Introducción

México es el cuarto país del mundo con mayor diversidad vegetal (^{Jiménez Sierra et al., 2014}; ^{Villaseñor & Ortiz, 2014}). Su diversidad biológica se debe principalmente a las condiciones fisiográficas, geológicas y climáticas que se presentan en el territorio mexicano, lo que genera una gama de nichos ecológicos (^{Cevallos-Ferriz & Huerta-Vergara, 2016}; ^{Fragoso et al., 2014}; ^{Rzedowski, 1994}). En México existen 712 especies frutales que pertenecen a 75 familias y 169 géneros, 32 de las especies frutales nativas son aprovechadas de forma comercial, mientras que 620 son cultivadas en huertos familiares (^{Borys & Leszzyñska-Borys, 1997}; ^{Mendonça et al., 2014}; ^{Muratalla Lua et al., 2013}). Dentro de esta diversidad de frutales se encuentran los materiales silvestres, como la zarzamora silvestre (Rubus spp) (^{Clark & Finn, 2014}; ^{Finn & Clark, 2011}; ^{Ibañez-Martinez, 2011}; ^{Labanca et al., 2017}), la cual se recolecta para el consumo personal o para el comercio local (^{Bassil et al., 2010}; ^{La Mela, 2014}; ^{Schulp et al., 2014}).

El género Rubus spp pertenece a la familia Rosaceae, del que existen alrededor de 750 especies en el mundo (^{Huang & Hu, 2009}; ^{Ling-ti & Boufford, 2003}). El género Rubus se subdivide en 12 subgéneros, encontrándose en el subgénero Eubatus las zarzamoras (^{Cancino-Escalante et al., 2011}). En México, de acuerdo con ^{Rzedowski & Calderón de Rzedowski, (2005)} se encuentran distribuidas 61 especies de zarzamoras. Las cuales se desarrollan en las zonas montañosas de México hasta Ecuador (^{Cancino-Escalante et al., 2011}; ^{Ricárdez-Luna et al., 2016}). De estas especie no se tienen estudios de caracterización de germoplasma (^{Ibañez-Martinez, 2011}; ^{Mehmood et al., 2014}). Los Sistemas de Información Geográfica son auxiliares en la localización de las zonas donde se desarrollan o adaptan recursos fitogenéticos de interés, y contribuyen en la planeación de la colecta de germoplasma (^{Moreta et al., 2013}; ^{Núñez-Colín & Escobedo-López, 2014}; ^{Padulosi et al., 2014}); el modelo Bioclim a partir de la base de datos Worldclim permite la determinación de la riqueza y diversidad de las especies e identifica las zonas de distribución potencial (^{Hijmans et al., 2005}; ^{Pliscoff & Fuentes-Castillo, 2011}; ^{Timaná de la Flor & Cuentas Romero, 2015}). El presente estudio tuvo como finalidad identificar la distribución de las especies silvestres de zarzamora en México con la ayuda del Análisis de Información Geográfica, se propuso también determinar la riqueza y diversidad de las especies de zarzamora (Rubus subgenus Eubatus) en México y conocer los factores climáticos asociados a la distribución potencial de las especies silvestres de zarzamoras.

Materiales y método

Se utilizó el modelo BIOCLIM de DIVA GIS ® para obtener la distribución potencial de las especies silvestres de zarzamora en base a las zonas climáticas adecuadas para el desarrollo de recursos fitogenéticos en cuadrículas de 2.5 minutos, tanto de latitud y longitud de la ubicación de la especie de estudio, el algoritmo busca climas similares y otorga una calificación para la adaptación o no de la especie en una determinada región geográfica.

También se obtuvo información de 653 sitios con datos completos de colecta de 42 especies silvestres de Rubus (subgenus Eubatus), con sus respectivos datos de pasaportes ecogeográficos (altitud, longitud y latitud), en la base de datos (^{REMIB, 2018}). Los datos de pasaporte ecogeográficos de los sitios de colecta se analizaron con el algoritmo Bioclim de DIVA-GIS® versión 7.5 con lo que se obtuvo la distribución general, riqueza (estimador de riqueza de Chao) y diversidad (índice de diversidad de Margalef) de especies con la metodología propuesta por ^{Núñez-Colín & Goytia-Jiménez (2009)}.

Para el análisis de riqueza y diversidad de las especies, se exportaron los datos de pasaportes ecogeográficos al programa DIVA GIS® 7.5; el tamaño de la celda fue 0.25 grados y la escala de los colores del mapa fué de menor a mayor intensidad (verde, amarillo y rojo), representando el color rojo la mayor riqueza y diversidad.

Resultados

Las especies de zarzamoras silvestres encontradas en los 653 sitios con datos completos de colecta reportadas en la base de datos de ^{REMIB (2018)}, así como su distribución se presentan en la Tabla 1.

Las zarzamoras silvestres se distribuyeron principalmente en la región biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano, y la Sierra Madre del Sur y en menor proporción en la Sierra Madre Occidental y Oriental, Cuenca de Balsas, Costa Pacífico de México y Golfo de México (Tabla 1). La mayor riqueza de especies de zarzamoras se encontró en Chiapas, Veracruz, Estado de México e Hidalgo (4-6 especies), (Fig. 1). Chiapas y Veracruz presentaron la mayor diversidad de especies de acuerdo al índice de Margaleff (2.08 a 2.6 percentiles), seguidos por Oaxaca e Hidalgo (1.56 a 2.08 percentiles) (Fig. 2).

Fig. 1 Riqueza de las 42 especies de zarzamoras silvestres en México, con datos disponibles en (^{REMIB, 2018}). 

Fig. 2 Diversidad de las 42 especies de zarzamoras silvestres en México, de acuerdo al índice de Margaleff con datos disponibles en (^{REMIB, 2018}). 

En el análisis de componentes principales, los primeros dos componentes explicaron 71.9% de la variación (Tabla 2). En el CP1 y CP2, la temperatura mínima (B5) y precipitación anual (B12) destacaron en la distribución potencia de las especies silvestres de zarzamora (Fig. 3).

Fig. 3 Asociación de los elementos climáticos sobre los dos primeros componentes principales que caracterizan la adaptaciónde las zarzamoras silvestres en México: temperatura promedio anual (B1), rango medio diurno (Temperatura máxima-temperatura mínima; promedio mensual) (B2), isotermalidad (B1/B7)*100 (B3), estacionalidad de la temperatura (B4), temperatura máxima del periodo más caliente (B5), temperatura mínima del periodo más frío (B6), rango anual de temperatura (B5-B6) (B7), temperatura media en el trimestre más lluvioso (B8), temperatura promedio en el trimestre más seco (B9), temperatura promedio en el trimestre más caluroso (B10), temperatura promedio en el trimestre más frío (B11), precipitación anual (B12), precipitación en el periodo más lluvioso (B13), precipitación en el período más seco (B14), estacionalidad de la precipitación (B15), precipitación en el trimestre más lluvioso (B16), precipitación en el trimestre más seco (B17), precipitación en el trimestre más caluroso (B18) y precipitación en el trimestre más frío (B19). 

El ACM con dos factores explicaron el 80.7% de la variación total. Los factores climáticos que determinaron los dos primeros factores fueron: temperatura máxima del período más caliente, temperatura promedio en el trimestre más caluroso, temperatura mínima del período más frío, temperatura media en el trimestre más lluvioso, precipitación anual y precipitación en el trimestre más lluvioso.

Fig. 4 Dispersión de las especies silvestres de zarzamora sobre el plano de los dos primeros factores: ) Rubus aboriginum Rydb, ) R. adenotrichos Schltdl.,) Rubus apogaeus L. H. Bailey) R. arizonicus Rydb ) R. arizonensis Focke,) R. caudatisepalus Calderón, ) R. coriifolius Weihe, ) R. hispidus L., ) R. eriocaupus Liem., ) R. fagifolius Schltdl, ) R. flagelaris Willd, ) R. floribundus Weihe, ) R. hadrocarpus Standley, ) R. humistratus Steud, ) R. idaeus L., ) R. irasvensis Liem., ) R. leucodermis Dougl. Ex Torr. & A. Gray, ) R. liebmanii Focke ) R. mcvaughianus (M.C.Johnst.) Sojak, ) R. miser Liem, ) R. nelsonii Rydb, ) R. neomexicanus A. Gray ) R. occidentalis Focke, ) R. odoratus L., ) R. oligospermus Thorn. ex Rydb., ) R. palmeri Rydb, ) R. parviflorus Nutt, ) R. pringlei Rydb, ) R. pumilus Focke, ) R. rosifolius Sm, ) R. sapidus Schltdl, ) R. scandens Juss. ) R. schiedeanus Steud, ) R. sierrae Laferr.) Rubus idaeus subsp. strigosus (Michx.) Focke.) R. trichomallus Schltdl., ) R. trilobatus Yü et Lu, ) R. trilobus Ser,) R. trivialis Michx, ) R. urticifolious Poir, ) R. ursinus Cham. et Schltdl. y ) R. verae-crucis Rydb. 

Se utilizó el procedimiento de selección de variables por el método hacia adelante (Stepwise), que permitió discriminar cuatro de 19 elementos climáticos: Temperatura mínima del periodo más frío (B6), precipitación en el periodo más lluvioso (B13), precipitación en el trimestre más lluvioso (B16) y precipitación en el trimestre más frío (B19) que presentaron una discriminación eficaz en la separación de cada una de los elementos climáticos (Tabla 3).

La distancia Mahalanobis se obtuvo de la comparación entre las 45 especies de zarzamoras silvestres. El 51.9% de las correlaciones entre las especies silvestres presentaron diferencias significativas (P ≥ 0.05). Las especies R. arizonensis Focke, R. flagelaris Willd, R. floribundus Weihe, R. hadrocarpus Standley, R. humistratus Steud, R. mcvaughianus (M.C.Johnst.) Sojak, R. palmeri Rydb., R. trichomallus Schltdl. y R. trilobus Ser. presentaron mayor número de diferencias estadísticas significativas entre especies; por el contrario, las especies R. adenotrichos Schltdl, R. eriocaupus Liem, R. fagifolius Schltdl, R. miser Liebm, R. nelsonii Rydb, R. occidentalis Focke, R. odoratus L., R. oligospermum Thorn. ex Rydb., R. parviflorus Nutt, R. rosifolius Sm, R. sapidus Schltdl y R. verae-crucis Rydb mostraron menor número de diferencias estadísticas significativas en relación con las especies en estudio.

Discusión

Los resultados de distribución general de Rubus muestran alta diversidad de especies de zarzamora en México. Lo que contrasta con lo reportado por ^{Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2005)}, quienes mencionan que en México existen 61 especies del genéro Rubus, lo que indica que falta reportar especies en la base de datos de ^{REMIB (2018)} para contar con toda la diversidad de las zarzamoras silvestres presentes en México, esto puede deberse también a la posibilidad de cambios recientes que se han realizado en la sistemática del grupo. El conocimiento de los recursos fitogenéticos permite el aprovechamiento de los mismos (^{Clark & Finn, 2014}; ^{Labanca et al., 2017}). Mientras que ^{Finn et al., (2002)} mencionan que alrededor de 58 especies silvestres del género Rubus se han utilizado para el mejoramiento genético con las que se han obtenido variedades comerciales. ^{Moreta et al., (2013)}; ^{Núñez-Colín & Escobedo-López (2014)} y ^{Padulosi et al. (2014)}, indican que estos resultados pueden ayudar a planear la colecta de germoplasma con la finalidad de abarcar la mayor variabilidad de la especie de interés. Mientras que ^{Villaseñor & Téllez Valdés (2004)} mencionan que los estudios de diversidad vegetal son útiles como fuente de información potencial para estudios taxonómicos y biogeográficos. Sobre lo mismo ^{Leal-Nares et al., (2012)} menciona que los estudios de distribución potencial proporcionan información valiosa para la ejecución de estrategias de restauración que incluyan actividades de conservación y reforestación, tomando en cuenta diversos factores ambientales que determinan la aptitud del territorio para la especie. Las zonas de distribución obtenidas en el presente estudio coinciden con lo planteado por ^{Ibañez-Martinez (2011)}, quien indica que en México las zarzamoras silvestres se desarrollan de forma adecuada en zonas montañosas. Al respecto, ^{Núñez Colín, (2009)} mencionan que las regiones con alto o excelente distribución potencial son aptas para establecer un banco de germoplasma in situ.

La temperatura mínima y la precipitación anual destacan en la distribución potencial de las especies silvestres de zarzamora, al respecto ^{Warmund & Byers (2002)} mencionan que la zarzamora requiere para un buen desarrollo de flores y frutos, exposición a temperaturas bajas o unidades frío (UF) por debajo de 7 °C durante la brotación de yemas.

^{Cancino-Escalante et al., (2011)} mencionan que el sistema de reproducción de las plantas influye en la variabilidad, por el efecto de la hibridación entre especies. Mientras que ^{Dossett et al., (2012)} mencionan que la diversidad genética que existe en las especies de Rubus, permite la variación de las características morfológicas, arquitectura de la planta, época de fructificación, vigor y tolerancia en enfermedades. Por lo que el germoplasma de las especies silvestres exhibe un rango de variación potencial que pueden ser empleados en un futuro en programas de mejoramiento genético.

Conclusiones

Se encontraron 42 especies silvestres de zarzamoras distribuidas en las zonas montañosas del Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre del Sur. Los estados de Morelos y Ciudad de México presentan la mayor riqueza, mientras que los estados de Chiapas e Hidalgo tienen la mayor diversidad. Los factores climáticos relacionados con la temperatura minima y la precipitación anual determinaron la distribución potencial de las especies silvestres de zarzamora. El 51.9% de las especies silvestres de zarzamora presentaron diferencias en relación a los requerimientos climáticos.