Ciencia animal

 

Selección de modelos, parámetros genéticos y tendencias genéticas en las evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Brangus y Salers

 

Model selection, genetic parameters and genetic trends in national genetic evaluations of Brangus and Salers cattle

 

Joel Domínguez–Viveros*, Felipe A. Rodríguez–Almeida, Juan A. Ortega–Gutiérrez, Alberto Flores–Mariñelarena

 

Facultad de Zootecnia de la Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada Km. 1. 31031. Chihuahua, Chihuahua. México. (frodrigu@uach.mx); * Autor responsable: (joeldguezviveros@yahoo.com.mx)

 

Recibido: Noviembre, 2007.
Aprobado: Agosto, 2008.

 

Resumen

Los objetivos del presente estudio fueron definir modelos estadísticos para las evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Salers (SL) y Brangus (BR), estimar parámetros genéticos, y predecir valores genéticos (vgd=directos, vgm=maternos) y analizar sus tendencias. Las variables estudiadas fueron los pesos al nacimiento (PN; SL=3583, BR = 17107) y al destete ajustado a 205 d (PD; SL=3518, BR = 16119), utilizando los pedigríes de las Asociaciones Mexicanas de Criadores de SL (n = 10531) y BR (n=35894). La definición de modelo se inició con un modelo mixto completo que incluyó el efecto fijo de año–época–sexo–rancho, más la covariable edad de la vaca. Como aleatorios el modelo incluyó los efectos genéticos directos y maternos, la covarianza entre éstos y los efectos maternos de ambiente permanente. La selección del mejor modelo fue realizada con proporción de verosimilitudes, criterios de información de Akaike y de Schwarz. Los resultados de selección de modelos coinciden con las tres metodologías usadas. En BR el modelo completo fue seleccionado para PN y PD. En SL para PN el modelo seleccionado incluyó los efectos genéticos directos y maternos, más la covarianza entre ellos; mientras que para PD el modelo seleccionado consideró los efectos genéticos directos y maternos, más maternos de ambiente permanente. El rango para las heredabilidades directas con base en los modelos seleccionados fue 0.13 a 0.20, y para las heredabilidades maternas fue 0.4 a 0.8. Las tendencias de los vgd para PN y vgm para PD fueron negativas en ambas razas: –0.01 kg año^–1 y –0.21 kg año^–1 en BR; –0.02 kg año^–1 y –0.03 kg año^–1 en SL. Para PD en BR los vgd presentaron tendencia positiva (0.33 kg año^–1). Se recomienda seleccionar los modelos más adecuados antes de las evaluaciones genéticas. Además, se requiere un análisis estratégico de las implicaciones de las tendencias genéticas negativas observadas en los vgm de PD.

Palabras clave: Brangus, evaluaciones genéticas, modelos mixtos, parámetros genéticos, Salers, tendencias genéticas.

 

Abstract

The objectives of the present study were to define statistical models for the national genetic evaluations of Salers (SL) and Brangus (BR) cattle, to estimate genetic parameters, and to predict genetic values (dgv=direct; mgv=maternal) and analyze their trends. The variables studied were the weights at birth (BW; SL=3583, BR = 17107) and at weaning adjusted to 205 d (WW; SL=3518, BR = 16119), using pedigrees from the Mexican Associations of SL (n=10531) and BR (n=35894) Breeders. The definition of the model started with a complete mixed model that included the fixed effect of year–season–sex–herd, plus the covariable age of the cow. As random, the model included the direct and maternal genetic effects, covariance between them and the permanent environment maternal effects. Selection of the best model was carried out with likelihood ratio tests, Akaike and Schwartz information criteria. The results of the selection of model coincide with the three methodologies used. In BR, the complete model was selected for BW and WW. In SL, the model selected for BW included the direct and maternal genetic effects, plus the covariance between them; while for WW, the model selected considered the direct and maternal genetic effects, plus the permanent environment maternal effects. The range for direct heritability based on the models selected was 0.13 to 0.20, and for the maternal heritabilities it was 0.4 to 0.8. Trends of dgv for BW and mgv for WW were negative in both breeds: –0.01 kg year^–1and –0.21 kg year^–1 in BR; –0.02 kg^–1 and –0.03 kg year^–1 in SL. For WW in BR the dgv presented a positive trend (0.33 kg year^–1). It is recommended to select the most adequate models before genetic evaluations. Also, a strategic analysis is required for the implications of negative genetic trends observed in mgv for WW.

Keywords: Brangus, genetic evaluations, mixed models, genetic parameters, Salers, genetic trends.

 

INTRODUCCIÓN

La identificación de individuos superiores genéticamente permite mejorar la eficiencia de producción y características deseables para el producto pecuario final. El uso de criterios objetivos de selección en bovinos, como las predicciones de valores genéticos, requiere caracterizar el ganado de acuerdo con las influencias genéticas y no genéticas, y considerarlas en el modelo de evaluación (Meyer 1992; Ferreira et al., 1999; Domínguez–Viveros et al., 2003a). En México se han implementado programas nacionales de evaluaciones genéticas en poblaciones de bovinos para carne (Rosales–Alday et al., 2004a; Ramírez–Valverde et al., 2007; Ríos–Utrera et al., 2007). Sin embargo, no se han reportado estudios relacionados con poblaciones de bovinos Brangus y Salers en sistemas de producción mexicanos.

En el desarrollo de evaluaciones genéticas, ignorar o especificar incorrectamente un efecto fijo puede generar predicciones sesgadas de los valores genéticos. Aunque esto no ocurre al ignorar alguno de los efectos aleatorios en los modelos, sí aumenta la varianza de predicción, y consecuentemente se reduce la respuesta a la selección (Henderson, 1975). En la evaluación genética de características de crecimiento un aspecto esencial es el conocimiento de la importancia relativa de los efectos genéticos aditivos directos y maternos (Eler et al., 1995; Dodenhoff et al., 1999a; Bijma, 2006). Asimismo, para analizar los efectos y trascendencia de la selección realizada por los criadores, es importante evaluar las tendencias de los valores genéticos a través del tiempo (Cunningham y Klei, 1995; Domínguez–Viveros et al., 2003b; Rosales–Alday et al., 2004b). Por tanto, los objetivos del presente estudio fueron definir el modelo estadístico más apropiado para las evaluaciones genéticas de bovinos Salers y Brangus en México, estimar y comparar componentes de (co)varianza y parámetros genéticos, y predecir valores genéticos y analizar sus tendencias a través del tiempo.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Las Asociaciones Mexicanas de Criadores de Ganado Salers y Brangus, en colaboración con la Facultad de Zootecnia de la Universidad Autónoma de Chihuahua, han implementado las evaluaciones genéticas nacionales de esas razas en México (Domínguez–Viveros et al., 2007a; Domínguez–Viveros et al., 2007b). En el presente trabajo, las variables estudiadas fueron los pesos al nacimiento (PN) y al destete ajustado a 205 d (PD). En el Cuadro 1 se especifican estadísticos descriptivos de la información utilizada. Para la selección del modelo con mejor ajuste se evaluaron tres submodelos a partir del siguiente modelo animal univariado completo:

y = Xβ + Zg + Mm + Wp + e

donde, y es el vector de registros de PN y PD; β es el vector de efectos fijos que incluye los grupos contemporáneos definidos por las combinaciones de año – época de nacimiento, rancho y sexo, y la covariable edad de la vaca al parto en forma lineal y cuadrática; g es el vector de valores genéticos aleatorios directos; m es el vector de valores genéticos aleatorios maternos; p es el vector de efectos aleatorios maternos de ambiente permanente; e es el vector de efectos residuales; X, Z, M y W son las matrices de incidencia que asocian a los vectores correspondientes con y.

donde, c es el número de vacas; N es el número de animales con registro; A es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre los animales; I son matrices identidad del orden especificado.

Los submodelos evaluados fueron definidos para determinar la importancia relativa y forma de acción que puedan tener los diferentes tipos de efectos maternos en las características de crecimiento de bovinos para carne (Dodenhoff et al., 1998; Dodenhoff et al., 1999b; Bijma 2006). El primer submodelo sólo incluyó los efectos genéticos directos y maternos; el segundo fue similar al primero más la covarianza entre efectos genéticos; y el tercero consideró los efectos genéticos directos y maternos, más los efectos maternos de ambiente permanente. El mejor modelo fue seleccionado con base en tres criterios:

1) Prueba de razón de verosimilitudes. Se basa en las diferencias entre dos modelos en los valores de los logaritmos de las funciones de verosimilitud, las cuales se distribuyen como ji cuadrada, con grados de libertad igual a la diferencia en el número de parámetros. Esta prueba indica si la diferencia entre los valores de las funciones de verosimilitudes para un modelo A con p parámetros y otro modelo B con p + q, es significativamente diferente como para afirmar que los q parámetros extras incluidos en B explican variación adicional en la variable respuesta, a la que explican los p parámetros incluidos en A; pero ésto depende también de si los datos contienen o no suficiente información para soportar el número de parámetros del modelo (Mood et al., 1974; Sorensen y Gianola, 2002).

2) Criterio de información de Akaike (AIC). Mide la información que se pierde cuando se utiliza un modelo alterno para aproximarse al modelo real o desconocido. El objetivo es buscar el modelo aproximado, partiendo del modelo completo, que proporcione la menor pérdida de información posible. La expresión de AIC es –2 log L + 2 p, donde L es la función de verosimilitud y p es el número de parámetros independientes estimados en el modelo. La función de verosimilitud es una medida de la capacidad de ajuste del modelo, mientras que 2 p representa una penalización debida al número de parámetros (Burnham y Anderson, 1998; Sorensen y Gianola, 2002).

3) Criterio de información Schwarz o de información Bayesiana (BIC). Su contexto es bayesiano pero sus principales aplicaciones son frecuentistas debido a que se basa sólo en el cálculo de la verosimilitud del modelo y no requiere especificar ninguna distribución a priori. Se deriva en el proceso de seleccionar un modelo de entre modelos alternativos con diferentes dimensiones pero con igualdad de información a priori, de manera que maximice la probabilidad a posteriori de los parámetros. El BIC se plantea como –2 log L + p log(γ). Considera la función de verosimilitud, el número de parámetros estimados, y γ que corresponde al número de observaciones menos el rango de la matriz X, relacionada con los efectos fijos (Box y Tiao, 1992; Burnham y Anderson, 1998).

El procedimiento de razón de verosimilitudes tiende a seleccionar el modelo con el mayor número de parámetros al incrementar el tamaño de muestra; además, requiere que los modelos comparados estén anidados, es decir, un modelo reducido de una versión completa (Gelfand y Dey, 1994). Los criterios de AIC y BIC incurren en el valor de la función de verosimilitud, tomando en cuenta el número de parámetros y la cantidad de información; el mejor modelo es aquel que presenta el menor valor. El criterio AIC permite la comparación entre modelos no anidados; mientras que el criterio BIC no tiende a seleccionar el modelo más parametrizado cuando el tamaño de muestra aumenta. El criterio BIC tiende a seleccionar modelos más simples que los que seleccionaría AIC (Gelfand y Dey, 1994; Zucchini, 2000).

La estimación de componentes de (co)varianza y la predicción de valores genéticos directos y maternos fueron realizados con el programa para análisis multivariado con máxima verosimilitud restringida y sin el uso de derivadas (MTDFREML, Boldman et al., 1995). La regresión lineal simple del promedio de los valores genéticos por año sobre el año de nacimiento de los bovinos con registro de comportamiento (1992 a 2006) fue usada para estimar las tendencias genéticas.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados de la selección de modelos coinciden para los tres criterios usados en las características evaluadas (Cuadro 2). Con base en la prueba de razón de verosimilitudes, en el PN y PD de la raza Brangus, la varianza de efectos maternos de ambiente permanente y la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos, son estadísticamente diferentes de cero (p<0.05); el modelo con mejor ajuste fue el modelo completo. Además, de acuerdo con los criterios AIC y BIC el modelo seleccionado fue el modelo completo, dado que presentó el menor valor en la función de verosimilitud, para PN y PD de la raza Brangus.

En la raza Salers, considerando los criterios AIC y BIC con los menores valores en la función de verosimilitud, el modelo seleccionado para PN fue el que consideró los efectos genéticos directos y maternos, más la covarianza entre ellos. Para PD, el modelo seleccionado fue el que incluyó los efectos genéticos directos y maternos, más los efectos maternos de ambiente permanente de la vaca. Esto coincide con los resultados obtenidos con la prueba de proporción de verosimilitudes, donde la varianza de efectos maternos de ambiente permanente en PN y la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos en PD fueron estadísticamente iguales a cero (p>0.05). Estos resultados podrían indicar que los datos analizados en Salers no fueron suficientes para estimar aquellos componentes de (co)varianza incluidos en los modelos seleccionados.

El modelo seleccionado proporciona una adecuada aproximación al proceso biológico analizado. Sin embargo, los sistemas biológicos son diversos y complejos, con muchos efectos individuales y ambientales actuando al mismo tiempo e interaccionando entre sí.

La definición de modelos previo a las evaluaciones genéticas depende de las características específicas de la información, sobre todo cuando la información es limitada y el uso de modelos complejos dificulta estimar componentes de (co)varianza con precisión. En un estudio similar Meyer (1992) reportó que en Angus el modelo seleccionado para PN y PD fue el que consideró sólo los efectos genéticos directos y maternos mientras que para PD en Hereford y Cebú se deben considerar los efectos genéticos directos y maternos, la covarianza entre efectos genéticos, más los efectos de ambiente permanente. Para bovinos Tropicarne en México, Domínguez–Viveros et al. (2003a) reportaron la selección de un modelo con efectos genéticos directos y maternos, más la covarianza entre ellos para PN; mientras que para PD el mejor modelo fue el que consideró sólo los efectos genéticos directos y maternos.

Las heredabilidades (h²) y correlaciones genéticas entre efectos genéticos directos y maternos observadas para PN y PD en Brangus, y para PD en Salers (Cuadro 3), son inferiores a las usadas en las evaluaciones genéticas de bovinos para carne en EE.UU. (BIF, 2002). Sin embargo, aunque son de mediana a baja magnitud, están dentro de los intervalos reportados en estudios similares con bovinos para carne en México (Rosales–Alday et al., 2004b; Ramírez–Valverde et al., 2007; Ríos–Utrera et al., 2007) y otros países (Dodenhoff et al., 1999a; Ferreira et al., 1999). Las correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos variaron de –0.44 a –0.88, indicando un posible antagonismo entre los efectos genéticos directos y maternos. Esto es análogo a lo reportado por Lee et al. (1997), quienes estimaron componentes de varianza en el peso al destete en bovinos Simmental y concluyen que las evaluaciones nacionales de esta raza deben considerar la correlación negativa entre efectos genéticos directos y maternos. Al respecto, Dodenhoff et al. (1999b) señalaron que vacas con muy buena habilidad materna pueden influir negativamente en la futura habilidad materna de sus crías, expresándose en una correlación genética negativa y alta entre efectos directos y maternos debido a la sobrealimentación de las crías. Como posibles causas no genéticas que pueden incidir en la estimación de la correlación genética entre efectos genéticos directos y maternos, Robinson (1996) mencionó que ésta puede estar confundida con la interacción semental con hato, año o estación de empadre. En razas sintéticas, Van Vleck et al. (1996) atribuyeron la correlación genética negativa entre efectos directos y maternos a las covarianzas genéticas de las razas involucradas en su formación. Para PN de Salers las h² directas estimadas con todos los modelos fueron inusualmente altas (0.44 a 0.85), pero las estimaciones de h² maternas fueron bajas (0.01), aunque su valor aumentó (0.36) cuando se agregó la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos. Además, la varianza de efectos maternos de ambiente permanente fue igual a cero en los modelos donde se incluyó (Cuadro 3). Estos resultados pueden atribuirse a las características de la información evaluada; por ejemplo, la cantidad de animales con madre desconocida, el número de crías por vaca o el número total de vacas en el pedigrí. Con base en estos resultados, las evaluaciones genéticas del PN y PD en Brangus y del PD en Salers deben considerar los modelos seleccionados y los parámetros genéticos estimados. Sin embargo, para PN en Salers se debe considerar el modelo seleccionado, con la excepción de usar parámetros genéticos de otros estudios. Conforme aumente la información (genealógica y productiva) en el proceso de evaluaciones genéticas de estas razas, es recomendable realizar análisis similares para obtener resultados diferentes, pero con el objetivo de determinar la estabilidad de las evaluaciones genéticas (Ramírez–Valverde et al., 2008).

La descripción de los valores genéticos directos (vgd) y maternos (vgm) predichos con los modelos seleccionados se presenta en el Cuadro 4. El rango de los vgd y los vgm para PN fue más amplio en Salers, mientras que para PD el rango de los vgd y vgm fue más amplio en Brangus. Estos resultados se atribuyen a la magnitud de las estimaciones de h² utilizadas en los modelos seleccionados. Altos valores de h² indicarían mayor variabilidad genética en la población y por consiguiente un mayor rango en los valores genéticos predichos (Meyer, 1992; Bijma, 2006).

Los coeficientes de regresión del promedio de los valores genéticos por año con respecto al año de nacimiento de los animales (Cuadro 4), fueron estadísticamente diferentes de cero (p<0.05) en casi todas las estimaciones, con excepción de los vgm para PN de Brangus (p>0.10) y vgd para PD en Salers (p>0.10). Las gráficas de las tendencias genéticas de los vgd para PN en ambas razas (Figuras 1 y 3) indican que están en la dirección y magnitud adecuadas; bajos pesos al nacimiento representan reducción de partos problemáticos y subsecuentes problemas reproductivos. Para PD en Brangus se observan resultados discrepantes (Figura 2) en el comportamiento de los vgd y vgm. Los vgd fueron positivos con aumentos de 0.33 kg año^–1 (p<0.01), mientras que los vgm fueron negativos con pérdidas de 0.21 kg año^–1 (p<0.01). Con respecto a la media de PD, el incremento de los vgd representó 0.15 %, mientras que la disminución de los vgm fue 0.09 %. En Salers, los vgm de PD también fueron negativos (Figura 4), con pérdidas anuales de 0.03 kg (p<0.01), que representan 0.02 % de la media del PD. Estas razas se caracterizan por aptitud materna; sin embargo, los resultados parecen indicar que la selección se ha centrado en efectos genéticos directos (por ejemplo, seleccionar como sementales aquellos animales con el mejor crecimiento en las pruebas de comportamiento), descuidando la selección por habilidad materna considerando los valores genéticos maternos. Otra posible causa de estos resultados podría ser el importar sementales o semen seleccionado por valores genéticos directos. En México se han reportado tendencias genéticas de menor magnitud a las obtenidas en el presente estudio. En bovinos Tropicarne hubo tendencias positivas de los vgd para PN y PD, representando 0.01 % y 0.03 % de la media (Domínguez–Viveros et al., 2003b). Así mismo, Parra–Bracamontes et al. (2007) en bovinos Brahman, publicaron tendencias positivas en los vgd de PD con incrementos anuales de 0.05 % de la media. Resultados con diferencias en el comportamiento de los vgd y vgm también fueron reportados por Rosales–Alday et al. (2004b) en PN y PD de bovinos Simmental: los vgd fueron positivos con aumentos anuales de 0.25 kg en PN y 1.4 kg en PD; sin embargo, los vgm fueron negativos con pérdidas anuales de 0.07 kg en PN y 0.02 kg en PD.

CONCLUSIONES

En las evaluaciones genéticas de peso al nacimiento y al destete en bovinos Brangus se debe utilizar un modelo que incluya los efectos genéticos directos y maternos, la covarianza entre ellos, más los efectos maternos de ambiente permanente. Para peso al destete de bovinos Salers el modelo debe incluir los efectos genéticos directos y maternos, más los efectos maternos de ambiente permanente. Para peso al nacimiento en Salers se debe considerar el modelo que incluye los efectos genéticos directos y maternos, más la covarianza entre ellos.

Los parámetros genéticos estimados para peso al nacimiento en Salers no podrían utilizarse en las evaluaciones genéticas. Se recomienda repetir estos análisis conforme aumente la información genealógica y de comportamiento.

Las tendencias genéticas de los valores genéticos maternos fueron negativas en el peso al destete de las dos razas evaluadas. Se requiere un análisis estratégico de las implicaciones de estas tendencias genéticas.

 

LITERATURA CITADA

BIF. 2002. Guidelines for Uniform Beef Improvement Program (8^th Ed). Beef Improvement Federation. Colby, KS. 165 p.        [ Links ]

Bijma, P. 2006. Estimating maternal genetic effects in livestock. J. Anim. Sci. 84:800–806.        [ Links ]

Boldman, K. G., L. A. Kriese, L. D. Van Vleck, C. P. Van Tassell, and S. D. Kachman. 1995. A manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances (Draft). USDA, ARS. 114 p.        [ Links ]

Box, G. E. P., and G. C. Tiao. 1992. Bayesian Inference in Statistical Analysis. John Wiley and Sons, Inc. New York, U.S.A. 589 p.        [ Links ]

Burnham, K. P., and D. R. Anderson. 1998. Model Selection and Inference. Springer. London, UK. 496 p.        [ Links ]

Cunningham, B. E., and L. Klei. 1995. Performance and genetic trends in purebred Simmental for regions of the United States. J. Anim. Sci. 73:2540–2547.        [ Links ]

Dodenhoff, J., L. D. Van Vleck, S. D. Kachman, and R. M. Koch. 1998. Parameter estimates for direct, maternal, and grandmaternal genetic effects for birth weight and weaning weight in Hereford cattle. J. Anim. Sci. 76:2521–2527.        [ Links ]

Dodenhoff, J., L. D. Van Vleck, and K. E. Gregory. 1999a. Estimation of direct, maternal, and grandmaternal genetic effects for weaning weight in several breeds of beef cattle. J. Anim. Sci. 77:840 –845.        [ Links ]

Dodenhoff, J., L. D. Van Vleck, and D. E. Wilson. 1999b. Comparison of models to estimate genetic effects for weaning weight of Angus cattle. J. Anim. Sci. 77:3176–3184.        [ Links ]

Domínguez–Viveros. J., R. Núñez–Domínguez, R. Ramírez–Valverde, y A. Ruiz–Flores. 2003a. Evaluación genética de variables de crecimiento en bovinos Tropicarne: I. Selección de modelos. Agrociencia 37(4):323–335.        [ Links ]

Domínguez–Viveros. J., R. Núñez–Domínguez, R. Ramírez–Valverde, y A. Ruiz–Flores. 2003b. Evaluación genética de variables de crecimiento en bovinos Tropicarne: II. Tendencias genéticas. Agrociencia 37(4):337–343.        [ Links ]

Domínguez–Viveros, J., F. A. Rodríguez–Almeida, y J. A. Ortega–Gutiérrez. 2007a. Resumen de evaluaciones genéticas de sementales Brangus. Boletín Técnico. Facultad de Zootecnia. Universidad Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, México. 56 p.        [ Links ]

Domínguez–Viveros, J., F. A. Rodríguez–Almeida, y J. A. Ortega–Gutiérrez. 2007b. Resumen de evaluaciones genéticas de sementales Salers. Boletín Técnico. Facultad de Zootecnia. Universidad Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, México. 46 p.        [ Links ]

Eler, J. P., L. D. Van Vleck, J. B. S. Ferraz, and R. B. Lobo. 1995. Estimation of variance due to direct and maternal effects for growth traits of Nelore cattle. J. Anim. Sci. 73:3253–3258.        [ Links ]

Ferreira, G. B., M. D. MacNeil, and L. D. Van Vleck. 1999. Variance components and breeding values for growth traits form different statistical models. J. Anim. Sci. 77:2641–2650.        [ Links ]

Gelfand, A. E., and D. K. Dey. 1994. Bayesian model choice: asymptotic and exact calculations. J. R. Statist. Soc. 56: 501–514.        [ Links ]

Henderson, C. R. 1 975. Comparison of alternative sire evaluation methods. J. Anim. Sci. 41:760–770.        [ Links ]

Lee, C., C. P. Van Tassell, and E. J. Pollak. 1997. Estimation of genetic variance and covariance components for weaning weight in Simmental cattle. J. Anim. Sci. 75:325–330.        [ Links ]

Meyer, K. 1992. Variance components due to direct and maternal effects for growth traits of Australian beef cattle. Livest. Prod. Sci. 31:179–204.        [ Links ]

Mood, A. M., F. A. Graybill, and D. C. Boes. 1974. Introduction to the Theory of Statistics. Third edition. Edit. McGraw Hill. New York, U.S.A. 564 p.        [ Links ]

Parra–Bracamontes, Gaspar Manuel, Juan Carlos Martínez–González, Francisco Javier García–Esquivel, Arnoldo González–Reyna, Florencio Briones–Encinia, y Eugenia Guadalupe Cienfuegos–Rivas. 2007. Tendencias genéticas y fenotípicas de características de crecimiento en el ganado Brahman de registro en México. Revista Científica FCV–LUZ XVII (3): 262–267.        [ Links ]

Ramírez–Valverde, R., O. C. Hernández–Álvarez, R. Núñez–Domínguez, A. Ruiz–Flores, y J. G. García–Muñiz. 2007. Análisis univariado vs multivariado en la evaluación genética de variables de crecimiento en dos razas bovinas. Agrociencia 41(3):271–282.        [ Links ]

Ramírez–Valverde, Rodolfo, Rafael Núñez–Domínguez, Agustín Ruíz–Flores, José Guadalupe García–Muñiz, Joel Domínguez–Viveros, y Humberto Hernández–Ramos. 2008. Estabilidad de las evaluaciones genéticas en poblaciones mexicanas de bovinos para carne. Téc. Pecu. Méx. 46:13–24.        [ Links ]

Ríos–Utrera, A., G. Martínez–Velásquez, S. Tsurutac, J. K. Bertrand, V. E. Vega–Murillo, y M. Montaño–Bermúdez. 2007. Estimadores de parámetros genéticos para características de crecimiento de ganado Charolais mexicano. Téc. Pecu. Méx. 45:121–130.        [ Links ]

Robinson, D. L. 1996. Models which might explain negative correlations between direct and maternal genetic effects. Livest. Prod. Sci. 45: 111–122.        [ Links ]

Rosales–Alday, J., M. A. Elzo, M. Montaño–Bermúdez, V. E. Vega–Murillo, y A. Reyes– Valdez. 2004a. Parámetros genéticos para peso al nacimiento y destete en ganado Simmental–Brahman en el subtrópico mexicano. Téc. Pecu. Méx. 42: 333–346.        [ Links ]

Rosales–Alday, J., M. A. Elzo, M. Montaño–Bermúdez, V. E. Vega–Murillo, y A. Reyes–Valdez. 2004b. Parámetros y tendencias genéticas para características de crecimiento predestete en la población mexicana de Simmental. Téc. Pecu. Méx. 42:171–180.        [ Links ]

Sorensen, D., and D. Gianola. 2002. Likelihood, Bayesian and MCMC Methods in Quantitative Genetics. Springer. New York, U.S.A. 742 p.        [ Links ]

Van Vleck, L. D., K. E. Gregory, and G. L. Bennett. 1996. Direct and maternal genetic covariances by age of dam for weaning weight. J. Anim. Sci. 74:1801–1805.        [ Links ]

Zucchini, Walter. 2000. An introduction to model selection. J. Mathem. Psych. 44: 41–61.        [ Links ]