Introducción

El matorral espinoso tamaulipeco es la comunidad vegetal más abundante en el noreste de México, con una superficie de 125,000 km² (^{González, 1985}). Dicha comunidad posee una densidad de 15,000 a 21,000 N ha^-1 constituidos por más de 50 especies arbóreas y arbustivas (^{Molina-Guerra et al., 2019}). Los matorrales se han degradado debido al cambio en el uso de suelo, por actividades como minería, ganadería, agricultura, entre otras; lo que ocasiona que la estructura y composición original se vean alteradas (^{Alanís Rodríguez et al., 2013}; ^{Molina-Guerra et al., 2013}; ^{Mora et al., 2013}). El matorral ha registrado una pérdida de 953,000 ha por cambio de uso de suelo entre los años 1993 a 2002, lo que lo coloca en el segundo lugar de ecosistemas más afectados en México (^{SEMARNAT, 2006}).

Una de las actividades de cambio de uso del suelo más utilizadas en el noreste de México es la eliminación total de la vegetación nativa para el establecimiento de pastos exóticos (principalmente Cenchrus ciliaris) destinados a la actividad pecuaria de ganado vacuno (^{Aguirre y Mendoza et al. 2009}; ^{Quero, 2013}). Estás áreas son utilizadas durante cierto periodo; después. cuando la productividad disminuye son abandonadas y la vegetación leñosa se regenera (^{Mora et al., 2013}). Estos cambios alteran la estructura de las comunidades vegetales, que, para lograr recuperarse, dentro del ecosistema se presentan interacciones entre las especies que pueden ser negativas como competencia (^{Boucher et al. 1982}) y positivas, también conocidas como facilitación (^{Stachowicz, 2001}). Mediante la facilitación las especies que son menos tolerantes llegan a establecerse debajo o cerca de otras, que mejoran el microclima para su mejor desarrollo (^{Padilla y Pugnaire, 2006}).

Incorporar la información filogenética de las especies en estudios de comunidades vegetales ha demostrado que es de gran utilidad para lograr entender los cambios en la composición de las especies (^{Penone et al., 2014}). La filogenia ha ganado importancia dentro de la facilitación a través de millones años desde un ancestro en común y determinar que entre más emparentados los árboles y arbustos menor es la competencia por los recursos del sitio (^{Brooker et al., 2008}; ^{Valiente-Banuet y Verdú, 2007}). Las especies que son ecológicamente similares comparten rasgos funcionales, los cuales son atributos que determinan la sobrevivencia, interacción entre ellas y cómo contribuyen al funcionamiento del ecosistema (^{Violle et al. 2007}). Existen rasgos que tienen efectos considerables para el buen funcionamiento del ecosistema como lo son tasa de descomposición, ciclo de nutrientes, secuestro de carbono (^{Weedon et al., 2009}), entre otros. Las relaciones filogenéticas entre las plantas han sido poco estudiadas en el matorral espinoso tamaulipeco (^{Marroquín et al. 2019}), por lo que el estudio de la filogenia con respecto a los vecinos más cercanos es de gran importancia.

En el matorral espinoso tamaulipeco, se han generado investigaciones que evalúan a corto plazo (< 21 años) las comunidades vegetales regeneradas posterior a uso pecuario (^{Alanís et al., 2008}; ^{Leal Elizondo et al., 2018}; ^{Pequeño-Ledezma et al., 2012}), pero se desconoce cómo son a mayor plazo. La presente investigación evalúa la composición, estructura, diversidad y filogenia de una comunidad vegetal regenerada posterior a uso pecuario con 36 años de regeneración. La hipótesis es que a menor distancia física será mayor la distancia filogenética entre la especie focal y sus vecinos más cercanos.

Método

Resultados

Riqueza. En el área de estudio se registraron 15 especies pertenecientes a 14 géneros y nueve familias. La familia con mayor número de especies fue la Fabaceae (siete), mientras que el resto de las familias solo registraron una especie cada una. La familia Fabaceae incluye seis géneros y siete especies, lo que representa el 46.66% de la flora presente en el área de estudio. De las especies registradas, Leucaena leucocephala es considerada como exótica (^{Aguirre y Mendoza, 2009}) y Vachellia farnesiana como maleza (^{Villaseñor y Espinosa, 1998}), el resto son nativas.

Estructura. Con base en los valores del índice de importancia familiar (IVIF), las familias Fabaceae y Rutaceae fueron las más importantes con el 77.52% de este índice. Las familias Sapotaceae y Boraginaceae fueron las que presentaron los valores más bajos de IVIF (Tabla 1).

El área estudiada presentó una densidad de individuos de 614.06 N ha^-1 y un área basal de 13.43 m² ha^-1. A nivel de especie, las más sobresalientes fueron Vachellia farnesiana, Havardia pallens y Zanthoxylum fagara, registrando los valores más altos del IVI; en conjunto representan el 67.83% del total del área de estudio. Las especies con los valores más bajos de IVI fueron Sideroxylon celastrinum y Cordia boissieri con valores cercanos a 1% (Tabla 2).

Estructura vertical. Mediante el índice de Pretzsch, se realizó el análisis de la distribución vertical, el cual está conformado por tres estratos: I (alto), II (medio) y III (bajo). El estrato I, lo integran cuatro especies, donde Vachellia farnesiana es la que presenta mayor abundancia y dominancia. En el estrato II, se registran nueve especies, encontrándose tres de las cuatro presentes en el estrato I; aquí las especies que dominan son Vachellia farnesiana y Havardia pallens. En el estrato III se registraron 13 especies, donde Vachellia farnesiana, Zanthoxylum fagara y Havardia pallens son las que dominan. Havardia pallens, Leucaena leucocephala y Vachellia farnesiana tienen presencia en los tres estratos (Tabla 3).

El valor de A que se obtuvo del índice vertical de especies fue de 2.36, con un A _max de 3.81 y un A _rel de 62.08%; valores de A _rel cercanos a 100 indican que todas las especies están distribuidas equitativamente en los tres estratos de altura. Un valor de A _rel de 62.08% indica que la comunidad vegetal evaluada está conformada predominantemente por dos estratos de altura, que de acuerdo a la Tabla 3 son el II y III.

Diversidad. El índice de Margalef para el área de estudio dió como resultado un valor de 2.34. Respecto a la diversidad de especies, el índice de Shannon registró un valor de 1.78 y el índice de diversidad verdadera de Shannon 5.91.

Filogenia. Havardia pallens no presentó correlación lineal (R _s =-0.009; P=0.45) (Tabla 4) entre la distancia física (cm) con la distancia filogenética (MYA) de sus vecinos más cercanos (Cordia boissieri, Ebenopsis ebano, Forestiera angustifolia, Karwinskia humbodltiana, Leucaena leucocephala, Prosopis laevigata, Vachellia farnesiana, Vachellia rigidula y Zanthoxylum fagara).

Vachellia farnesiana mostró correlación negativa entre la distancia física de sus vecinos cercanos (Cordia boissieri, Ebenopsis ebano, Forestiera angustifolia, Havardia pallens, Leucaena leucocephala, Prosopis laevigata, Vachellia rigidula y Zanthoxylum fagara) y la distancia filogenética (R _s =-0.116; P=0.03).

Zanthoxylum fagara (R _s =-0.03; P=0.26) no presentó correlación al igual que Havardia pallens entre la distancia física y sus vecinos más cercanos (Cordia boissieri, Ebenopsis ebano, Forestiera angustifolia, Havardia pallens, Karwinskia humboldtiana, Leucaena leucocephala, Prosopis laevigata, Vachellia farnesiana y Vachellia rigidula). Sin embargo, el hecho de que solo se presentara esta correlación para una especie, permite suponer que existen otros factores, además de la filogenia, influyendo en la distribución espacial de las especies.

Discusión

La actividad pecuaria ha sido una de las causas de pérdida de biodiversidad en México, dado que su principal impacto es la degradación y fragmentación de los ecosistemas, afectando en gran medida composición de especies y sus procesos ecológicos (^{Pequeño et al., 2012}). Según ^{Challenger y Soberón (2008)}, el territorio del país ha perdido alrededor del 50% de su cobertura natural original, de la cual el 22% presenta cobertura de vegetación secundaria.

El municipio de Linares, donde se ubica el área de estudio no es la excepción, ya que la actividad pecuaria induce que grandes áreas se encuentren provistas por pastizales inducidos que, al ser abandonadas por el cese de la actividad, son ocupadas por vegetación secundaria en distintas fases de desarrollo (^{Jiménez et al, 2009}).

En el área evaluada, la familia con mayor número de especies y mayor valor de IVIF (57.39%) fue la Fabaceae; esta familia es de las características de los matorrales del estado (^{Rojas-Mendoza, 1965}; ^{Rzedowski, 1978}; ^{Briones y Villarreal, 2001}). En el estudio realizado por ^{Jiménez Pérez et al., (2012)}, en el matorral espinoso tamaulipeco, con historial agrícola, la familia Fabaceae también fue la más común y Vachellia farnesiana fue la especie con los valores más altos de dominancia y frecuencia, coincidiendo con ^{Pequeño-Ledezma et al. (2012)}, quienes evaluaron un área de matorral con historial pecuario.

^{Alanís et al. (2008)}, evaluaron la misma área de estudio que la presente investigación. En la actualidad, presenta mayor riqueza de especies (S=11 antes, S=15 ahora), y en ambas evaluaciones la especie con mayor IVI fue Vachellia farnesian; pero en el estudio anterior no se registró la presencia de Havardia pallens, siendo ahora la segunda especie dominante con mayor IVI. ^{Jiménez Pérez et al. (2012)} y ^{Estrada et al. (2004)} reconocen que Vachellia farnesiana presenta rápido establecimiento en áreas que han sufrido algún tipo de disturbio por actividades antropogénicas. Cabe mencionar que tan solo esta especie representa el 32.36% del valor de importancia para el área evaluada.

Las Fabaceas son especies de fácil adaptación ya que presentan una gran diversidad de formas de vida, distribución geográfica, relaciones con polinizadores, dispersores de semillas, herbívoros y otros animales asociados; aunado a ello, también tienen la capacidad de formar asociaciones simbióticas con bacterias fijadoras de nitrógeno (^{McKey, 1994}). Al presentar esta gran habilidad para fijar el nitrógeno, ayudan a los suelos degradados, ya que el cambio uso de suelo afecta la fertilidad de estos, disminuyendo los contenidos de C y N (^{Cantú Silva y Yañez Díaz, 2018}).

Los valores de diversidad de este estudio son similares a los obtenidos por y ^{Jiménez Pérez et al. (2012)} pero menores a los reportados por ^{Molina-Guerra et al. (2013)} en estudios realizados en área de matorral con diferentes disturbios. Para el área de estudio la diversidad es considerada como baja, dado las pocas especies que se encuentran; sin embargo, con el paso del tiempo esta comunidad vegetal ha ido incrementando la riqueza de especies.

Los resultados de filogenia para Havardia pallens y Zanthoxylum fagara fueron similares al estudio realizado por ^{Marroquín et al. (2019)} donde no encontraron relación entre la proximidad de la especie y su distancia filogenética. La correlación negativa de Vachellia farnesiana indica en contraste con la hipótesis que se tenía planteada, que cuanto menor sea la distancia física mayor será la distancia filogenética, por lo que los vecinos más cercanos a esta especie presentan rasgos funcionales diferentes aumentando la diversidad filogenética del área, y al establecerse cerca de Vachellia farnesiana encuentran las condiciones óptimas para su desarrollo. La función de Vachellia farnesiana en esta área es de facilitadora para sus vecinos más cercanos.

^{Estrada et al., (2004)} mencionan que Vachellia farnesiana es una especie que se desarrolla en sitios con disturbios, se considera un elemento importante de la vegetación secundaria, llegando a formar asociaciones densas conocidas como “huizachales”. Su establecimiento se da en cortos periodos de tiempo (3 a 5 años). Esta especie presenta un gran potencial como fitorremediadora, ya que ha sido utilizada en sitios contaminados por plomo y arsénico, elementos que cambian la composición química del suelo y llegan a causar toxicidad en los organismos que los absorben (^{Armienta et al., 2008}; ^{Landeros et al., 2012}).

Conclusiones

La hipótesis de que a menor distancia física será menor la distancia filogenética entre los vecinos más cercanos a nuestra especie focal no fue respaldada por los resultados. Vachellia farnesiana presenta una función de facilitadora para sus vecinos más cercanos. La familia más común fue Fabeceae, mientras que las especies con mayor índice de valor de importancia fueron Vachellia farnesiana, Havardia pallens y Zanthoxylum fagara. Para la estructura vertical se reconocen dos estratos de altura en la comunidad. La diversidad es considerada baja con respecto a comunidades maduras del matorral espinoso tamaulipeco.