Fitociencia

 

Propuesta de cotejo de impacto de la acumulación de transgenes en el maíz (Zea mays L.) nativo mexicano

 

Evaluation proposal of possible impact of transgene accumulation in mexican maize landraces

 

Antonio Turrent–Fernández¹*, J. Antonio Serratos–Hernández², Hugo Mejía–Andrade¹, Alejandro Espinosa–Calderón

 

¹ Campo Experimental Valle de México, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Km 18.5, Carretera Los Reyes–Lechería, 53200, Texcoco, Estado de México. *Autor responsable: (aturrent@att.net.mx).

² Universidad Autónoma de la Ciudad de México, Coordinación Académica, Avenida División del Norte, No. 906, Colonia Narvarte, Delegación Benito Juárez, México. D.F.

 

Recibido: Agosto, 2007.
Aprobado: Enero, 2009.

 

Resumen

La liberación del cultivo de maíz genéticamente modificado (MGM) a escala comercial en México, involucra potencialmente la interacción genética entre más de 30 eventos transgénicos independientes (probablemente más de 30 loci transgénicos diferentes) y más de 50 razas nativas de maíz (RNM) en el campo mexicano. Aunque la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (LBOGM) y su reglamento establecen el supuesto de que el control del polen permite minimizar la interacción genética entre ambos maíces, es posible que la vía alterna "semilla–polen", no prevista en esa ley, contravenga el realismo del supuesto. El status actual de la tecnología del ADN recombinante no permite predeterminar el locus transgénico de cada transformación, por lo que los más de 30 loci transgénicos independientes del mercado de semillas estarían dispersos en el espacio cromosómico. Esto es causa central de la acumulación de transgenes en las RNM, cuando los MGM y las RNM interaccionan genéticamente, con efectos que se desconocen. En este ensayo se propone el cotejo de la hipótesis de un umbral deletéreo de acumulación de transgenes en cada RNM. Se discute el impacto de 10 ciclos de cruzamientos entre las RNM y 32 o más híbridos transgénicos, para obtener poblaciones con individuos que acumulen cargas transgénicas desde cero hasta 32 o más. Además se discute la evaluación biológica, agronómica y molecular de los genotipos estudiados.

Palabras clave: Acumulación de transgenes en los maíces nativos, maíz genéticamente modificado, razas nativas de maíz.

 

Abstract

The liberation of genetically modified maize (GMM) on commercial scale in México, potentially involves the genetic interaction among over 30 independent transgenic events (probably more than 30 different transgenic loci) and more than 50 Mexican maize landraces (MML) in Mexican farmlands. Although the Law of Biosecurity of Genetically Modified Organisms (LBGMO) and its Norms establish the assumption that the control of pollen makes it possible to minimize the genetic interaction between the two maizes, it is possible that the "seed–pollen" alternative, not forseen in this law, contradicts the realism of this assumption. The present status of recombinant DNA technology does not allow the predetermination of the transgenic locus of each transformation, thus the more than 30 independent transgenic loci of the seed market would be dispersed in the chromosomic space. This is the central cause of transgene accumulation in the MML, when the GMM and the MML interact genetically, with effects that still unknown. This assay proposes a test of the hypothesis of a damage deleterious threshold of transgene accumulation in each MML. The impact of 10 cycles of crosses between the MML and 32 or more transgenic hybrids is discussed, to obtain populations with individuals that accumulate transgenic weights from zero to 32 or more. Also it is discussed the biological, agronomic and molecular evaluation of the genotypes under study.

Key words: Transgene accumulation in Mexican maize landraces, genetically modified maize, maize landraces.

 

INTRODUCCIÓN

La búsqueda de seguridad alimentaria y los avances tecnológicos que promete la biotecnología moderna, explican la proclividad del Estado Mexicano por adoptar al maíz transgénico, a pesar del carácter sui generis de México, por ser centro de origen (Piperno y Flannery, 2001; Matsuoka et al., 2002), y de máxima diversidad genética de maíz (Goodman y Brown, 1988); también a pesar de que la autosuficiencia de este grano con tecnología pública basada en maíz no transgénico es alcanzable (Turrent et al., 1996; Ortiz et al., 2007); y el hecho de que la presencia de ADN transgénico en algunas razas nativas de maíz se ha demostrado (Quist y Chapela, 2001; Serratos et al., 2007; Piñeyro–Nelson et al., 2008).

La Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (LBOGM) (Anónimo, 2005) y su reglamento (Anónimo, 2008) presuponen que el maíz transgénico y el maíz nativo pueden coexistir en el campo mexicano, siendo posible minimizar su intercambio genético mediante el control de la ruta del polen, ampliamente estudiada en otros paises (Jarosz et al., 2003; Luna et al., 2001; Goggi et al., 2007). Sin embargo, varios autores justifican la hipótesis alterna, de una significativa interacción genética en México, con base en: 1) La presencia demostrada de ADN transgénico en algunas RNM, cuyos posibles efectos han sido discutidos por varios autores (Bellón y Berthaud, 2004; Kato, 2006; y Mercer y Wainright, 2008); 2) el carácter sui generis de México donde en más del 75 % del área de maíz cultivado se practica mejoramiento genético autóctono en las RNM (Turrent et al., 2009, en prensa).

Un grupo de instituciones mexicanas propuso el Proyecto Maestro de Maíz (PMM) al Gobierno Mexicano (Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria, 2006), para evaluar: 1) La adaptación a México de híbridos de MGM que los consorcios multinacionales han desarrollado; 2) el impacto de su interacción genética con el maíz nativo; 3) el efecto sobre el ecosistema. En cuanto al impacto de la transformación del maíz nativo, el cotejo propuesto es incompleto, al considerar sólo el primer producto de la interacción genética, esto es, una monotransformación de la RNM. Es claro que el realismo de este cotejo es sólo válido si los campesinos mexicanos abandonaran el mejoramiento genético autóctono de maíz y si obtuvieran toda su semilla, de maíz transformado todos los años.

Los autores de este ensayo argumentan que la interacción genética entre el MGM y las RNM podría proceder mediante la ruta semilla–polen, propiciada por: 1) El Mejoramiento Genético Autóctono de Maíz (MGAM); 2) la biología reproductiva del maíz; 3) la dispersión de los más de 30 loci transgénicos en el espacio cromosómico; 4) una nueva generación de maíz transgénico adaptado al agroecosistema mexicano. El resultado de ésta interacción genética podría dar la acumulación progresiva e irreversible de ADN transgénico en las RNM. Su efecto podría ser inócuo o bien, causar interferencias de la función del ADN residente (Kato, 2006) y pérdida de diversidad genética de las RNM. En este ensayo se propone que es necesario cotejar la hipótesis: la acumulación de transgenes mayor a cierto umbral, interferirá con el genoma del maíz nativo, siendo este umbral y tipo de interferencia, diferenciales para cada raza nativa, según la ubicación relativa del inserto y la estabilidad de las construcciones transgénicas. Sólo la investigación de la interacción genética entre el maíz nativo y el transgénico, aclararía esta duda. Se propone en este ensayo: 1) Obtener poblaciones de las RNM de México que concentren 32 o más transgenes (Agbios, 2009; Organización para la Cooperación Económica y el Desarrollo, 2009) mediante cruzamientos inducidos; 2) evaluar los desempeños agronómicos y biológicos de los individuos multitransformados, sometiéndolos a los esfuerzos bióticos y abióticos de sus agroecosistemas de origen; 3) caracterizar a los genotipos multitransformados con técnicas de biología molecular. El conocimiento derivado de esta investigación de naturaleza multianual y de financiamiento elevado, es necesario para definir el riesgo de la liberación de MGM a escala comercial en México.

 

INTERACCIÓN GENÉTICA ENTRE EL MAÍZ NATIVO Y EL TRANSGÉNICO

En este ensayo se explora el escenario hipotético del cultivo comercial de MGM en una superficie del orden de un millón de hectáreas, distribuidas en las principales regiones agroclimáticas del país. Se argumenta que será inevitable la incidencia de los cuatro elementos de la interacción genética entre el MGM y las RNM: 1) El Mejoramiento Genético Autóctono de Maíz (MGAM) como factor de acceso vía semilla–polen; 2) la biología reproductiva del maíz, como factor proclive a la infiltración en el espacio genómico; 3) la dispersión no controlada de más de 30 loci transgénicos en el espacio cromosómico, como factor de acumulación de transgenes; 4) una nueva generación de MGM adaptado al agroecosistema mexicano, como vehículo más potente que la primera generación de MGM (grano producido en EE.UU.) para impulsar la infiltración de ADN transgénico.

Después de varios ciclos anuales de introducción de un MGM específico a un agroecosistema en el que se cultiva una RNM específica, y de su recirculación entre predios, los cuatro factores arriba mencionados, propiciarían, ignorando al ADN residente, 2^2L genotipos posibles (L es el número de loci transgénicos diferentes introducidos). Nombraremos 1,0 a un genotipo transgénico que es: 1) Hemicigote (sólo una de las dos cromátidas porta el transgene); 2) sin duplicados; 3) genéticamente estable, y 4) con herencia Mendeliana. Su cruzamiento con una RNM, cuyo genotipo será 0,0 formará una F1 integrada por genotipos 1,0 y 0,0 que compartirían la dosis de 50 % de germoplasma de cada origen. Mediante su cruzamiento libre, estos genotipos derivarían a los genotipos 0,0; 0,1; 1,0 y 1,1; este último sería transgénico hemicigote. La frecuencia del genotipo 0,0 en la población total de la RNM sería muy alta en los primeros años después de iniciado el flujo de ADN transgénico al maíz nativo. Después de suficiente tiempo de este proceso, la frecuencia relativa del genotipo 0,0 decrecería para dar lugar a los otros tres genotipos. Es teóricamente posible alcanzar el escenario en que la frecuencia del genotipo 0,0 sea 100/2^2L por ciento (25 %), igual a la de los otros tres genotipos. La introducción de un nuevo MGM que portara un diferente locus ocupado por la misma construcción transgénica o por otra, conduciría a una nueva acumulación de ADN transgénico; L sería igual a 2.

La LBOGM es permisiva con respecto al espacio genómico porque, ignora que por razones comerciales y tecnológicas, dos o más CMN, poseedoras de híbridos transgénicos de maíz, ofrezcan el mismo transgene en loci diferentes. Tampoco está limitado el número de copias del transgene incluidas en un híbrido transgénico comercial. Los CMN que generaron más de 30 eventos transgénicos de MGM comestible en EE.UU. y Canadá (Agbios, 2009; OECD, 2009), introducirían éstos al campo mexicano, según sus intereses corporativos, en los años posteriores a la liberación de la siembra comercial de MGM en México.

La libertad irrestricta sobre el espacio genómico del maíz que concede la LBOGM conducirá a que, el caso arriba examinado de un locus transgénico, represente el límite inferior en términos de acumulación de ADN transgénico en los años siguientes a la liberación comercial. La infiltración podría ocurrir de manera simultánea en las más de 50 RNM.

Adicionalmente, el número de eventos transgénicos independientes podría crecer a partir de por lo menos nuevos objetivos de transformación, nuevos materiales transgénicos de maíz desarrollados por la colaboración entre instituciones públicas nacionales, y sustitución de transgenes superados por la resistencia genética a plagas y patógenos del maíz. El potencial de aparición de nuevos insertos transgénicos por los métodos biolísticos es alto, implicando el incremento de loci transgénicos dispersos en el espacio cromosómico y la acumulación progresiva de transgenes en las RNM, potencialmente incontrolable.

Al interaccionar genéticamente 30 eventos transgénicos independientes con las más de 50 RNM, en los años posteriores a la liberación comercial de maíz transgénico se generarían 2^2x30 genotipos (L=30). Las plantas transformadas de cada RNM podrían incluir desde uno hasta 30 insertos de ADN transgénico en su genoma. Como se mencionó L (número de eventos transgénicos independientes) podría crecer.

Una parte de la comunidad académica de México se inclina por el uso irrestricto de MGM en el campo mexicano. Su argumento es que evolutivamente las especies han aprendido a prosperar con acumulaciones de ADN adventicio, por lo que la nueva acumulación de ADN transgénico podría ser inofensiva. La fracción académica opuesta al uso de MGM en su etapa comercial actual (Unión de Científicos Comprometidos con la Sociedad. UCCS, 2009), indica que esa acumulación puede ser causa de diferentes niveles de esterilidad, de pérdida de vigor, de producción de granos defectuosos entre otros, Kato (2006), lo que sería desastroso para la diversidad genética del maíz nativo. Además, se debe reconocer en este escenario de liberación comercial de MGM, que la conservación de RNM in situ llegaría a su fin, así como la recolección de maíces nativos para programas de mejoramiento genético clásico.

Para conocer el efecto del proceso de transformación de los materiales nativos de maíz, es necesario disponer de los 2^2L genotipos posibles, estudiar su comportamiento agronómico en las condiciones ecológicas nativas y analizar su ADN. Este estudio tendría que comprender a las más de 50 RNM mexicano.

 

INVESTIGACIÓN DE LA INTERACCIÓN GENÉTICA ENTRE EL MAÍZ NATIVO Y EL MAÍZ TRANSGÉNICO

El Proyecto Maestro de Maíz (PMM)

Para cumplir la fase experimental de liberación del cultivo de maíz transgénico en México, la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentación (SAGARPA) Mexicana cuenta con el Proyecto Maestro de Maíz (PMM) (SENASICA, 2006) propuesto por Centro de Investigaciones Avanzadas, Unidad Irapuato. Este proyecto se conduciría en cuatro Campos Experimentales del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP): Campo Experimental Valle del Yaqui, Campo Experimental Valle de Culiacán, Campo Experimental Río Bravo y Campo Experimental Sur de Tamaulipas, previa aprobación de la Dirección General de Inocuidad Agroalimentaria, Acuícola y Pesquera de SAGARPA. El protocolo 2 del Experimento 1 de este PMM, incluye el estudio de la Equivalencia agronómica funcional de razas de maíz criollo que integran el evento TC 1507 (Hércules–CryIF). Este estudio busca evaluar si la modificación genética de variedades criollas de maíz causa alguna alteración en el crecimiento, floración y producción de semillas, etc. (SEN ASIC A, 2006).

Este experimento refutará o no la hipótesis de la alteración de una construcción transgénica sobre los maíces nativos involucrados. Debe tomarse en cuenta que los maíces nativos transformados por los CMN, son monotransformados; por tanto, el cotejo será pertinente sólo en el escenario improbable de que los campesinos mexicanos compraran todos los años semilla de maíz monotransformada, en sustitución de la semilla nativa propia. Las pruebas propuestas en el PMM son irrelevantes y también engañosas si se las ubica en el escenario de manejo de las más de 50 RNM bajo MGAM y los más de 30 eventos transgénicos independientes. Los MGM liberados serían cruzados por los productores con sus maíces nativos y sus progenies serían circuladas dentro de las comunidades. Es precisamente en este escenario de interacción genética RNM x MGM en el que se tendría que cotejar la hipótesis de las alteraciones inesperadas en las RNM; esto es, después de la acumulación contingente–múltiple de eventos de ADN transgénico en las progenies.

Plan de cruzamientos para acumular ADN transgénico en maíces nativos

A continuación se discute un proceso de cruzamientos de campo MGM x RNM, aplicable a 32 híbridos, cada uno con un locus transgénico diferente, al que nos referiremos como donantes transgénicos (DT) y a una población de una RNM. En este ejercicio se presupone: 1) La condición de hemicigosis en el DT, con inserto único y estable, con herencia Mendeliana; 2) la disponibilidad de procedimientos de detección de proteína transgénica de los 32 DT; 3) disponibilidad de dos localidades, una en un Altiplano y otra ubicada a unos 1500 m de altitud dentro del Trópico de Cáncer, donde se puedan cultivar dos ciclos de maíz al año; ambas localidades con infraestructura de riego.

En el ciclo 1 se poliniza 10 individuos de una RNM con un donante transgénico, repitiéndolo con los 31 DT restantes; la mitad de cada progenie habría sido monotransformada y contendría 50 % del germoplasma de la RNM; en el ciclo 2 se siembran 50 semillas de cada una de las 32 progenies F1 y se identifica a las plantas transformadas durante la etapa vegetativa. Los individuos transformados son retrocruzados con polen colectado de 50 individuos de la RNM original en el mismo ciclo; las 32 progenies tendrán 50 % de plantas monotransformadas, con 75 % de germoplasma de la RNM; en los ciclos 3 y 4 se seleccionan los individuos transformados y se hace una segunda y tercera retrocruzas con la RNM; la cuarta progenie de cada una de las 32 poblaciones alcanzará 93.75 % de germoplasma de la RNM con 50 % de monotransformación. Se siembra 50 semillas de cada una de las 32 poblaciones, se identifica a las plantas monotransformadas y son cosechadas; se conservará semilla remanente de material monotransformado y no transformado. En etapa vegetativa del ciclo 5 (primer ciclo del tercer año) se identifica a las plantas monotransformadas y se las cruza entre poblaciones por pares diferentes (16 cruzamientos de las 32 poblaciones monotransformadas); cada locus transgénico aparece una sola vez. En el ciclo 6 (fin del tercer año) se siembra las progenies, se identifica a los individuos bitransformados y se hace ocho cruzas entre pares de poblaciones diferentes. Las ocho progenies resultantes contienen de cero a cuatro transgenes diferentes cada una. En el ciclo 7 (inicio del cuarto año) se hace cuatro cruzamientos posibles entre individuos tetratransformados y sus tres progenies tendrán de cero a ocho transgenes. En el ciclo 8 se hace dos cruzamientos de las cuatro progenies para obtener dos progenies que contiene hasta 16 transgenes acumulados. En el ciclo 9, se cruza las dos progenies hexa–décimo transformadas para alcanzar una progenie que acumula desde cero hasta 32 transgenes. Durante el segundo ciclo del año 5, se tiene una población con 93.75 % de germoplasma de la RNM y con cargas genéticas desde cero hasta 32 transgenes con frecuencias relativas no especificadas. La duplicación en paralelo de este proceso lograría una población con cargas genéticas desde cero hasta 64 transgenes. Si fallara el supuesto del inserto único en los 32 eventos transgénicos independientes y hubiera desde cero hasta dos o tres duplicados, la carga transgénica de la población multitransformada tendría límites mayores a 32 o a 64 transgenes.

Finalmente, estos experimentos tendrían que repetirse con cada RNM.

Plan de evaluación de maíz nativo acumulante de ADN transgénico

Desde el ciclo 7 en que se tenga ocho poblaciones con cargas genéticas de cero a cuatro transgenes se iniciará la observación, teniendo como referencia parcelas apareadas establecidas con semilla remanente de la RNM, para detectar desviaciones del comportamiento agronómico–biológico de los individuos. Los testigos serían una población que contenga 93.75% de germoplasma nativo y la RNM original. En esta etapa, se requerirán sondas para correlacionar el comportamiento agronómico con el genotipo transgénico. En el ciclo 10 se observarían individuos que hubieran acumulado 32 o hasta 64 insertos transgénicos.

Este proceso debiera realizarse con las razas nativas de mayor cobertura en el país y que, son las más propensas a acumular ADN transgénico. Hay 14 candidatos posibles: Cónico y Chalqueño de Valles Altos; Celaya del Bajío; Tuxpeño, Comiteco, Zapalote chico y Zapalote grande del Trópico Húmedo; Tamaulipeco, Nal Tel y Conejo del Trópico Subhúmedo; Bolita, Cónico Norteño, Perla y Chapalote del Subtrópico Semiárido. Estos experimentos podrían realizarse en una estación cuarentenaria como la Isla María Madre o bajo convenio en un país vecino donde el cultivo comercial de maíz transgénico ha sido desregulado, aunque en ambos casos se tendría que prescindir de las RNM de los Valles Altos, dado a la desadaptación con las condiciones climáticas.

Análisis de crecimiento y desarrollo

En la fase de campo se observarán las variables de desempeño agronómico, con énfasis en las desviaciones respecto al material RNM original, usado como testigo. Serán motivo especial de observación: la fase de germinación y emergencia de plantas en el campo; la fase de desarrollo vegetativo (V1 a V18) (Ritchie y Hanway, 1984), morfología, vigor, índice de área foliar, síntomas de deficiencias nutricionales, síntomas de enfermedades respuestas a agobios abióticos; fase reproductiva (R1 a R5) (Ritchie y Hanway, 1984), morfología de órganos reproductivos, sincronía, vigor, síntomas de deficiencias nutricionales, síntomas de enfermedades foliares, de la mazorca y del sistema radical, respuesta a agobios abióticos, y la fase de madurez fisiológica, producción de biomasa, índice de cosecha, características del grano.

Análisis de ADN

La fase de análisis de ADN procedería en paralelo con el plan de acumulación de ADN transgénico, a partir del ciclo 1, con la caracterización molecular de las poblaciones progenitoras. Se necesitaría diseñar primers y sondas específicas para los transgenes que estén integrados en cada uno de los MGM. La información en el identificador único de la Organización para la Cooperación Económica y el Desarrollo (OECD) de cada MGM y en las evaluaciones de bioseguridad efectuadas en los países donde se han liberado los mismos maíces transgénicos, permitiría diseñar los protocolos de análisis moleculares. En particular, se recabaría información sobre el locus de inserción de cada transgene.

 

CONCLUSIONES

Como producto de la liberación del maíz transgénico para el cultivo comercial en México, las interacciones genéticas entre las más de 50 razas mexicanas nativas de maíz y los más de 30 maíces híbridos transgénicos disponibles en los mercados de semillas transgénicas de EE.UU. y Canadá, podrían conducir a la acumulación progresiva e irreversible de ADN transgénico en las progenies sucesivas de las razas nativas de maíz. Sólo una investigación multigeneracional del microcosmos de esas interacciones genéticas permitiría conocer a priori si la acumulación de ADN transgénico pone en riesgo la biodiversidad del maíz en México.

 

LITERATURA CITADA

Agbios. 2009. http://www.agbios.com/dbase.php (consultado el 8 de enero de 2009).        [ Links ]

Anónimo. 2005. Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados. Diario Oficial de la Federación, publicado el 18 de marzo de 2005. Presidencia de la República. México, D.F.        [ Links ]

Anónimo. 2008. Reglamento de la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados. Diario Oficial de la Federación, publicado el 19 de marzo de 2008. Presidencia de la República. México, D.F.        [ Links ]

Bellon M. C., and J. Berthaud. 2004. Transgenic maize and the evolution of landrace diversity in Mexico. The importance of farmer's behavior . Plant Physiol. 134: 883–888.        [ Links ]

Goggi A. S., H. López–Sánchez, P. Caragea, M. Westgate, R. Arritt, and C. A. Clark. 2007. Gene flow in maize fields with different local pollen densities. Int. J. Biometeorol. 51:493–503.        [ Links ]

Goodman, M. M. and W. L. Brown. 1988. Races of corn. In: G.F. Sprague and J.W. Dudley (eds). Corn and Corn Improvement. Agronomy Monographs No. 18. American Society of Agronomy: Madison, WI. pp: 33–79.        [ Links ]

Jarosz N., B. Lubert, B. Durand, H. A. McCartney, X. Foucillassar, and L. Huber. 2003. Field meassurement of airborne concentrations and deposition rate of maize pollen (Zea mays L.) downwind of an experimental field plot. Agric. For. Meteorol. 119:37–51.        [ Links ]

Kato T. A. 2006. Variedades transgénicas y el maíz nativo en México. Agricultura, Sociedad y Desarrollo 1(2):101–109.        [ Links ]

Luna V. S., M. J. Figueroa, M. B. Baltasar, L. R. Gómez, R. Townsend, and J. B. Schoper. 2001. Maize pollen longevity and distance isolation requirements for effective pollen control. Crop Sci. 41: 1551–1557.        [ Links ]

Matsuoka Y., Y. Vigouroux, M.M. Goodman, J. Sánchez, E. Buckler, and J. Doebley. 2002. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl. Acad. Sci. 99:6080–6084.        [ Links ]

Mercer, K. L., and J. D. Wainright. 2008. Gene flow from transgenic maize to landraces in Mexico: Ananalysis. Agric. Ecosyst. Environ. 123: 109–115.        [ Links ]

Organización para la Cooperación Económica y el Desarrollo (OECD). 2009. Bio Track Product Database. http://www2.oecd.org/biotech/byIdentifier.aspx (consultado el 20 de enero de 2009).        [ Links ]

Ortiz J., R. Ortega P., J. Molina G., M. Mendoza R., M. C. Mendoza C., F. Castillo G., A. Muñoz O., A. Turrent F. and T. A. Kato Yamakake. 2007. Análisis de la problemática sobre la producción de maíz y propuestas de acción. Grupo Xilonen, Universidad Autónoma Chapingo–Colegio de Postgraduados–Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias. Primera edición. Chapingo, México. 30 p.        [ Links ]

Piñeyro–Nelson A., J. V. Heerwarden, H. R. Perales, J. A. Serratos–Hernández, A. Rangel, M. B. Hufford, P. Gepts, A. Garay–Arroyo, R. Rivera–Bustamante and E. R. Álvarez–Buylla. 2008. Transgenes in Mexican maize: molecular evidence and methodological considerations for GMO detection in landrace populations. Molecular Ecology. http://www.plantsciences.edu/gepts/mec_3993_LOW.pdf (consultado el 12 de enero de 2009).        [ Links ]

Piperno, D. R., and K. V. Flannery. 2001. The earliest archaelogical maize (Zea mays L.) from highland México: New accelerator mass spectrometry dates and their implications. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.98(4) 2101–2103.        [ Links ]

Quist D., and I. Chapela. 2001. Transgenic DNA introgressed into tradicional maize landraces in Oaxaca, México. Nature 414: 541–543.        [ Links ]

Ritchie S. W., and J. Hanway. 1984. How a corn plant develops. Special Report Number 48. Iowa State University of Science and Technology, Ames, Iowa. 21 p.        [ Links ]

Serratos–Hernández J. A., J. L. Gómez–Olivares, N. Salinas–Arreortua, E. Buendía–Rodríguez, F. Islas Gutiérrez, and A. de Ita. 2007. Transgenic proteins in maize in the soil conservation area of Federal District, México. Front Ecol. Environ. 5(5): 247–252.        [ Links ]

Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria, SENASICA. 2006. Oficio No. BOO. 126 del 2 de febrero del 2006. Respuesta del Dr. Javier Trujillo Arriaga, Director en Jefe de SENASICA, a Gustavo Ampugnani Coordinador de Campaña de Ingeniería Genética, Greenpeace, México A.C.        [ Links ]

Turrent, A., R. Aveldaño y R. Moreno. 1996. Análisis de las posibilidades técnicas de la autosuficiencia sostenible de maíz en México. Terra, 14(4): 445–468.        [ Links ]

Turrent A., J. A. Serratos, H. Mejía, y A. Espinosa. 2009. Liberación comercial de maíz transgénico y acumulación de transgenes en las razas de Maíz Mexicano. Rev. Fitotec. Mex. En prensa.        [ Links ]

Unión de Científicos Comprometidos con la Sociedad (UCCS, AC). Grupo de Maíz Transgénico. 2009. http://www.unionccs.net (consultado el 23 de enero de 2009).        [ Links ]