus híbridos, como es el caso de la Línea 22 (53.30 g/planta), que León et al. (1998) sugieren utilizarla como variedad de polinización libre en riego.

Experimentos en secano

Ante la ausencia de información de dos de las tres líneas B de 1ª generación, sólo se discuten los resultados correspondientes a 64 de los 80 híbridos de 2ªgeneración (Cuadro 5). La heterosis de estos híbridos fluctuó de – 41 a 148% y la heterobeltiosis de – 44 a 146%; en el grupo estadísticamente superior para RG (22 híbridos) la heterosis osciló de 51 a 148% y la heterobeltiosis de 38 a 146%. La amplitud y el valor máximo de heterosis y heterobeltiosis fue superior a lo que ocurrió en la condición de riego; en este caso sobresalen los híbridos 2×20 (148 y 146%), 6×20 (133 y 109%), 3×20 (131 y 123%) y 3×25 (127 y 122%), infiriéndose que hubo efectos aditivos para rendimiento de esos cuatro híbridos, pues las líneas B (6, 2 y 3) no fueron estadísticamente diferentes y las R (20 y 25) fueron del primer grupo estadístico para rendimiento de grano en secano (Cuadro 3). La amplitud de heterosis del RG de los híbridos de 2ª generación resultó similar a las publicadas por Orozco y Mendoza (1983), y Osuna–Ortega et al. (2001), pero destaca la mayor amplitud y el valor más alto de heterobeltiosis.

En cuanto a los componentes del rendimiento, la heterosis del PG osciló de – 9 a 39% y la heterobeltiosis de – 20 a 27%; así como la heterosis del NG de – 42 a 107% y la heterobeltiosis de – 44 a 91% (León, 2007). Al comparar la heterosis y heterobeltiosis para RG, PG y NG, se observó una tendencia similar a la presentada en riego; es decir, también hubo mayor variación en RG y NG en esta condición ambiental. Además, la heterosis del RG correlacionó con la del PG (R = 0.58**) y NG (R =0.90**), y las de ambos componentes correlacionaron en forma positiva aunque no significativa (R = 0.21). Asimismo, las heterobeltiosis de los dos componentes correlacionaron con la del RG en diferente grado (R = 0.27*; R = 0.81**). Estos resultados ratifican lo observado en riego, con respecto a que el NG es el componente que más contribuyó a la heterosis y hete–robeltiosis del RG en la 2ª generación de híbridos.

Algunos híbridos de mayor RG también expresaron los mayores valores de heterosis y heterobeltio–sis. Además, hubo relación lineal entre RG y heterosis (R = 0.90**), entre RG y heterobeltiosis (R = 0.83**), así como entre heterosis y heterobeltiosis (R = 0.97**); en forma similar a lo observado en riego, por lo que se confirma la relación positiva entre rendimiento de grano, heterosis y heterobeltiosis de los híbridos, en secano.

 

CONCLUSIONES

La ACG para rendimiento y peso de grano de las líneas B y R de sorgo tolerantes al frío de 2ª generación fue superior a las de la 1ª generación, tanto en riego como en secano. La mejor ACG para rendimiento de grano fue de las líneas B (9, 11, 1 y 7) y R (22, 17 y 19), en riego, y en secano de las líneas B (6, 3, 5 y 1) y R (20, 22, 14 y 16). En riego, el rendimiento per se de las líneas B y R fue un buen estimador de la ACG. Los híbridos de 2ª generación presentaron más amplia heterosis y heterobeltiosis para rendimiento, peso y número de granos, en ambas condiciones de humedad. Hubo relación positiva entre rendimiento de grano, heterosis y heterobeltiosis en los híbridos de 2ª generación en ambas condiciones. En riego, los híbridos con mayor rendimiento, heterosis y heterobeltiosis fueron: 1×17 (53.36 g/planta, 91 y 66%), 11×17 (56.85 g/ planta, 85 y 77%), 1×19 (58.11 g/planta, 83 y 47%) y 9×17 (56.96 g/planta, 80 y 77%). En secano: 2×20 (17.83 g/planta, 148 y 146%), 6×20 (19.11 g/planta, 133 y 109%), 3×20 (16.20 g/planta, 131 y 123%) y 3×25 (15.67 g/planta, 127 y 122%).

 

LITERATURA CITADA

Ángeles A., H. H. 1968. El maíz y el sorgo y sus programas de mejoramiento genético en México. In: Memorias del Tercer Congreso Nacional de Fitogenética. SOMEFI. Chapingo, México. pp: 425–446.         [ Links ]

Cisneros–López, M. E., L. E. Mendoza–Onofre, G. Mora–Aguilera, L. Córdova–Téllez, and M. Livera–Muñoz. 2007a. Cold tolerant sorghum hybrids and parental lines. I: Seed quality and its effects on seedling establishment. Agrociencia 41: 45–55.         [ Links ]

Cisneros–López, M. E., L. E. Mendoza–Onofre, G. Mora–Aguilera, L. Córdova–Téllez, and M. Livera–Muñoz. 2007b. Cold tolerant sorghum hybrids and parental lines. II: Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg effects on seed yield and its components under field conditions. Agrociencia 41: 283–294.         [ Links ]

Estrada G., A., y H. H. Ángeles A. 1975. Estimación de la aptitud combinatoria de líneas A y R de Sorghum bicolor (L.) Moench. Agrociencia 21: 77–90.         [ Links ]

Falconer, D. S. 1970. Introducción a la Genética Cuantitativa. Fidel Márquez Sánchez (trad.). Ed. CECSA. México. pp: 303–313.         [ Links ]

Fonseca, S., and F. L. Patterson. 1968. Hybrid vigor in a seven–parent diallel crosses in common winter wheat (Triticum aestivum L.). Crop Sci. 8: 85–88.         [ Links ]

Goldman, I. L. 1999. Inbreeding and outbreeding in the development of a modern heterosis concept. In: Coors, J. G., and S. Pandey (eds). The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. ASA. CSSA. Madison, WI. USA. pp: 7–18.         [ Links ]

Kenga, R., S. O. Alabi, and S. C. Gupta. 2004. Combining ability studies in tropical sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench). Field Crops Res. 88: 251–260.         [ Links ]

León V., Humberto. 2007. Evaluación de dos generaciones de híbridos y progenitores de sorgo tolerantes al frío. Tesis Doctoral. Genética. Campus Montecillo. pp: 14–34.         [ Links ]

León V., H., L. E. Mendoza O., M. Livera M., and J. A. Estrada G. 1998. Phenology, seed yield and seed quality of cold tolerant sorghum restorer lines. Agrociencia 32: 339–347.         [ Links ]

León–Velasco, H., L. E. Mendoza–Onofre, F. Castillo–González, T. Cervantes–Santana, y Ángel Martínez–Garza. 2009. Evaluación de dos generaciones de híbridos y progenitores de sorgo tolerantes al frío. I. Variabilidad genética y adaptabilidad. Agrociencia 43(5): 483–496.         [ Links ]

Livera M., M. y A, Carballo C. 1976–1977. Mejoramiento genético del sorgo Sorghum bicolor L. Moench por tolerancia al frío. Adaptación de genotipos tolerantes. Agric. Téc. Méx. 4(1): 77–99.         [ Links ]

Maman, N., S. C. Mason, D. J. Lyon, and P. Dhungana. 2004. Yield components of pearl millet and grain sorghum across environments in the Central Great Plains. Crop Sci. 44: 2138–2145.         [ Links ]

Mendoza O., L. E. 1983. Estudios fisiotécnicos de sorgo realizados en el Colegio de Postgraduados (México). Fitotecnia 5: 108–138.         [ Links ]

Mendoza O., L. E. 1988. Formación de híbridos de sorgo para grano. II. Comportamiento per se de las líneas y su aptitud combinatoria general. Rev. Fitotec. Mex. 11: 39–47.         [ Links ]

Mendoza–Onofre, L. E. 1992. Grain yield of the first cold tolerant sorghum hybrids developed in México. Sorghum Newsletter 33: 62.         [ Links ]

Orozco M., F. J., y L. E. Mendoza O. 1983. Comparación de híbridos de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] y algunos de sus progenitores. Agrociencia 53: 87–98.         [ Links ]

Osuna–Ortega, J., L. E. Mendoza–Onofre, F. Castillo–González, V. A. González–Hernández, M. del C. Mendoza–Castillo, H. Williams–Alanís, and M. Hernández–Martínez. 2001. Potential of cold tolerant germplasm in the adaptation and adaptability of grain sorghum in México: II. Río Bravo, Tamaulipas; and Celaya, Guanajuato. Agrociencia 35: 625–636.         [ Links ]

Osuna–Ortega, J., L. E. Mendoza–Onofre, V. A. González–Hernández, F. Castillo–González, M. del C. Mendoza–Castillo, and H. Williams–Alanís. 2000. Potential of cold tolerant germplasm in the adaptation and adaptability of sorghum in México: I. High Valleys. Agrociencia 34: 561–572.         [ Links ]

Peña R., A., S. D. Kachman, J. D. Eastin y D. J. Andrews. 2004. Herencia del rendimiento, número y tamaño del grano en sorgo. Rev. Fitotec. Mex. 27: 149–156.         [ Links ]

Romo C., E. 1981. Sorgo. In: Logros y Aportaciones de la Investigación Agrícola en el Área de Influencia del CAEVAMEX. INIA–SARH. Chapingo, Estado de México. pp: 48–51.         [ Links ]

SAS (Statistical Analysis System). 1999–2000. SAS® Proprietary Software Release 8.1 (TS1M0). SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA.         [ Links ]

Serrano C., L. M., L. E. Mendoza O., y F. Castillo G. 1994. Formación de híbridos de sorgo para grano. IV. Estimación de parámetros genéticos mediante diseños de apareamiento incompletos. Rev. Fitotec. Mex. 17: 20–30.         [ Links ]

Solanki, B. G., D. M. Patel, P. B. Patel, and R. T. Desai. 2007. Combining ability in sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] for yield and its attributing traits (II). Crop Res. (Hisar): 187–191.         [ Links ]

Sprague, G. F., and L. A. Tatum. 1942. General vs. specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron. 34: 923–932.         [ Links ]

Tüsüz, M. A. 1997. Heterosis in sorghum. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; an International Symposium. CIMMYT. México. pp: 326–327.         [ Links ]

Yu, J., and M. R. Tuinstra. 2001. Genetic analysis of seedling growth under cold temperature stress in grain sorghum. Crop Sci. 41: 1438–1443.         [ Links ]