Introducción

La fitoextracción asistida implica la participación de especies vegetales y agentes suplementarios como los quelantes sintéticos complejos y ácidos orgánicos; que incrementan la biodisponibilidad y acumulación de elementos químicos, algunos de ellos considerados como contaminantes (^{Gosh y Singh, 2005}; ^{Barbafieri y Tassi 2011}; ^{Bulak et al., 2014}).

A la variante de esta estrategia que emplea la aplicación de fitohormonas, se le conoce como fitoextracción asistida con reguladores del crecimiento vegetal (^{Barbafieri y Tassi, 2011}); que al facilitar la fitoextracción de elementos químicos, favorece también el crecimiento radical como del brote y potencia la efectividad de los sistemas antioxidantes de las plantas, para facilitar su absorción y acumulación (^{Liphadzi et al., 2006}; ^{Israr et al., 2011}). Se ha demostrado que las hormonas vegetales en general y en particular las auxinas; afectan significativamente el transporte de los nutrientes dentro de la planta regulando su absorción en los tejidos en desarrollo (^{Arteca, 1996}); ya que se ha visto que hay una relación directa entre la actividad de las fitohormonas y la homeostasis de ciertos nutrientes (^{Mengel y Kirby, 2001}). El crecimiento de las plantas también se potencia a través de las fitohormonas producidas por bacterias; la inoculación de plantas con rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal metal resistentes de los géneros: Azospirillum, Azotobacter, Achromobacter, Bacillus, Burkholderia, Gluconacetobacter, Pseudomonas y Serratia; han emergido como un componente importante en el manejo del estrés en plantas y mejora la eficiencia de las técnicas fitoremediadoras (^{Ma, 2011}; ^{Rajkumar et al., 2012}, ²⁰¹³); ya que estas incrementan el crecimiento de las plantas (^{Rajkumar et al., 2008}; ^{Sheng et al.,2008}; ^{Ma et al., 2009}).

^{Yang et al. (2005)} y ^{Verbruggen et al. (2009)}, sugieren que las vías en que participan las fitohormonas exógenas tienen que ver con varios mecanismos de acumulación de nutrientes, que suceden en diferentes partes de las plantas; los que incluyen su transporte a las células radicales a través de la membrana plasmática, la deposición de estos en el xilema y su translocación hacia el brote; así como su detoxificación y secuestro en los tejidos.

El ácido indol butírico (AIB) es una auxina sintética cuya estructura química es muy similar a la del ácido indol acético (AIA), la auxina natural más común en las plantas. Se ha empleado ampliamente para promover el enraizamiento de esquejes; ya que se ha probado que es más efectivo que el AIA, debido a su gran estabilidad contra la degradación y su metabolismo en solución en los tejidos vegetales (^{Ludwig-Müller, 2000}). También actúa como una auxina natural dada su conversión reversible al AIA y su actividad hormonal in vivo que se ha documentado por varios autores (^{Ludwig-Müller y Epstein, 1991}; ^{Rashotte et al., 2003}).

Los elementos inorgánicos en los tejidos de las plantas se clasifican de acuerdo con ^{Marschner (2012)}, como macronutrientes (N, S, P, Ca, Mg, K), micronutrientes (Ni, Mo, Cu, Zn, Mn, B, Fe, Cl) y elementos benéficos (como Na, Co, Al, Se, Si). Una provisión balanceada de estos se necesita para el óptimo crecimiento de las plantas y su desarrollo, y con ello, estas poseen mecanismos finamente regulados que gobiernan la acumulación de iones y la homeostasis (^{Williams y Salt, 2009}).

El estudio del ionoma, denominado ionómica, se define por ^{Salt et al. (2008)}, como la cantidad y medida simultánea de la composición elemental de los organismos y los cambios en esta composición como respuesta a los estímulos fisiológicos, el estado de desarrollo y las modificaciones genéticas. Esta definición toma en cuenta algunas consideraciones particulares; primeramente, que el ionoma se construye sobre el hecho de que este deberá proveer una imagen sobre el status funcional del organismo; información que esté basada tanto en patrones cuantitativos como cualitativos de los nutrientes minerales y elementos traza, en los diversos tejidos y células de este. El segundo punto, es que el poder que tiene la ionómica recae en su habilidad para la captura precisa de la información acerca del estado fisiológico de un organismo, bajo diferentes condiciones. Estas condiciones pueden ser manejadas por diferencias genéticas o diferencias en el desarrollo o por factores bióticos o abióticos.

^{Salt et al. (2008)} han reportado que los métodos del análisis elemental se clasifican en dos grupos: las técnicas que emplean las propiedades electrónicas de un átomo (espectroscopía de emisión, absorción o fluorescencia) y las que emplean las propiedades nucleares (la radioactividad o el número atómico). La técnica de plasma acoplada inductiva (Inductively Coupled Plasma) es una técnica cuyo principio es ionizar los átomos analizados para su detección tanto por técnicas de espectroscopía óptica de emisión (ICP-OES optical emission spectroscopy) o la también conocida como espectroscopía de emisión atómica (atomic emission spectroscopy ICP-AES). Los estudios ionómicos reportados actualmente se basan en experimentos que se efectúan bajo condiciones hidropónicas o de cultivos en suelo y resaltan la importancia del análisis de los mecanismos que gobiernan la disponibilidad de nutrientes (^{Mimmo et al., 2013}; ^{Oburger et al., 2014}). En particular, la ionómica evalúa los mecanismos de adsorción y acumulación de los nutrientes minerales y de los contaminantes inorgánicos en las plantas; principalmente a través del análisis elemental de sus concentraciones (^{Salt, 2004}).

El objetivo de este trabajo consistió en evaluar la acción sinérgica de la rizobacteria Pseudomonas sp. C2 y el ácido indol butírico en la fitoextracción asistida de arsénico y cadmio; a través del análisis de las respuestas de crecimiento y ionómicas de Sedum praealtum A. DC.

Material y métodos

Resultados

En este estudio, la presencia de As y Cd produjo un efecto perjudicial sobre el crecimiento tanto radical como foliar de las plantas de S. praealtum A. DC. y como se observa en la tabla 1, la inoculación con la rizobacteria Pseudomonas sp. C2 no solamente indujo la obtención de una mayor biomasa; sino también un incremento en la superficie radical. En particular, la presencia de esta rizobacteria favoreció el crecimiento de las plantas ante la exposición al As; observándose un incremento en la biomasa radical comparado con las plantas Testigo; donde el crecimiento fue mayor en 20% de la biomasa foliar, y más de 50% de la biomasa radical. En cuanto a la adición de la fitohormona en conjunto con la rizobacteria; se favoreció el crecimiento radical en 69% con respecto a los experimentos con la presencia de este elemento químico. Los resultados del porcentaje de crecimiento de las plantas de S. praealtum expuestas al Cd, mostraron que se promovió el crecimiento foliar en presencia del inoculante y la fitohormona.

En cuanto a la distribución de As y Cd, estos no se translocaron hacia las hojas; ya que sus concentraciones en estas fueron muy bajas, con una concentración intermedia en el tallo y una gran concentración en las raíces; mucho más de Cd que As. La inoculación con la rizobacteria (CdB) y la presencia de la fitohormona (CdBF); potenciaron la absorción y acumulación de Cd en las raíces; condición experimental que resultó estadísticamente significativa en comparación con la presencia de As (p < 0.001) ( fig. 1a). En este estudio, la distribución de Ca, Mg y Fe (fig. 1), mostró que estos se absorbieron, translocaron y acumularon en mayor concentración (p>0.05) (figs. 1b, 1c y 1d), donde el comportamiento particular de cada uno de ellos fue el siguiente: para Ca, se presentó su translocación y con ello su acumulación en las hojas de las plantas de los experimentos T, TB, Cd, AsB, CdB y CdBF; disminuyendo la concentración de este elemento en el tallo y las raíces. Caso particular fueron los resultados obtenidos en las plantas de los experimentos de As y AsBF, que mostraron un patrón de acumulación radical (fig. 1b). El siguiente elemento translocado por su magnitud fue el Mg, acumulado en las hojas de las plantas tanto en los experimentos T y con ambos metales (AsB, CdB y CdBF); caso particular, los experimentos TB y AsBF, que evidenciaron una acumulación mayor en las raíces que en las hojas (fig. 1c). El Fe cuantificado en las plantas de S. praealtum A. DC. se acumuló principalmente en las raíces en todas las condiciones experimentales; con la evidencia de mayor acumulación en las plantas expuestas solamente a As (fig. 1d). Los elementos traza cuantificados (Zn, Mn, Mo y Cu) (fig. 2) registraron valores de concentración entre 60 a 15mg/Kg peso seco (p>0.05), el más acumulado en las raíces fue el Zn, en los experimentos de TB, As, Cd, CdB, AsBF y CdBF (fig. 2a). La mayor concentración de Mn en las plantas de S. praealtum A. DC. se determinó principalmente en las hojas, con baja concentración en tallos y finalmente en raíces; siguiendo un patrón generalizado en todos los experimentos y con magnitud promedio muy similar (fig. 2b); las concentraciones medidas de Mo, mostraron que se obtuvo mayor acumulación en el sistema radical; siguiendo también un patrón general en todos los experimentos (fig. 2c). El Cu presentó el mismo patrón que Mo; pero con mayor magnitud en la concentración medida con un orden de acumulación menor en hojas, media en tallo y mayor en raíces de las plantas de todos los experimentos (fig. 2d).

Fig. 1 Concentración y distribución de los elementos evaluados en las plantas de S. praeltum A. DC.: a) arsénico y cadmio, b) clacio, c) magnesio y d) fierro (n = 9), (a = p < 0.05, b = p < 0.01 y c = p < 0.001). 

Fig. 2 Concentración y distribución de los elementos de la nutriicón mineral evaluados en las plantas de S. praeltum A. DC.: a) zinc, b) manganeso, c) molibdeno y d) cobre (n = 9), (a = p < 0.05). 

Discusión

Dentro de las estrategias que se han adoptado para reducir la toxicidad provocada por algunos elementos químicos, se tiene la modulación en la participación y la concentración de reguladores del crecimiento; tales como auxinas, citocininas y el ácido giberélico; que como alternativa para favorecer la eficiencia de la fitoextracción asistida, producen un efecto neutral por el estrés ocasionado por los metales en las plantas al favorecer su desarrollo (^{Ouzounidou y Ilias, 2005}). Esta es una estrategia de remoción que, según varios autores, también posee efectos positivos y deseables; como la señalización y regulación de procesos fisiológicos en las plantas; además de resaltar una serie de mecanismos bioquímicos y moleculares principales que, bajo su acción, potencian la tolerancia en las plantas a elementos químicos como el As y Cd. Aparte del incremento en acumulación y translocación de estos; incrementan la longitud radical, el crecimiento del brote y la acumulación de la biomasa. El estado actual sobre el conocimiento del empleo de los reguladores del crecimiento vegetal en técnicas de fitoremediación indica la complejidad de los problemas de investigación lo que refleja que aún hay aspectos que no se conocen. Además de considerar que la eficiencia en la absorción de los elementos químicos varía fuertemente dependiendo de la especie vegetal, el órgano de la planta, así como del tratamiento empleado (^{Arasimowicz-Jelonek et al., 2011}; ^{Bulak et al., 2014}; ^{Iqbal et al., 2013}; ^{Khan y Khan, 2014}; ^{Masood et al., 2012}; ^{Piotrowska-Niczyporuk et al., 2012}).

^{Vamerali et al. (2011)}, reportaron que la adición de 1mg/Kg de AIB al sustrato de una mezcla de metales derivados de pirita para plantas de Raphanus sativus L., potenció la acumulación de Co, Cu y Pb en los brotes, pero cuando se aplicó la fitohormona de manera conjunta tanto al sustrato como por aspersión foliar, las concentraciones de As y Zn cuantificadas en los brotes fueron las más altas. Este tratamiento incrementó la acumulación en altas concentraciones de As, Co, Cu y Zn en sus raíces.

La selección de estos autores por el empleo de este regulador del crecimiento, se realizó partiendo de que el AIB es uno de los más poderosos reguladores utilizados para la iniciación y crecimiento de raíces, que podría ser una vía para potenciar la adquisición de nutrientes; a través de la extensión del sistema radical y con ello, el incremento en la acumulación de estos; como una estrategia de fitoremediación. Los resultados de este trabajo coinciden con los reportados por ^{Vamerali et al. (2011)}, donde la concentración de AIB empleada en este estudio, dio evidencia clara de la promoción del crecimiento de las plantas de S. praealtum, entre el 68% y 62% en brotes y de 0.07% del crecimiento de radical. Estos autores reportan que, en su caso, se presentó una reducción en la biomasa del brote y raíz en R. sativus, que relacionan con el efecto directo negativo de la hormona sobre la división celular y la elongación de las plantas; por el contrario, los resultados aquí reportados muestran que la aplicación del AIB y la inoculación con la rizobacteria Pseudomonas sp. C2 en las plantas de S. praealtum, potenciaron en conjunto el incremento en biomasa foliar y radical de las plantas expuestas al As. Las plantas solamente inoculadas con la rizobacteria Pseudomonas sp. C2, mostraron que esta potencio su crecimiento, en los experimentos tanto en ausencia como en presencia de los elementos químicos probados; esto resultó de suma importancia; ya que la rizobacteria empleada en este estudio, se caracteriza por ser una gran productora de sideróforos y de fitohormonas (^{Melo et al., 2011}; ^{Ramírez-Melo et al., 2013}). Estos resultados también coinciden con los reportados por otros autores, que mencionan la importancia de la inoculación de plantas con bacterias promotoras del crecimiento vegetal que también participan en la biodisponibilidad de elementos de la nutrición mineral y su remoción; casos particulares como los de ^{Sheng y Xia (2006)}; quienes reportaron un incremento en el crecimiento tanto de raíces como del brote y una acumulación de Cd en Brassica napus L., como resultado de la inoculación de las plantas con bacterias resistentes a este metal y que sugieren además que el crecimiento de estas se debe al efecto de fitohormonas producidas por bacterias. ^{Ghosh et al. (2011)} también han reportado el incremento en la biodisponibilidad de As después de la inoculación de plantas de Pteris vittata L. con rizobacterias de los géneros: Pseudomonas, Comamonas y Stenotrophomonas. ^{Prapagdee et al. (2013)} encontraron que las plantas de Helianthus annuus L. inoculadas con Micrococcus sp. MU1 y Klebsiella sp. BAM1, incrementaron la solubilidad de Cd en suelos, que como consecuencia favorecieron la eficiencia de fitoextracción de metales en suelos contaminados.

La relación medida a través del índice hoja/raíz (tabla 2); evidenció que el elemento que presentó el mayor índice de translocación a las hojas fue el Mn en los experimentos de las plantas expuestas a As y Cd; en los experimentos de As, AsB y AsBF (0.59 ± 0.01, 3.30 ± 0.01 y 0.29 ± 0.01, respectivamente) y de Cd, CdB y CdBF (195.86 ± 0.01, 19.12 ± 17.5 y 18.36 ± 2.5, respectivamente). El resto de los nutrientes cuantificados, también mostraron un patrón común de translocación en presencia de As y Cd, el inóculo y el regulador del crecimiento; con una disminución progresiva ordenada en los índices de Ca, Mg, Zn, Cu, Fe y Mo., ^{Lippmann et al. (1995)} reportan que la adición de AIA al suelo; similar a la inoculación de este con rizobacterias productoras de auxinas, dio como resultado un incremento en la absorción de Fe y otros nutrientes como Zn, Mg, Ca, K y P en las raíces de las plantas de Zea mays L.

^{Pii et al. (2015b},^c) mencionan que las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, juegan un papel importante en promover la adquisición de nutrientes por las plantas, favoreciendo una serie de factores que inducen la acumulación de biomasa o inhibir los efectos detrimentales sobre el desarrollo de las mismas. El papel que desempeñan estas rizobacterias puede incrementarse ya sea de manera indirecta (antagonismo contra patógenos) o bien de manera directa (producción de fitohormonas) en su modo de acción (^{Glick, 2012}). Más aun los microorganismos pueden afectar también los procesos de adquisición de nutrientes de las plantas, al influir sobre la disponibilidad de estos y/o funcionalmente sobre los mecanismos bioquímicos que subyacen en los procesos nutricionales (^{Pii et al., 2015b}). De estudios realizados con otras especies del género Sedum L., se tienen los reportados por ^{Ma et al. (2013)} quienes aislaron y caracterizaron PGPR’s movilizadoras de metales de la rizosfera de Sedum plumbizincicola X.H. Guo et S.B. Zhou ex L.H. Wu, e investigaron los efectos de este tipo de microorganismos sobre el crecimiento vegetal y la absorción de Cd y Pb en plantas inoculadas con la rizobacteria Phyllobacterium myrsinacearum RC6b, que incrementó la longitud radical, la longitud de los brotes, la longitud de las plantas y el peso seco de ellas en un 176, 27, 27 y 22% respectivamente, comparadas con las plantas no inoculadas.

En este trabajo, se reporta que la acumulación tanto de As como de Cd, solamente se dio en las raíces de las plantas de S. praealtum A. DC., con escasa movilidad en las hojas; con el siguiente orden de los experimentos: AsB, As y AsBF (0.33 ± 0.31, 0.079 ± 0.01 y 0.004 ± 0.001, respectivamente) y para Cd: Cd, CdB y CdBF (0.013 ± 0.01, 0.026 ± 0.007 y 0.012 ± 0.01, respectivamente). Para ambos elementos probados, su acumulación se incrementó con la inoculación de las plantas y la presencia del AIB.

^{Pii et al. (2015a)} anotaron que algunos análisis multivariados, permiten el reconocimiento de patrones que revelen las diferencias y similitudes entre las condiciones experimentales sometidas a las plantas.

En este estudio, en primer término, el análisis fenético (fig. 3) reflejó las similitudes encontradas entre las condiciones experimentales probadas: planta-rizobacteria-fitohormona, con la aplicación exógena de dos elementos considerados como contaminantes inorgánicos importantes (As y Cd). La figura 3a muestra la asociación obtenida entre los tratamientos y la cuantificación de los elementos analizados en las hojas de las plantas de S. praealtum; con la constitución de dos grupos iniciales, conformados por la condición particular de las plantas inoculadas y la fitohormona en presencia de As (AsBF) y el resto de las condiciones en el grupo II, subdividido en el grupo IIa que asocia las condiciones de T, TB, y la relación de estas dos con CdBF. El grupo IIb asocia a las condiciones de As, Cd, CdB y AsB; quienes fueron las más afines en la movilización y acumulación de los elementos cuantificados. La figura 3b asocia las condiciones establecidas para las plantas de S. praealtum y los elementos cuantificados en los tallos de estas; con el establecimiento de dos grupos, el primero separado y definido por la condición TB y el segundo constituido por el resto de las condiciones probadas; dividido en el grupo IIa que asoció la condición T con todas aquellas que implicaron la adición exógena de As y el grupo IIb con la adición exógena de Cd, en esta parte de la planta, se definió la translocación de los elementos en el xilema. Finalmente, la figura 3c, que representa la asociación de las condiciones experimentales y los elementos cuantificados en las raíces de las plantas de S. praealtum, también como las anteriores, se asociaron las condiciones probadas en dos grupos; el primero con la adición exógena de As y el resto de las condiciones que conforman el grupo II, subdividido en IIa que asocia las condiciones T, TB, As, AsB y AsBF, con un grupo IIb aparte que asocia los elementos cuantificados en las raíces de las plantas de S. praealtum, en las condiciones CdB y CdBF.

Fig. 3 Comparación del agrupamiento de las condiciones experimentales probadas con las plantas de S. praealtum: a) asociación de condiciones en las hojas (r = 0.83), b) asociación de condiciones en los tallos (r = 0.99) y c) asociación de condiciones en las raíces (r = 0.89). 

^{Eide et al. (2005)} mencionan que es bien conocido que los mecanismos que operan en el control homeostático de los iones se encuentran muy interrelacionados; por ello, ^{Pii et al. (2015a)} concluyen que los estudios del ionoma aplicados a varias líneas genéticas o a especies individuales revelan que la correlación entre los elementos es altamente especie específica y ambiente específica. En el presente estudio, se analizaron 10 elementos en las hojas, tallos y raíces de las plantas de S. praealtum, bajo diferentes condiciones de crecimiento (sin inocular, inoculadas, inoculadas con presencia de fitohormona) y con la adición exógena de As y Cd.

La figura 4, muestra los resultados obtenidos de las respuestas ionómicas a través de la aplicación del ACP, con los datos de los elementos cuantificados y su relación con las condiciones experimentales probadas; este análisis consideró la extracción de dos componentes principales, que acumularon el 57.02% de la varianza total. El primer componente acumula el 35.66% de la varianza total que separa a las condiciones experimentales en grupos en función de la inoculación con la rizobacteria, la presencia de la fitohormona y la adición de los elementos exógenos As y Cd; entre grupos bien definidos, en su mayoría tallo (-T) y hojas (-H) y muy aparte los grupos de la respuesta en raíces (-R). De acuerdo con el gráfico de la distribución de los elementos; Mo, Cu, Fe As y Zn contribuyeron de manera positiva al agrupamiento de estos con las condiciones TB-R y AsBF-R, según la magnitud de la longitud de cada uno; aunque se observó un agrupamiento positivo en el componente 1 entre las condiciones: CdB-R, CdBF-R, Cd-R y T-R, en las raíces de las plantas; se mostró que se tuvo una relación negativa en presencia de Cd más que el Ni. El segundo componente con el 21.36% de la varianza total, discriminó en su mayoría las condiciones experimentales y la acumulación de los elementos en los tallos y hojas de S. praealtum. Los elementos asociados positivamente en su distribución en las hojas bajo las condiciones de TB-T, T-H, TB-H, As-H, Cd-H, CdB-H y CdBF-H, se asociaron en primera instancia con Mg, seguido de Ca y Mn. El resto de las condiciones experimentales se asociaron negativamente y no estuvieron vinculadas de manera directa con elemento alguno. Cabe mencionar que, de ellas, la mayoría correspondieron a la cuantificación realizada de los elementos en los tallos y hojas de las plantas.

Fig. 4 Análisis de componentes principales (APC) del ionoma foliar, caulinar y radical de S. praealtum. Representación de las interacciones entre los elementos cuantificados y las condiciones experimentales probadas. La longitud de cada eigenvector es proporcional a la varianza obtenida para los resultados de cuantificación de cada elemento. 

^{Mimmo et al. (2013)} han demostrado que la interacción entre las plantas y las condiciones de crecimiento pueden determinar la biodisponibilidad de los nutrientes y su absorción; prueba de ello, son los resultados reportados por estos autores donde en la condición hidropónica del cultivo de plantas de tomate, pepino y cebada, se obtuvo una correlación positiva con los micronutrientes Fe, Zn y Mo. Aquí, en este trabajo, la correlación positiva entre estos elementos se estableció con el As. Según ^{Pii et al. (2015a)}, el sinergismo y antagonismo entre nutrientes y otros elementos no esenciales, definen el comportamiento de las plantas con respecto a la adquisición, translocación o distribución de estos en sus diferentes órganos e incluso tejidos, como ejemplo se tiene lo reportado por ^{Zheng et al. (2011)}, quienes mostraron que el contenido de As en las raíces de plantas de arroz, constituye el 55% de su concentración total, lo que reflejó una limitación en el transporte de este hacia el brote.

^{Feng et al. (2017)} analizaron el ionoma de plantas de arroz, y en particular el comportamiento de As estuvo estrechamente relacionado con Fe, Mg, Ca, Mn y Mo; estos autores mencionan que en particular la correlación positiva entre As/Fe, puede deberse a que estos dos elementos poseen transportadores muy similares; ya que se han determinado transportadores de membrana radicales para hierro que incorporan también arsenato (^{Meagher y Heaton, 2005}). Además de que los brotes y nodos en las plantas de arroz probadas, se han reportado como barreras para el transporte de As y Cd hacia los granos.

Se sabe que el Cd y el As inicialmente se absorben del suelo a través de las raíces, después algunas cantidades de estos se almacenan en las vacuolas de las células radicales (^{Zhao et al., 2009}; ^{Miyadate et al., 2011}). Las otras cantidades de estos se translocan al brote a través del xilema (^{Ma et al., 2008}; ^{Uraguchi et al., 2009}).

^{Chen y Chao (2014)} proponen que el estudio de las interacciones entre contaminantes inorgánicos y los nutrientes minerales a través del ionoma es significativa, cuando se estudian las reglas de migración de los primeros y la regulación de su acumulación, al correlacionarlos con los elementos en las plantas. No obstante que se han reportado algunos resultados sobre las diferencias significativas encontradas en los ionomas reportados en diferentes partes de la planta (^{Baxter et al., 2012}); se tienen pocos estudios que reflejen su especificidad tisular y las relaciones entre varias partes de las plantas, según ^{Feng et al. (2017)}.

^{Baxter et al. (2012)}, mencionan que aun en caso de que la comparación brote/raíz en cultivo hidropónico con muestras que vienen de la misma planta; dé como resultado la ausencia de cualquier correlación negativa significativa, puede ser sorpresivo, debido a que el secuestro de los contaminantes se da preferentemente en las raíces o las hojas, lo que constituye un mecanismo posible para reducir la acumulación de éstos.

En este trabajo, la respuesta ionómica obtenida, permitió distinguir el comportamiento de la especie estudiada bajo condiciones experimentales que implicaron la presencia de agentes que potenciaran a la fitoextracción asistida de los elementos adicionados exógenamente (As y Cd). Con ello, el perfil ionómico puede entonces como mencionan ^{Pii et al. (2015a)}, explotarse para la identificación de marcadores elementales que sean útiles para el desarrollo de herramientas de predicción con el objetivo de hacer una diagnosis del status fisiológico y nutricional de las plantas.

La disección de la movilización, absorción y redistribución de los elementos dentro de los tejidos de las plantas, también puede constituir un prerrequisito para definir algunas de las estrategias de fitoextracción asistida.

Conclusiones

En este trabajo, el perfil ionómico obtenido como respuesta de la adición exógena de As y Cd, reflejó la correlación entre las diferentes partes de las plantas de Sedum praealtum y las condiciones experimentales probadas. Los resultados obtenidos sugieren que las raíces de esta especie constituyen una barrera importante en la absorción y acumulación de As y Cd; así como la relación sinérgica entre el primero con Mo, Cu, Fe y Zn. Con la translocación única de Mg, Ca y Mn hacia las hojas y la evidencia de que la adición de ambos agentes: la rizobacteria y la fitohormona, promovieron el crecimiento radical y la fitoextracción asistida.