Introducción

En México, los bosques de montaña boreales son relictos del periodo glacial (^{Pineda, M.; Ortega, M.; Sánchez, R.; Ortiz, G.& Vázquez, 2013}), caracterizados por el género Abies, por lo que se les conoce comúnmente como bosques de Abies, de oyamel o de abeto (^{Rzedowski, 2006}). Leopold, a mitad del siglo pasado, los denominó bosque boreal, debido a sus similitudes florísticas y ecológicas con la Taiga (^{Rzedowski, 2006}). Estos bosques están asociados con especies de otros géneros como Pinus, Pseudotsuga, Picea, Quercus, Arbutus (^{Ávila, C.; Aguirre, J.; García, 1994}; ^{Encina, J.A.; Encina, F.J.; Mata, E.& Váldez, 2008}; ^{Gómez, 2003}; ^{IUCN, 2016}).

Los bosques de oyamel mexicanos se desarrollan en zonas montañosas con altitudes de 2700 a 3600 m.s.n.m., en sitios templados, con veranos húmedos y caída de nieve invernal (^{Ávila, C.; Aguirre, J.; García, 1994}; ^{Rzedowski, 2006}). Se presentan como comunidades aisladas en cañadas, cerros o barrancos profundos, con poca incidencia solar y suelo rico en materia orgánica (^{Ávila, C.; Aguirre, J.; García, 1994}; ^{Hernández, 1985}; ^{Pineda, M.; Ortega, M.; Sánchez, R.; Ortiz, G. & Vázquez, 2013}; ^{Rzedowski, 2006}); donde las condiciones climáticas son reguladas por oscilaciones diurnas de temperatura y ausencia de inviernos intensos, que mantienen sus actividades fenológicas durante todo el año, a diferencia de las formaciones más norteñas con clima boreal (^{Rzedowski, 2006}).

Tales condiciones regulan su distribución en estados del centro-sur del país (^{Castellanos-Acuña, Lindig-Cisneros, Silva-Farias, & Sáenz-Romero, 2014}; ^{Manzanilla, 1974}) y en zonas norteñas (^{Domínguez, 1991}; ^{Valdez, V.; Foroughbakhch, R; Alanís, 2003}), donde son escasos y restringidos (^{Rzedowski, 2006}). No obstante, ^{Domínguez (1991)} registra la presencia de estos bosques en la porción tamaulipeca de la Sierra Madre Oriental (SMO), en los cerros El Borrado y Peña Nevada, con dominancia de Abies vejarii Martinez en altitudes de 3500 m.s.n.m.(registrada sólo en los estados de Tamaulipas, Nuevo León y Coahuila, de acuerdo con ^{Gernandt & Pérez-De La Rosa (2014)}, así como ^{García (2013)} y ^{López (2015)} en el cerro del Nacimiento, a 3100 m.s.n.m. También se han reportado en la SMO las especies A. duranguensis var. coahuilensis (I.M. Johnst.) Martinez (^{Martínez-Méndez, Aguirre-Planter, Eguiarte, & Jaramillo-Correa, 2016}), y A. religiosa (Kunth) Schltdl & Cham (^{Earle, 2007}), pero formando parte de bosques con dominancia de otras coníferas. Por su parte, en la Sierra de San Carlos, se presentan bosques monoespecíficos de A. guatemalensis Redh., en altitudes de 1000 m.s.n.m. en el Cerro del Diente (^{Briones Villarreal, 1991}; ^{Cavazos, 2000}; ^{García, 2013}; ^{Valdez, V.; Foroughbakhch, R; Alanís, 2003}).

Las cuatro especies registradas para Tamaulipas se encuentran enlistadas por la (^{IUCN, 2016}) bajo diferentes categorías. Pero en México dos de ellas se encuentran bajo protección, de acuerdo a la (^{SEMARNAT, 2010}): A. vejarii Martínez, que es catalogada como amenazada y endémica para México, y A. guatemalensis Redh., en peligro de extinción. Resaltando que estas dos especies son las dominantes de los bosques de Abies del estado.

La falta de estudios geográficos que determinen la distribución relicta de estos bosques en Tamaulipas y otros aspectos ecológicos, está dada por su difícil acceso territorial debido a la orografía y altitud; además, sus superficies son menores a las cinco hectáreas que representan el área mínima cartografiable de la escala 1:250000, en que se encuentran los mapas de uso de suelo y vegetación oficiales (^{INEGI, 2013}). Sin embargo, su análisis a escalas más detalladas se posibilita con el uso de Sistemas de Información Geográfica (SIG) e información satelital, y herramientas de modelación territorial, un SIG permite conocer la distribución espacial y temporal del área de estudio (^{Chuvieco, 2011}). Por lo tanto, la generación de un modelo ecológico explícitamente espacial (^{Zavala, M.A.; Díaz-Sierra, R.; Purves, D.; Zea, G.E.; Urbieta, 2006}), y sustentado en el análisis de variables ambientales, facilita el estudio y comprensión de los ecosistemas, a través de mapas de distribución a mayor detalle y sus bases de datos asociadas (^{Lambin, 1994}).

Este tipo de modelos han sido de gran utilidad para México, particularmente en zonas con orografía compleja e inaccesible, donde es difícil obtener información de campo (^{Gámez, 2011}); pero aún con su distribución restringida e insular, es necesario generar información de diversa índole sobre estos bosques la implementación de estrategias para su cuidado (^{Guerrero-Hernández, Muñiz-Castro, Vázquez-García, & Ruiz-Corral, 2019}). Para generar modelos de distribución, es posible utilizar el módulo Spatial Analyst de ESRI™, diseñado para resolver problemas espaciales o geoestadísticos (^{Harlow, M}.; ^{Jones, C.; Tucker, 2006}), lo que permite determinar la presencia de una especie o población, a través del análisis multicriterio (^{ESRI, 2006}), utilizando un mapa por cada variable analizada. Sin embargo, la precisión del modelo depende de la calidad de la información suministrada (^{Chuvieco, 2011}; ^{ESRI, 2006}).

Otra tecnología usada para determinar la distribución de comunidades vegetales es la percepción remota (o teledetección), que ha sido usada desde el siglo pasado con imágenes satelitales de alta resolución, pero, de acuerdo con algunos autores (^{Villers, L.; García del Valle, L.; López, 1998}), no es suficiente para el estudio de áreas muy pequeñas, como las que ocupa el bosque de oyamel de carácter relictual. En ese tiempo no era posible diferenciar a detalle asociaciones vegetales de coníferas, pero en la actualidad se ha logrado observarlas con el apoyo de algunos procesos automatizados, como la clasificación orientada a objetos, aplicada a imágenes multiespectrales de muy alta resolución (^{Peralta-Carreta, Solórzano, Fernández-Montes De Oca, & Gallardo-Cruz, 2016}), ya sea en plataformas satelitales o de vehículos aéreos no tripulados. Por otra parte, las imágenes de plataformas satelitales se encuentran disponibles en internet, lo que permite observar a mayor detalle áreas muy pequeñas, diferenciando varias asociaciones vegetales. Por ejemplo, el visualizador de Google Earth™, que se ha utilizado cada vez con mayor frecuencia (^{Luvezute, R.M.; Viali, L.; Alexandre, 2014}), y en particular para complementar la primera aproximación al estudio de una comunidad vegetal de distribución restringida (^{Arranz, A.; López,C.; Salinas, C.; Zuñiga, M.; Montorio,R.; Pueyo, 2013}; ^{Peralta-Carreta et al., 2016}).

Lo anterior justifica la realización de este trabajo, al ser de utilidad en la observación y evaluación de ecosistemas de reducida superficie, considerados relictos. Con ello se genera la posibilidad de establecer un plan de manejo de estos ecosistemas templados y sus especies, dada su vulnerabilidad ante el cambio climático, en que un aumento en la temperatura y diferente régimen pluvial (^{Guerrero-Hernández et al., 2019}), ya no les permitiría desarrollarse a mayores latitudes o altitudes dentro del estado. Hipotéticamente, se plantea si el uso de este método geoestadístico, utilizando las herramientas y datos gratuitos de SIG y teledetección, permite identificar la distribución espacial de ecosistemas de poca cobertura espacial, con lo que se plantea las siguientes interrogantes: ¿Dónde se encuentran los bosques de Abies en Tamaulipas? ¿Es posible localizarlas con herramientas de SIG y visualizadores de imágenes satelitales gratuitos? En consecuencia, se realizó la siguiente investigación, con el objetivo de generar modelos territoriales adecuados que permitan el estudio del bosque de Abies y su distribución en Tamaulipas.

Material y métodos

El área de estudio se localiza en zonas de alta montaña de la porción tamaulipeca de la SMO (con elevación de 2500 m.s.n.m. o más), ubicadas principalmente en el municipio de Miquihuana. Además, considera la discontinuidad fisiográfica conocida como Sierra de San Carlos, la cual, sin ser de alta montaña, conserva relictos del bosque de Abies en una altitud de 1000 m.s.n.m. (Fig. 1).

Fig. 1 Ubicación del área de estudio: Municipios de Miquihuana, San Carlos y otros con elevación igual o mayor a 2500 m.s.n.m. 

En la primera fase de este trabajo, se seleccionaron dos Puntos de Control en Campo (PCC 1 “Cerro del Nacimiento” y PCC 2 “Sendero del Arroyo sin Nombre”) en Miquihuana. En la segunda fase, se estableció el PCC 3 “Cerro del Diente” en la Sierra de San Carlos. Los PCC se utilizaron en el proceso de análisis de imágenes satelitales, y para el registro de los factores ecogeográficos del bosque.

Se midieron los siguientes factores: la altitud (m.s.n.m.) y la temperatura ambiental (con hora de registro) con una estación meteorológica portátil Kestrel 4000, así como la pendiente aproximada (en grados). Además, debido al alcance de este estudio, se anotaron sólo de forma cualitativa datos como las especies arbóreas y arbustivas, la dirección de la pendiente (exposición de la ladera), la presencia de musgos y líquenes, así como de forma relativa tanto el color (negro o café/claro-oscuro) como la humedad del suelo (húmedo/seco).

Adicionalmente, se entrevistaron habitantes locales de Miquihuana con más de 30 años de residencia en los ejidos circunvecinos (El Aserradero y Valle Hermoso), así como de San Carlos; esto con el propósito de conocer acerca de eventos históricos de heladas, nevadas e incendios, de los que no existen registros oficiales anteriores a la década de los 70. En todos los PCC’s se realizaron fotografías escénicas, con el propósito de compararlas con las imágenes del visualizador Google Earth™ 7.1.2.2041. En este visualizador, se localizaron los PCC’s para observar las características ópticas del bosque, especialmente las de rugosidad (“forma cónica” de los individuos, que da una característica visual típica de este bosque en la imagen), de sombras y de densidad de individuos (Fig. 2).

Fig. 2 Imagen de Google Earth™ del Cerro del Nacimiento (municipio de Miquihuana), donde se delimitó el bosque de Abies visitado (en amarillo). Se observa la diferencia de rugosidad de este bosque con las otras coberturas vegetales (B.PQ= bosque mixto de pino-encino; Mat.= matorral). Nota: la orientación del visualizador se muestra al noroeste, con el objeto de destacar el relieve de la imagen. 

Una vez registrados los factores ecogeográficos en los PCC’s, se seleccionaron la altitud, la pendiente y la exposición para obtener un modelo de “primera aproximación”. Mediante el módulo Spatial Analyst para ArcView 3.2 de ESRI™, se utilizó álgebra booleana para producir modelos preliminares para la alta montaña: usando como variables los sitios con 2500 y 3000 m.s.n.m. y pendientes mayores a 20 y 30%, empleando en todos los casos una exposición de ladera Noreste- Noroeste. Se decidió adaptar y modificar para Miquihuana el modelo de mayor restricción (con 3000 m.s.n.m. y 30% de pendiente); mientras que, para la Sierra de San Carlos se utilizaron los mismos criterios de pendiente y exposición, pero con un rango de altitud de 1000 a 2500 m.s.n.m.

El modelo de primera aproximación se sobrepuso en Google Earth™ para adaptarlo manualmente a los sitios donde se observó una textura y rugosidad de imagen similar a los PCC’s y así obtener el “Modelo Principal” (M-Ppl). Sobre estas imágenes, se buscaron coincidencias de los polígonos del M-Ppl con sitios que presentaran características ópticas similares a las de los PCC’s, en donde se encontraron además algunos polígonos falsos negativos y falsos positivos. Además, se obtuvo apoyo visual de algunas fotografías de usuarios de la plataforma de Panoramio®, propiedad de Google™ y que se encuentran en Google Earth™, de algunos lugares donde el modelo predijo la distribución de Abies.

Para obtener el “modelo de distribución potencial” (M-Dp) del bosque de Abies, en primer lugar, se consultaron en bases de datos (GBIF, INECOL) sitios de registro en el estado de este género, los cuales se visualizaron en Google Earth™ para corroborar su presencia dentro de un bosque en el área de estudio, descartando los encontrados dentro de otras asociaciones vegetales. Dado que no había suficientes sitios en Tamaulipas con estas características, se utilizaron registros en el vecino estado de Nuevo León, de preferencia situados en bosques mapeados por INEGI. Se obtuvieron 10 puntos de presencia del bosque (Fig. 3), a partir de los cuales se recabaron los valores de las variables bioclimáticas de WorldClim (^{Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005}), para establecer rangos de cada una de ellas (Tabla 1).

Fig. 3 Sitios con presencia de bosque de Abies, usados para establecer los rangos de las variables bioclimáticas. 

Las variables y los rangos se ingresaron al módulo de ArcView 3.2 Spatial Analyst, sub módulo MapQuery, para obtener el “modelo de distribución potencial” (M-Dp) del bosque, a partir de álgebra booleana. Este proceso consiste en que, por medio de una ecuación booleana, se ordena al modelador que encuentre primero los pixeles de una variable mapeada que pertenezcan al rango encontrado, por ejemplo: (Bio1≥10.1 and Bio1≤19.19); y luego se solicita que coincidan con el rango de una segunda variable, una tercera y así sucesivamente; por ejemplo: [[(Bio1≥10.1 and Bio1≤19.19)] and [(Bio2≥10.3 and Bio2≤14.5)] and… [(Bio19≥71 and Bio19≤90)]]. El resultado de la ecuación es un mapa binario, que da el valor de 1 a los pixeles donde el resultado de la ecuación es verdadero y 0 donde no lo es.

La modelación por álgebra booleana generó un archivo ráster (GRID de ESRI), cuyos pixeles con valor de 1 (resultado verdadero) fueron vectorizados (generación de archivo .SHP) y se exportados a un archivo tipo .KML del visualizador Google Earth™. Como última parte del proceso de mapeo, el M-Dp (en KML) se utilizó para ajustar manualmente el M-Ppl sobre dicho visualizador, modificando o digitalizando los sitios con características ópticas de bosque de Abies, dentro y en las inmediaciones del M-Dp, para obtener el “modelo de distribución real” (M-Dr) en Tamaulipas.

Finalmente, se comprobó el grado de similitud entre los sitios, para lo que se realizó un análisis de clústers jerárquicos, mediante el software SPSS (^{IBM, 2015}), usando el número de variables (Med1 a Med19, las mediciones de WorldClim) y sus valores para cada sitio (denominados L1 a L10). Se aplicó un método de agrupación de variables siguiendo el vecino más cercano y usando la medida de correlación de Pearson, es decir, el grado de covariación entre las distintas variables relacionadas linealmente. Como de antemano se conocía que el sitio L1 (San Carlos), cuya altitud diferente a los demás podría influir en las pruebas, se realizaron dos procesos por separado, para obtener dos dendrogramas: Caso 1, donde incluyó todos los sitios; y Caso 2, sin el sitio L1.

Resultados

El modelo de distribución potencial

El M-Dp (Fig. 4) generó un total de once polígonos dentro del territorio de Tamaulipas, con superficies que varían de 76.8 a 10,289 hectáreas, y cuya sumatoria resulta en 16,585 ha. Esto representa el territorio tamaulipeco donde se presentan las características bioclimáticas propias para el establecimiento de este bosque. Incluye sitios con altitudes mayores a 2400 m.s.n.m. en la SMO, y 850 m.s.n.m. en la Sierra de San Carlos, y se presenta casi totalmente en el territorio del municipio de Miquihuana, con un solo polígono en San Carlos y otro en el municipio de Palmillas.

Fig. 4 Distribución potencial del bosque de oyamel en Nuevo León (polígonos rosas) y Tamaulipas (polígonos azules). En el inserto se observan los detalles del modelo en Tamaulipas: los polígonos rojos en Miquihuana y blancos en San Carlos indican la distribución real del bosque (a mayor detalle en las Figuras 7 y 8). 

A través del M-Dp, fue posible determinar que las condiciones bioclimáticas para el establecimiento del bosque de Abies se presentan en una superficie 45 veces mayor a la distribución observada en imágenes de satélite, por lo que contiene polígonos identificados durante su ajuste con las imágenes de satélite de Google Earth™ como falsos positivos o negativos. Esto es especialmente notorio en el municipio de Miquihuana, donde la distribución potencial incluye amplias superficies dominadas por matorrales o sitios sin vegetación aparente, mientras que en una proporción visiblemente menor se encuentran algunos bosques de pino o de pino-encino. Otra parte importante del modelo es que incluye sitios con pendientes que reciben la mayor radiación solar, contrarias a las norte-oeste donde se observó la formación del bosque de Abies.

Los polígonos con respuestas falsas positivas, incluyen características que el modelo arrojó como propicios para el desarrollo del bosque de Abies, pero en la imagen se presentaban matorrales y vegetación secundaria (Fig. 5). Por otra parte, en los sitios “falsos negativos” se encontraron evidencias del bosque que el modelo no alcanzó a predecir (Fig. 6).

Fig. 5 Sitio con el modelo arrojando falsos positivos (polígonos con perímetro amarillo): no existe bosque de Abies. 

Fig. 6 Sitio con el modelo arrojando falsos negativos (polígonos con perímetro magenta): existe bosque de Abies. 

El modelo de distribución real

El M-Dr (Fig. 7) incluye 40 sitios con bosque de Abies en Tamaulipas, que suman una superficie total de 328.1 ha en el municipio de Miquihuana y 40 en el de San Carlos (Fig. 8), ya que no se encontraron superficies de textura óptica similar en el polígono de Palmillas. En total, este ecosistema representa el 0.8% de la superficie de mayor elevación en el Estado, y de esta superficie, el 68.8% lo forman diez polígonos con 16 a 42.72 hectáreas, mientras que otros ocho son polígonos de cinco a diez hectáreas, que ocupan el 14.3% de este bosque.

Fig. 7 Distribución del bosque de oyamel en el municipio de Miquihuana, Tamaulipas. 

Fig. 8 Relictos de bosque de Abies guatemalensis, observados en el Cerro del Diente, municipio de San Carlos (polígonos con perímetro blanco). Nota: la orientación del visualizador se muestra al sureste, con el objeto de destacar el relieve de la imagen. 

El análisis de similitud

El análisis de Clústers estableció para el Caso 1 (Fig. 9) dos grupos principales entre los sitos analizados: aquellos localizados en la Sierra Madre Oriental (L2 a L-10), y como se había previsto, el de la Sierra de San Carlos (L1). Además, en el primero se observaron dos subgrupos, el primero perteneciente a tres de los sitios de Nuevo León (L7, L9 y L10) y el segundo a los de Tamaulipas (excepto el L6 y L8). Esto da la impresión de un agrupamiento en los sitios de la SMO con respecto a su latitud (grupos del norte o del sur, dentro del área de estudio).

Fig. 9 Dendrograma que utiliza un enlace promedio entre el agrupamiento de los sitios estudiados, destacando como un primer grupo los sitios de la SMO y de forma separada el sitio de San Carlos. 

Sin embargo, el dendrograma del Caso 2 (Fig. 10) remarca la diferenciación entre los subgrupos de la SMO, ya que en este se nota que, a pesar de la cercanía latitudinal del sitio de Cerro del Potosí (L7) con el Puerto Cieneguillas (L8), este último muestra mayor afinidad con los sitios más sureños.

Fig. 10 Dendrograma que utiliza un enlace promedio entre el agrupamiento de los sitios de la SMO estudiados. En este caso, destacan como grupos principales los de mayor altitud, y en el segundo los más norteños. 

Discusiones

En Tamaulipas se ha reportado la presencia de individuos de Abies formando parte de bosques templados. Entre ellos, (^{López, 2015}) los reporta en un sitio en Miquihuana con un estrato arbóreo dominado por Quercus, con una frecuencia de un individuo adulto de Abies sp. por cada diez árboles adultos observados, lo que puede deberse a que germinaron en condiciones adecuadas de umbría y humedad; sin embargo, no formaron una comunidad boscosa probablemente debido a la competencia interespecífica con latifoliadas y otras coníferas, que no se presenta cuando abundan individuos de Abies. Esta escasez de congéneres estaría privando a las plántulas del “resguardo” con que cuentan al establecerse bajo adultos de su misma especie, de acuerdo con lo que señala ^{Williams (2009)}.

También se encontraron individuos de Abies sp. en otros sitios de la SMO en Tamaulipas, especialmente en los municipios de Gómez Farías al sureste de Miquihuana y de Hidalgo, al norteste (^{García, 2013}). En sitios de esos municipios, se observaron condiciones de retención de humedad similares a las que se presentan en Miquihuana y San Carlos: pendientes orientadas al norte-noreste, pero con menor inclinación y en altitudes de 1800 a 2000 m.s.n.m. Sin embargo, en ninguno de esos lugares se observaron individuos formando poblaciones, sino como parte de bosques mixtos de otras coníferas y latifoliadas. De acuerdo con ^{Martínez-Méndez et al. (2016)}, la especie con idoneidad adecuada de nicho en las condiciones del municipio de Hidalgo es A. duranguensis var. coahuilensis, de la que se observaron en campo varios individuos y grupos pequeños de juveniles. ^{Farjon (2013)} indica que existe un registro en ese municipio de A. vejarii en el Herbario de Nueva York, pero necesita verificarse, mientras que (^{Domínguez, 1991}) lo registró en “Arroyo Oscuro” (en ese mismo municipio). A. religiosa fue observada sólo en el municipio de Gómez Farías, pero ni en este municipio, ni el de Hidalgo se encontraron características ópticas de formación boscosa sobre el visualizador Google Earth™.

En cuanto a las condiciones del sustrato en los bosques de Abies visitados, las características de los suelos observados coinciden con las reportadas por ^{Nieto (1995)} quien encontró en el centro del país condiciones similares en bosques de oyamel, con suelos de alto contenido de materia orgánica. Por su parte, ^{Farjon (2013)} refiere que los suelos donde se desarrolla la especie A. vejarii son húmedos, pero con bajo contenido de humus. En los cerros El Nacimiento y El Diente, se observó una alta densidad de musgo, lo que podría estar influyendo en la retención de la humedad en el suelo y en la protección de las raíces ante las heladas y nevadas; a diferencia de los suelos observados en Hidalgo, con predominancia de hojarasca y musgo presente casi siempre sólo sobre troncos muertos.

Referente a las especies asociadas al género Abies, en el municipio de Miquihuana existe similitud con lo reportado por ^{Domínguez (1991)} en un bosque de dicho género en Veracruz, donde el estrato arbóreo no registró Pseudotsugasp., pero incluye a los géneros Pinus, Quercus y Cupressus; además, en el estrato arbustivo coincide con los géneros Quercus y Arbutus. Por su parte, ^{Farjon (2013)} coincide con lo anterior, al señalar que las especies comúnmente asociadas con la especie A. vejarii Martínez son de los géneros Pinus, Pseudotsuga y Quercus. En contraste, en San Carlos, se observaron diferentes encinos y nogales de especies indeterminadas, que se hicieron más abundantes que Abies al disminuir la altitud a menos de 1000 m.s.n.m.

En la mayoría de las zonas montañosas de Tamaulipas se carece de estaciones meteorológicas, por ello se consideró que la información recabada en campo, aunque es de suma utilidad para el análisis de los modelos de distribución, sólo puede utilizarse con carácter orientativo. No obstante, las mediciones de temperatura y humedad estacional coinciden con reportes de otros sitios donde se presenta el bosque de Abies (^{Castellanos-Acuña et al., 2014}; ^{Cavazos, 2000}; ^{Hernández, 1985}; ^{Nieto, 1995}; ^{Pineda, M.; Ortega, M.; Sánchez, R.; Ortiz, G.& Vázquez, 2013}; ^{Rzedowski, 2006}). Además, en el campo se observó una similitud con las variables termales de WorldClim (^{Hijmans et al., 2005}), ya que no se presentó lluvia en las fechas de visita: la temperatura media del trimestre más frío (enero-marzo) en Miquihuana (8.6°C en WordlClim y 12.2°C en campo) y en San Carlos, la media del trimestre más seco (febrero-abril), de 14.8 en WorldClim (^{Hijmans et al., 2005}) y 17.2° en campo.

De acuerdo con las personas entrevistadas, en las montañas de Miquihuana no todos los años se presentan condiciones de alta pluviosidad o caída de nieve invernal (esta última sólo esporádicamente, durante enero o febrero), que han sido indicadas para estos bosques por otros autores (^{Castellanos-Acuña et al., 2014}; ^{Hernández, 1985}; ^{Nieto, 1995}; ^{Pineda, M.; Ortega, M.; Sánchez, R.; Ortiz, G.& Vázquez, 2013}; ^{Rzedowski, 2006}). Esta diferencia entre las condiciones observadas por pobladores locales y las informadas por los autores mencionados indican la posibilidad de que el bosque relicto de Abies, aún sin nevadas invernales o precipitación recurrentes, subsiste en Tamaulipas debido las temperaturas templadas y al mantenimiento de humedad por la presencia importante de nubes, coincidiendo con ^{Guerrero et al. (2019)}, y que se presentan en altitudes mayores a 3000 m.s.n.m.

En San Carlos, un grado de latitud más al norte que Miquihuana y dos mil m.s.n.m. más bajo, el relicto de bosque de Abies depende además de otros factores que conservan la humedad (^{Valdez, V.; Foroughbakhch, R; Alanís, 2003}) a pesar de las temperaturas de verano y la prácticamente nula presencia de nevadas (^{Gobierno del Estado de Tamaulipas, 2011}), que los habitantes de San Carlos indican sólo haberlas observado aproximadamente cada diez años entre 1958 y 1980, cada cinco entre hasta 1995 y de ahí hasta el año 2016. Ahí se conserva por la provisión de vientos frescos y húmedos del Golfo de México, que se encuentra aproximadamente a 130 Km al este del mencionado relicto. Sus condiciones de umbría, humedad y temperatura se mantienen por la exposición e inclinación de la ladera en que se asienta, lo que coincide con ^{Guerrero-Hernández et al. (2019)}, quienes encontraron que la humedad proporcionada por niebla en periodos de sequía y una baja evapotranspiración ayudan al bosque de oyamel a mantener la humedad alta.

Por tanto, es posible inferir que, más que la altitud de la montaña, la exposición de ladera al Noroeste y Norte es un factor determinante para la presencia del bosque de Abies en Tamaulipas, puesto que sobre la SMO se ubica en altitudes superiores a los 2500 m.s.n.m. y en San Carlos sobre los 1000 m.s.n.m., generalmente sobre cañadas con pendientes mayores a 20% orientadas hacia el noreste, norte o noroeste. ^{Guerrero-Hernández et al. (2019)} coinciden con esto, ya que encontraron que la distribución del bosque de oyamel en Jalisco depende de diferencias de altitud, precipitación anual e invernal y precipitación horizontal (niebla) en los meses más fríos y secos, aún antes que condiciones de pedregosidad o edáficas. Además, en modelaciones de otros bosques con Abies como dominante o monoespecífico ^{Gutiérrez, O., Cámara, R., & García (2016)} coindicen en cuanto a que encontraron como factores determinantes la humedad elevada, temperaturas “frescas” (media de 2.7°C en el mes más frío, contra los 2.9°C de este trabajo) y predominancia de exposición norte. El valor de la pendiente coincide con la observada por otros autores en bosques de oyamel del estado de Coahuila ^{Encina, J.A.; Encina, F.J.; Mata, E.& Váldez (2008)}, donde se encuentra en laderas de 30 a 70% de inclinación; además, de acuerdo con ^{Ávila, C.; Aguirre, J.; García (1994)} en exposiciones al norte y noroeste existe alta influencia de vientos húmedos, lo que favorece condiciones de umbría y humedad en estas latitudes del territorio mexicano.

Al revisar los valores bioclimáticos de WordlClim (^{Hijmans et al., 2005}) por medio del análisis de similitud, se observó una agrupación inicial que discriminó el sitio de la Sierra de San Carlos, de los ubicados en la SMO. A este respecto, se debe señalar que el modelo de distribución potencial construido con dichas variables, discriminó sitios donde se registraron individuos de Abies sin formar bosques. Esto puede explicarse porque, si bien las variables termales en el municipio de Hidalgo son similares a las registradas para la Sierra de San Carlos (ambos sitios con valores en general más altos que otros de la SMO), existen dos importantes condiciones que marcan la diferencia: primero, el rango de temperara diurna en Hidalgo es mayor (14.8°C) que el del modelo (13.3 a 14.5°C), lo que estaría indicando una mayor potencialidad de evapotranspiración o de insolación, equivalente a una cuarta parte del rango, y que podría diferenciar estos sitios de las condiciones de umbría señaladas por ^{Williams (2009)} y por ^{Guerrero-Hernández et al. (2019)} para la formación del bosque; y segundo, la precipitación en el trimestre más seco y frío (enero-marzo) es menor para Hidalgo y la Sierra de San Carlos que para la SMO, por lo que disminuyen las posibilidades de que la humedad se mantenga por la ocurrencia de heladas o nevadas características de la alta montaña de la SMO. Sin embargo, en la Sierra de San Carlos la humedad es proporcionada por la entrada de vientos frescos y húmedos provenientes del vecino Golfo de México, 130 Km al oriente; esto coincide con los sitios estudiados en Jalisco por ^{Guerrero-Hernández et al. (2019)}, que, aunque se encuentran en latitudes más tropicales y de menor altitud que en la SMO, se ubican entre 70 y 80 Km del Océano Pacífico.

Es importante mencionar que las condiciones encontradas in situ en el Cerro de El Diente en San Carlos, coinciden con las mencionadas por ^{Briones Villarreal (1991)} , excepto que, tanto las altitudes registradas en campo, como las ubicadas sobre el visualizador Google Earth™, difieren de las documentadas por el autor (de 1300 a 1400 m.s.n.m.). Sin embargo, esas condiciones concuerdan con ^{Cavazos-Camacho (2000)}, que observó el bosque de Abies entre 1000 y 1200 m.s.n.m. y con ^{Martínez-Méndez et al. (2016)}, quienes señalan que algunos sitos con altitudes menores a 1000 m.s.n.m. pueden albergar un entorno adecuado para este género. Además, las señales ópticas (textura, rugosidad o sombras) de este bosque en el visualizador no pudieron ser observadas en otras partes más altas de la Sierra (situadas entre 10 y 18 kilómetros al noroeste del Cerro del Diente).

En cuanto al segundo grupo de localidades establecido por el análisis de similitud, se ubican sobre la SMO en altitudes mayores a 2500 m.s.n.m., con baja temperatura, umbría y alta humedad propios para el desarrollo del bosque. Sin embargo, aunque en otros lugares de la SMO se presentan condiciones similares que permiten la presencia de individuos de Abies, la formación del bosque sólo se observa en los sitios predichos por el M-Dp. Esto podría tener explicación en lo referido por ^{Williams (2009)}, quien señala que, como las semillas de Abies son dispersadas por el viento, el establecimiento de las plántulas se favorece cuando germinan resguardadas en zonas de media sombra, casi siempre bajo individuos de su misma especie. Además, la competencia interespecífica con otras coníferas y latifoliadas es otro elemento observado, que posiblemente esté limitando la formación de este bosque en el Estado.

Otro factor trascendental para la existencia de bosques de Abies en Tamaulipas es que, a pesar de que ^{SEMARNAT (2007)} reporta su amplio uso como recurso maderable en el país, en el Estado no se manejan ni aprovechan sus especies, en parte debido a su difícil accesibilidad. Esto coincide con ^{Valdez, V.; Foroughbakhch, R; Alanís (2003)}, quienes mencionan que en Nuevo León el hecho de contar con una ubicación alejada “de la presencia humana” favorece la prevalencia de bosques de Abies y Cupressus. Y aunque los habitantes en Miquihuana señalaron que, en ocasiones, han usado ramas o juveniles de abeto como ornamento navideño (al igual que en San Carlos, de acuerdo con ^{Cavazos (2000)}), pero por su escasez y la dificultad en llegar a esos sitios, generalmente suelen usar pinos como alternativa. Esto confirma lo indicado por ^{Farjon (2013)}, acerca de que la importancia del abeto como fuente de madera es baja, debido a que son árboles relativamente raros y con una distribución limitada.

Al definir la distribución del bosque en el área de estudio, es necesario señalar que los relictos encontrados no aparecen en el mapa de vegetación y uso de suelo de (^{INEGI, 2013}), ya que la superficie es menor al área mínima cartografiable (5 hectáreas) de la escala 1:250000 que utiliza. Incluso con tecnología satelital de alta resolución (de mayor detalle que los mapas de INEGI), algunos autores como ^{Villers, L.; García del Valle, L.; López (1998)} encontraron problemas para separar asociaciones de coníferas entre sí, especialmente las establecidas en cañadas y laderas con fuertes pendientes, como en las que se encuentra el bosque relicto de Abies en Tamaulipas. Por ello, dichos autores sugieren el uso de imágenes de alta resolución sólo para “grandes grupos vegetales” (refiriéndose a su extensión territorial), debido a que las diferencias espectrales entre asociaciones de coníferas “no es perceptible”.

De acuerdo con la cartografía digital de ^{INEGI (2013)} más de la mitad de la superficie de los relictos del bosque de oyamel en Miquihuana se encuentra en terrenos clasificados como bosques mixtos (de pino-encino o encino-pino) con vegetación secundaria. Otra parte de los relictos se clasifican como coníferas, mientras que dos de ellos entran como bosque mixto primario (Tabla 2); cabe señalar que, en el municipio de San Carlos, la clasificación de los relictos es similar (bosque de encino-pino y bosque de pino). Esto coincide con ^{Gutiérrez, O., Cámara, R., & García (2016)}, ya que la distribución de organismos oficiales para bosques monoespecíficos o con dominancia de Abies es más amplia que la real, y también se encuentran individuos mezclados en bosques mixtos de pino y encino.

La cobertura y distribución de los relictos del bosque en Miquihuana (casi un 70% de la superficie en diez polígonos mayores a 16 hectáreas, pero 22 polígonos ocupan apenas 14% del área) sugieren que el ecosistema puede encontrarse significativamente fragmentado, lo que confirma la aseveración de ^{Farjon (2013)} de que las poblaciones de la especie A. vejarii (dominante en los relictos de Miquihuana), se encuentran “severamente fragmentadas”. Sin embargo, es imprescindible resaltar que, si se suma la superficie total de relictos de bosque de Abies en Miquihuana al área de ocurrencia de la especie A. vejarii Martínez estimada por ^{Farjon (2013)}, este ecosistema representa el 2.23% del área total de presencia de la especie en el mundo. A su vez, el porcentaje para la especie A. guatemalensis var. guatemalensis en San Carlos representaría el 0.15% de la superficie estimada para esa subespecie por ^{Gardner (2013)}.

Es importante señalar que la diferencia significativa entre el modelo de distribución real de los relictos de bosque de oyamel y el de distribución potencial producido con el análisis multicriterio con variables de WorldClim (^{Hijmans et al., 2005}), se debe principalmente a que el territorio propicio para el desarrollo del bosque (distribución potencial) se encuentra ocupado principalmente por sitios desprovistos de vegetación arbórea; especialmente en el área de Miquihuana. En esos lugares prosperan matorrales rosetófilos, chaparrales y pastizales, que es la vegetación colonizadora producto de los repetidos incendios forestales recurrentes que han afectado esos lugares, y que han sido observados ya en imágenes satelitales LANDSAT de 1973 (^{Requena, 2013}). Los habitantes locales entrevistados confirmaron haber observado diversos incendios en las partes altas de las montañas, que consumieron bosques de encino, pino, pino y encino y “pino y abeto” durante las décadas de los años 50-60 (comunicación personal: señor Ernesto, 2004, ejido La Marcela; Sr. Noé, 2015, ejido El Aserradero; señor J. Verdines y señora Sarita de Verdines, 2015, ejido Valle Hermoso).

Lo anterior puede explicar los polígonos con respuesta positiva falsa producidos por el modelo de distribución potencial, pues lo más probable es que se haya perdido la cobertura vegetal boscosa (no necesariamente de Abies) por perturbación en el ecosistema, debido a que, de acuerdo con lo manifestado por los pobladores locales, y que coincide con el argumento de (^{Farjon, 2013}), son sitios de incendios recurrentes con un aislamiento tal que son eventos muy difíciles de controlar. Esto provocaría el desarrollo posterior de matorrales o chaparrales, así como la inhibición del establecimiento y crecimiento de vegetación arbórea. En el caso contrario, se encontraron falsos negativos principalmente por las siguientes razones: a) el bosque se encuentra en la parte baja de cañones con pendiente menor a la modelada, pero que guardan humedad suficiente para su desarrollo; b) sitios mayores a 3000 m.s.n.m., con condiciones suficientes para el desarrollo del bosque, que son independientes de la ladera o de la exposición, donde la sombra es ofrecida por los individuos adultos, al tiempo que mantienen la humedad provista por masas nubosas.

Otros modelos han sido producidos para representar la distribución del género Abies en México, como el caso de ^{Martínez-Méndez et al. (2016}), quienes elaboraron el nicho ecológico de varias especies de Abies en el país, con base en registros de bases de datos y usando variables WordlClim (^{Hijmans et al., 2005}) y topográficas con el algoritmo de máxima entropía (MaxEnt). Estos autores encontraron una idoneidad de nicho mayor a 50% en la Sierra Madre Oriental (incluyendo el municipio de Miquihuana) para A. duranguensis var. coahuilensis y A. vejarii Martínez, coincidiendo con las observaciones en campo y el modelo de distribución real del presente trabajo. Sin embargo, su modelo más norteño del nicho idóneo para A. guatemalensis Rehder no alcanza el estado de Tamaulipas, lo que contradice los hallazgos de ^{Briones Villarreal (1991)}, así como los observados en el presente trabajo para el municipio de San Carlos. A este respecto, ^{Gutiérrez, O., Cámara, R., & García (2016)} coinciden en afirmar que en su modelación de nicho ecológico de Abies pinsapo Boiss ocurrieron “errores de omisión de poblaciones completas”.

Lo anterior destaca una limitación al modelar la distribución de especies con el algoritmo de nicho ecológico, en contraste con el modelo basado en álgebra booleana usado en esta investigación: el primero depende fuertemente de los puntos de registro que alimentan el modelo, de los que toman los requisitos de nicho de la especie estudiada (^{Gutiérrez Hernández, Cámara-Artigas, & García, 2018}); y el segundo de la precisión de la cartografía digital empleada. En el caso de la distribución de nicho ecológico de ^{Martínez-Méndez et al. (2016)}, el modelador no encontró nicho para A. guatemalensis Rehder en Tamaulipas, debido a que no usaron los registros de ^{Briones Villarreal (1991)}, además de que descartaron un registro de la Sierra de San Carlos (reportado en el IBUNAM, núm. de catálogo 820456, a una altitud de casi 500 m.s.n.m.) y uno en Coahuila (reportado por el INECOL, núm. de catálogo K422946), por considerarlos como puntos climáticos extremos, donde se presentan valores atípicos climáticos (sitios en que fue registrada la especie, pero es poco probable conocer si son parte de su distribución natural).

Finalmente, y de acuerdo con ^{Guerrero-Hernández et al. (2019)}, los relictos de bosque de Abies comprenden una distribución “insular y restringida”, como ocurre en Tamaulipas. Su dependencia de factores bioclimáticos muy específicos, como la precipitación invernal, que suelen ser los meses más secos, los expone a una sensible vulnerabilidad ante las fluctuaciones del clima actual y el pronóstico de alta posibilidad de cambio en el régimen a inviernos más secos; coincidiendo con ^{Gutiérrez, O., Cámara, R., & García (2016)} en cuanto a que bosques de oyamel con una distribución tan restringida como el de A. pinsapo en el sur de España se enfrentan a perspectivas de reducción de su superficie debidas al calentamiento global. Esto hace que los bosques de Abies de Tamaulipas sean comunidades de alta fragilidad, por lo que, concordando con los autores citados, deben establecerse planes de manejo y conservación, en los sitios localizados en este estudio.

Conclusiones