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Introducción
La planta Couepia polyandra (Kunth) Rose, presenta una distribución neotropical, abarcando la mayor parte de Mesoamérica y Costa Rica (Durán-Espinosa & Lorea Hernández, 2010). Es originaria de México (Ojasti, 2001), y se distribuye en la vertiente del pacífico (Pennington & Sarukhán, 2005) desde el sur de Sinaloa (Prance, 1972), Nayarit (Bravo B., Sánchez-González, de Nova V., & Pavón H., 2016), Jalisco (González C., Aguirre C., & Gallegos R., 2006), Colima (Padilla-Velarde, Cuevas-Guzmán, Ibarra-Manríquez, & Moreno-Gómez, 2006), Michoacán (Cué Bär, Villaseñor, Arredondo Amezcua, Cornejo Tenorio, & Ibarra Manríquez, 2006), Guerrero (Lozada Pérez, 2012), al noreste de Puebla ( M. A. Martínez, Evangelista, Basurto, Mendoza, & Cruz-Rivas, 2007), Oaxaca (Luna-José & Rendón-Aguilar, 2008), Chiapas (Gutiérrez B., 2004), en la vertiente del golfo de Veracruz (Durán-Espinosa & Lorea Hernández, 2010), Tabasco (Lascurain, Avendaño, del Amo, & Niembro, 2010) introducido en la Península de Yucatán donde se conoce con el nombre de Uspí (Carnevali Fernández Concha, Tapia Muñoz, Duno de Stefano, & Ramírez Morillo, 2010). Se encuentra a diferentes altitudes, que van de 0 a 600 m (Durán-Espinosa & Lorea Hernández, 2010), así como asociadas a diferentes tipos de vegetación, tales como selvas medianas subperennifolias hasta selvas bajas caducifolias (Pennington & Sarukhán, 2005).
Es un árbol con fuste irregular que mide de 6 a 30 m de alto, con un diámetro a la altura del pecho (DAP) hasta de 40 cm, con copa dispersa, amplia y oscura. La corteza externa es lisa a ligeramente escamosa, de color verde grisáceo y la corteza interna es de color moreno rojizo intenso, sin exudado. Sus hojas de forma oblongas a oblongo-elípticas, de 6.0 a 12.5 cm de largo, 2.3 a 7.2 cm de ancho, pubescentes en el haz cuando jóvenes y glabras cuando son maduras, envés densamente aracnoides, ápice acuminado, base redondeada a cuneada, nervios prominentes en el envés de 8-15 pares. Presenta inflorescencias axilares, terminales, paniculadas, de 4-14 cm de largo, pubescentes, los pelos pardos claros. El fruto es una drupa elipsoide de 40-45 x 20-25 mm, con mesocarpo carnoso y endocarpo delgado (Lascurain et al., 2010; Pennington & Sarukhán, 2005). Geilfus, (1994) indica que presenta una reproducción sexual, por semilla que germina de dos o tres meses en condiciones no controladas.
Dada la importancia de C. polyandra por sus diversos usos como el del fruto comestible de auto abasto y venta (Magaña Alejandro, 2010; Martínez, Evangelista, Basurto, Mendoza, & Cruz-Rivas, 2007; Pennington & Sarukhán, 2005, Vázquez Torres, Campos Jiménez, Armenta Montero & Carvajal Hernández, 2010), medicina tradicional como anticonceptivo (Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana, 2009), en la agroindustria, para la elaboración de velas y jabones (Vázquez Torres, Campos Jiménez, Armenta Montero, & Carvajal Hernández, 2010), árbol para sombra y leña (Martínez, Evangelista, Basurto, Mendoza, & Cruz-Rivas, 2007; Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana, 2009). Ante esto, Flores-Guido & Flores, (2000) la consideran como una variedad útil, tiene una fruta marginada entrando a la pérdida de germoplasma con un riesgo extremo de la extinción, lo cual implica una disminución en la capacidad de producción y de mejoramiento genético. Cabe señalar que Ruenes Morales, Montañez Escalante, Ancona, & Ek Rodríguez, (2016) reportan a Uspí como elemento florístico de las selvas de Yucatán, cultivada de manera aislada o tolerada en los solares o huertos familiares además de ser considerado subutilizado porque su mercado es local y no se ha desarrollado un cultivo para un mercado amplio. Sin embargo, son escasos los estudios de esta especie en México. En este sentido, Vallejo-Marín, Domínguez, & Dirzo (2006) señalan que C. polyandra reporta un rango amplio para la germinación de las semillas con valores de 60 a 98%, por su parte Laines-Canepa & Hernández-Hernández (2017) reportan una respuesta consistente de las plántulas de Uspí a fertilizantes y biofertilizantes bajo condiciones controladas y en semillas de alta calidad biológica. Martin, Velasco, Gutiérrez-García, Palacios, & Gómez (2008) reportan una sobrevivencia de 23.4% y una altura de 36.9 cm en plántulas de Uspí con 12 meses de edad en condiciones de vivero. Actualmente es poca la información agronómica generada sobre C. polyandra, por lo que se carece de la tecnología básica para la implementación de planes estratégicos de rescate y multiplicación de la especie. El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de tres sitios geográficos del estado de Campeche, México sobre las características morfológicas y porcentaje de germinación de la semilla de Uspí (C. polyandra), así como el desarrollo de plántulas en vivero rústico.
Métodos
Descripción del área de procedencia de las semillas
Para la obtención de semillas, se llevó a cabo la recolecta de los frutos en agosto de 2017. Los frutos provinieron de tres individuos de diferentes sitios (tabla 1). Sitio 1 Chiná, Campeche, individuo ubicado en el Campus del Instituto Tecnológico de Chiná al sur de la ciudad de Campeche (19°46'18.4'' N y 90°30'08.5'' O, 40 msnm), Sitio 2 La Viuda (18°15'38.03''N y 92°04'30.87''O, 10 msnm) y Sitio 3 El Puente San Isidro (18°15'21.7'' N y 92°05'16.4'' O, 8 msnm), localidades que pertenecen al municipio de Palizada. Los sitios se eligieron después de realizar una búsqueda del árbol para conocer sus usos y distribución en el estado de Campeche.
Tabla 1 Datos morfométricos y ambientales de los individuos nativos de la semilla de C. polyandra.
| Sitios | Alt (m) | Circ (cm) | DAP (cm) | Copa (m) | Ambiente | *Tm | *PP (mm) | **TS |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 9.53 | 61.5 | 21 | 5.32 | Urbanizado | 25.7 | 1127 | Vertisol |
| 2 | 10.25 | 123 | 41.5 | 8.15 | Solar con mangal | 25.3 | 1900 | Gleysol |
| 3 | 5.75 | 134 | 54 | 10.22 | Solar con mangal | 25.3 | 1900 | Gleysol |
Alt: altura, Circ: circunferencia, DAP: diámetro a la altura del pecho, Copa: Diámetro de la copa, m: metros, cm: centímetros, mm: milímetros, Tm: temperatura media anual, PP: precipitación promedio TS: tipo de suelo (*García, 2004, INEGI, 2010;**Bautista Zuñiga et al., 2010)
Caracterización y siembra de las semillas
El vivero rústico se estableció el 28 de agosto de 2017 en el Instituto Tecnológico de Chiná, en un área de 2x5 m, bajo sombra de un árbol llamado aguacate (Persea americana Mill.). Del total de semillas, se tomaron aleatoriamente 47 provenientes de cada individuo (S1, S2 y S3), teniendo un total de 141 unidades experimentales. Se realizó el proceso de escarificación de inmersión corta en agua el 25 de agosto, que consistió en mantener las semillas en un recipiente con agua y limpiar la semilla con la mano hasta remover resto de endocarpo del fruto, posteriormente a cada semilla, se le midió el ancho (mm) y la longitud (mm) con un vernier digital marca Traceable, después se dejaron secar a sombra sobre una charola de aluminio de base plana, a temperatura ambiente durante 24 h, para posteriormente determinar su peso con una báscula digital de alta precisión SF400 10kg/1g.
Antes de la siembra, el germoplasma se remojó en un recipiente de plástico con agua potable durante 48 h. subsiguiente (26 y 27 agosto), después de transcurrido ese tiempo, se realizó la siembra directa (28 de agosto) en bolsas de uso forestal de polietileno color negro (20x20 cm), colocando la semilla a 5 cm de profundidad en tierra negra de origen vertisol, que no recibió tratamiento, procedente de la selva mediana subcaducifolia con vegetación secundaria (Bautista, Zuñiga et al., 2010) con textura del suelo de clase franco-arcillosa arenosa, medianamente alcalino (pH 8.12), con un porcentaje de materia orgánica muy bajo (1.7), con una conductividad eléctrica salina (4.79 dS). Se regaban con agua corriente cada tercer día durante la tarde después de las 16:00 h.
Porcentaje de germinación
Las semillas sembradas fueron revisadas diariamente durante 40 días (del 28 de
agosto al 6 de octubre de 2017), definiéndose como el periodo cuando se alcanza
la máxima tasa de germinación, para posteriormente evaluar la germinación. Para
evaluar el porcentaje de germinación, se empleó la fórmula
Longitud del tallo, diámetro basal, número de hojas y ancho y longitud de la hoja
Cada cinco días a cada plántula se le midió la altura del tallo desde la base (superficie del sustrato) hasta el ápice, que fue considerado donde crece la base de la hoja más joven. Se tomó el criterio para la obtención del diámetro del tallo a 5 cm de su altura a partir de la base. Durante la toma de datos se empleó un vernier marca Traceable y una regla graduada (10 mm = 1 cm). Se contó el número de hojas por plántula y finalmente se realizó la medida del ancho y longitud de la hoja más grande, con la misma regla graduada. La toma de datos se realizó después de los 15 días de la siembra, a partir del 12 de septiembre hasta el 30 de octubre, haciendo un total de 48 días.
Análisis estadístico
Para conocer el efecto del árbol de origen con las características de las semillas, se realizó un análisis paramétrico, bajo un diseño completamente al azar, con una comparación de medias con Tukey (P ≤ 0.05). Para determinar la viabilidad de las semillas con relación a la plántula emergida, se realizó un análisis de varianza con mediciones repetidas en el tiempo y con una comparación de medias con Tukey (P ≤ 0.05). Los datos de altura de la semilla, diámetro de la semilla, peso de la semilla y altura de plántula se correlacionaron bajo un análisis no paramétrico, Spearman (P ≤ 0.05). Los datos se analizaron con el paquete estadístico STATISTICA V.7.1, (Start Soft, 2005).
Resultados
Morfología de Semillas
Las semillas de las tres poblaciones presentaron diferencias significativas en el largo (F140,1 = 38.13, P ≤ 0.05), siendo más largas las semillas del S3 con una media de 39.90 mm, seguidas de S1 y S2, con 38.13 y 33.77 mm, respectivamente. Las semillas más anchas (F140,1 = 17.53, P ≤ 0.05) se encontraron en el S3 y S1, con 22.47 y 21.66 mm. Con relación al peso de las semillas, las más pesadas (F140,1 = 24.469, P≤0.05) se encontraron en el S3 y S1 con 14.65 y 13.27 g. (Tabla 2).
Tabla 2 Características morfológicas de las semillas provenientes de S1 (Chiná), S2 (La Viuda) y S3 (El Puente San Isidro) Campeche, México.
| Sitio | n | Largo | Ancho | Peso | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mm | Std. Dev | mm | Std. Dev. | g | Std. Dev. | ||
| 1 | 47 | 38.13a | 4.13 | 21.66ab | 2.79 | 13.27a | 4.49 |
| 2 | 47 | 33.77b | 3.01 | 19.74b | 1.71 | 9.97a | 2.44 |
| 3 | 47 | 39.90a | 3.25 | 22.465a | 2.23 | 14.65a | 2.67 |
| Total | 141 | 37.26 | 4.33 | 21.29 | 2.54 | 12.63 | 3.85 |
a,b Literales distintas en las misma columna indican diferencias significativas, P≤0.05
Relación semilla, plántula y porcentaje de germinación
Se observó que, de las semillas con características morfológicas mayores, como son peso (rs = -0.299044), grosor (rs = - 0.240429) y longitud (rs = - 0.285626), emergieron plántulas más pequeñas. De manera general, las semillas más pequeñas presentaron mayor viabilidad, al presentar mayor porcentaje de germinación, con 76.6% de semillas germinadas al día 40, siendo éstas S1 y S2 (Fig. 1).
Longitud del tallo, diámetro basal y número de hojas
Las plántulas con mayor altura (F140,1 = 22.9611, P P ≤ 0.05), fueron las provenientes de S1 y S2 con alturas promedio de 121.93 y 165.46 mm. El mayor diámetro del tallo se registró en las plántulas de S2 (F140,1 = 23.8353, P ≤ 0.05) con 1.954 mm. Las plántulas con las hojas más largas (F140,1 = 52.3063, P ≤ 0.05), crecieron en el S2, seguido del S1 y el S3 con 81.06, 56.34 y 8.676 mm, respectivamente. Las plántulas con las hojas más anchas (F140,1 = 30.2072, P≤0.05) fueron las del S2 y S1, seguidas del S3 con 29.92, 26.46 y 3.94 mm. Finalmente se observó que las plántulas de S1 y S2, tuvieron mayor foliar (F140,1 = 21.2804, P≤0.05) con 815.17 y 615.25 m2 en promedio respectivamente (Tabla 3).
Tabla 3 Altura de la plántula, diámetro del tallo, el largo, ancho, número de hojas de las plántulas y área foliar por cada sitio.
| S | N | Altura | Diámetro del tallo | Largo | Ancho | Número de hojas | Superficie foliar | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mm | Std. Dev | mm | Std. Dev | mm | Std. Dev. | mm | Std. Dev. | x̄ | Std. Dev. | m2 | Std. Dev. | ||
| 1 | 47 | 121.93b | 84.57 | 1.34b | 0.96 | 56.34b | 42.07 | 26.46a | 20.56 | 2.51a | 1.85 | 615.25a | 657.31 |
| 2 | 47 | 165.46a | 68.52 | 1.95a | 0.87 | 81.06a | 36.34 | 29.92a | 19.78 | 3.31a | 1.51 | 815.17a | 634.87 |
| 3 | 47 | 53.93c | 86.91 | 0.61c | 0.97 | 8.67c | 23.61 | 3.94b | 10.68 | 1.17b | 1.94 | 82.38b | 339.9 |
| Total | 141 | 113.78 | 92.17 | 1.30 | 1.08 | 48.69 | 45.91 | 20.11 | 20.94 | 2.33 | 1.98 | 504.27 | 639.30 |
a,b,c Literales distintas en las misma columna indican diferencias significativas, P ≤ 0.05.
Discusión
Las semillas provenientes del sitio 3 El Puente San Isidro, Palizada, Campeche, presentaron los valores más altos en el largo, ancho y peso de las semillas, sin embargo, tuvieron menor porcentaje de germinación y las plántulas más pequeñas con menor superficie foliar. Por el contrario, las semillas con menor tamaño y peso provenientes de Chiná, Campeche y La Viuda, Palizada (sitio 1 y 2 respectivamente), tuvieron mayor porcentaje de germinación y plántulas más grandes similar a lo obtenido Vázquez, García, Peña, Ramírez, & Morales (2011) quienes reportan que las semillas más pequeñas en el caso de Agave salviana tuvieron mayor emergencia inicial. La altura de las plántulas fue hasta 165.46 mm, con diámetro promedio de 1.954 mm a los 48 días. Siendo menores a los reportados por Laines-Canepa & Hernández-Hernández (2017) obteniendo que el crecimiento va desde 232.7 mm hasta 329.8 en un lapso de cinco meses. Con relación al diámetro del tallo, los valores obtenidos son similares a los reportados en plántulas evaluadas por Laines-Canepa & Hernández-Hernández (2017) con medidas que van de 1 a 3 mm. En este estudio, se presentó el 76.6% de germinación al día 40, coincidiendo con lo reportado por Vallejo-Marín, M., Domínguez, C.A. & Dirzo, R.(2006) en semillas de C. polyandra originarias de Veracruz, quienes mencionan que la probabilidad máxima de germinación en esta especie va de 0.6 a 0.98%. También indican que es una planta con una capacidad aparente para resistir la depredación (hasta 10% de eliminación de la masa de semillas). Sin embargo, resulta inferior al compararse con Cordia subcordata, quién registra 98% de germinación después de 34 días (Naranjo Morán & Chica Martínez, 2017).
Conclusiones
El largo, ancho y peso de las semillas deC. polyandrase vieron afectadas por el sitio de origen, fueron mayores las obtenidas de un árbol de menor altura, mayor diámetro de tallo a la altura del pecho (DAP) y mayor diámetro de copa que se localizaba en un suelo tipo Gleysol con precipitación anual de 1,900 mm. Las semillas de menor tamaño y peso presentaron un mayor porcentaje de germinación y sus plántulas presentaron un mayor crecimiento en condiciones de vivero rústico que las plántulas obtenidas de semillas de mayor tamaño y peso. Por lo tanto, para el desarrollo de programas de producción de plántulas deC. polyandra, deben preferirse semillas de menor tamaño.
