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Introducción
En general, la intervención humana es la principal causa de la pérdida de la vegetación original (Álvarez-Sánchez et al., 2007). De manera similar a lo observado en otras partes del mundo (Sagar y Singh, 2005; Christo et al., 2009; Wang et al., 2010), las selvas tropicales de México, son cada vez más, utilizadas en gran manera para las actividades relacionadas con la agricultura, ganadería, obras de infraestructura y la extracción selectiva de especies arbóreas, que son causa principal de transformación, degradación o destrucción de la vegetación natural (Knopf et al., 1988; Hughes et al., 2000; Treviño et al., 2001; Allen y Rincón, 2003; Allan, 2004; CONABIO, 2006; Christo et al., 2009; Céspedes-Flores y Moreno- Sánchez 2010; Maass et al., 2010; Wang et al., 2010; Calderón-Aguilera et al., 2012).
En este contexto, una consecuencia inmediata es la disminución de la cobertura vegetal primaria a pequeños manchones de diferentes tamaños (Álvarez-Sánchez et al., 2007; Christo et al., 2009), que además conducen a la pérdida de especies y a una gran disminución en la diversidad (Ehrlich, 1988; Fahrig, 2003; Hobbs y Yates, 2003); estos cambios, también han provocado modificaciones en la composición, estructura y abundancia de las especies de los remanentes de selva (Ramírez-Marcial et al., 1998; Sánchez-Aguilar et al., 1999; Gadow et al., 2004; Montenegro-S. et al., 2006; González-Castillo et al., 2007; Calderón-Aguilera et al., 2012).
La caracterización cuantitativa de las especies leñosas en las comunidades vegetales, es un primer paso (Durán et al., 2006) hacia el entendimiento de la estructura de la vegetación, composición, la abundancia de las especies y dinámica de las comunidades (William-Linera, 2002). La caracterización es fundamental ya que la distribución de las especies no es homogénea y el status de una especie puede ser rara o abundante o tener restricciones ecológicas por algún factor (suelo y humedad), (White y Hood, 2004 y Vargas-Rodríguez et al., 2005).
El conocimiento regional (península de Yucatán) sobre la vegetación en general destacan los de Flores y Espejel 1994; Lundell 1934; Miranda 1978 y Rzedowski, 2006. Sin embargo, hay estudios que han contribuido al conocimiento de la estructura y composición florística en las diferentes comunidades vegetales (Thien et al., 1982; Rico-Gray et al., 1988; White y Darwin, 1995; Mizrahi et al., 1997; Sánchez, 2000; González-Iturbe et al., 2002; Schultz, 2003; White y Hood, 2004; Zamora-Crescencio et al., 2008; Leirana-Alcocer et al., 2009; Dupuy et al., 2012; Gutiérrez-Báez et al., 2012b ; Navarro-Martínez et al., 2012; Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014; Hernández-Ramírez y García-Méndez, 2015). En Campeche, aunque existen trabajos que aportan información sobre estudios cuantitativos de la vegetación (Díaz-Gallegos et al., 2002; Zamora-Crescencio et al., 2011; Gutiérrez-Báez et al., 2012a; Escárraga-Paredes et al., 2014; Dzib-Castillo et al., 2014) pocos estudios han examinado (Durán-García, 1987, 1995; Martínez y Galindo-Leal, 2002; Puc-Garrido, 2010; García-Licona et al., 2014; Echeverría et al., 2014; Zamora-Crescencio et al., 2015) la estructura y composición de la selva mediana subperennifolia.
En México, la selva mediana subperennifolia se distribuye en la vertiente del Golfo, en los límites de Oaxaca y Veracruz y al sur de Campeche y se extiende hacia el estado de Quintana Roo (Pennington y Sarukhán, 2005), mientras que en Yucatán está menos representada en los municipios de Tekax, Peto y Tzucacab (Flores-Guido et al., 1995), su composición florística y estructura es característica de cada lugar. Para la península de Yucatán la selva mediana subperennifolia puede presentar varias variantes según las características del drenaje de suelo (Penningtón y Sarukhán, 2005), por ejemplo Metopium brownei, Terminalia buceras se presenta en suelo planos inundables. Este tipo de vegetación en la península de Yucatán ha sido perturbada con fines de aprovechamiento forestal. Para la localidad de Bethania (zona de estudio), la selva mediana subperennifolia ha sido afectada por la actividad humana principalmente en la extracción de algunas especies (v.gr. árboles grandes) para uso personal (com.pers. Felipe Cauich), dejando claros y en ellos haciéndose presentes especies como Bravaisia berlandieriana y Acacia cornigera. El objetivo de este trabajo es describir la estructura y composición florística de la selva mediana subperennifolia en la localidad de Bethania.
Material y métodos
Descripción del área de studio
El trabajo de campo se desarrolló en un área de aproximadamente 2 km2 dentro del ejido Bethania, municipio de Campeche, Campeche, México (19° 54’ 22’’ N; 90° 21’ 02’’ W) (fig. 1) (INEGI, 2000). El clima de la región es del tipo AW0, cálido subhúmedo, con precipitación media anual de 1094.1 mm y temperatura promedio de 27°C (CNA, 2009). El suelo corresponde a luvisoles del tipo luvisol combinado con redzina y litosol de textura fina (INEGI, 1984), que mantiene mucha humedad la mayor parte del año. Las rocas son sedimentarias del Cenozoico y los afloramientos en extensión son de rocas calizas, margas, lutitas y areniscas de edad Eocénica (INEGI, 2000). La selva mediana subperennifolia (Miranda y Hernández X., 1963), de la localidad de Bethania cubre una superficie de dos hectáreas y tiene forma de una “isla” pues está rodeada de vegetación secundaria, potrero y vegetación graminoide (v.gr. Cyperaceae, Poaceae). Las especies arbóreas que caracterizan a esta comunidad vegetal son: Metopium brownei, Terminalia buceras, Zuelania guidonia, Piscidia piscipula, Swietenia macrophylla, Platymiscium yucatanum, Vitex gaumeri, Semialarium mexicanum y Zygia sp. El estrato arbustivo están: Ouratea lucens, Ardisia escallonioides, Bravaisia berlandieriana, Tabernaemontana alba, Malpighia glabra, Hampea trilobata, Guettarda gaumeri, Trophis racemosa, Randia longiloba, Diospyros anisandra, Acacia cornigera y Lonchocarpus rugosus. El estrato herbáceo es escaso con presencia de Voyria parasitica, Aechmea spp. y plántulas de algunas especies arbóreas, como Coccoloba cozumenlensis, Manilkara zapota, Metopium brownei, Terminalia buceras y Erythroxylum spp.
Trabajo de campo
El área de estudio (2 ha) se seleccionó con base en un mapa topográfico (1: 50000, INEGI, 2000). Se realizó un recorrido de campo con un guía local para verificar el sitio seleccionado. El muestreo de la selva mediana subperennifolia se realizó en junio de 2010, cubriendo una superficie de 1 000 m2 (0.1 ha), usando parcelas de 10 x 10 m (100 m2), dando un total de 10 parcelas. La distribución de las parcelas fue equitativa, tratando de cubrir la mayor superficie de las dos hectáreas. En cada parcela se midieron todos los individuos leñosos con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2 cm. Para la identificación taxonómica de las especies se colectaron especímenes tanto fértiles como estériles para ser cotejados con los ejemplares de la colección del herbario UCAM del Centro de Investigaciones Históricas y Sociales de la Universidad Autónoma de Campeche.
El análisis de la estructura cuantitativa de la vegetación leñosa se basó en el cálculo de la densidad, área basal y frecuencia. Donde la densidad es el número de individuos por área de muestreo, el área basal es la superficie de una sección transversal del tallo del individuo a determinada altura y la frecuencia se refiere a las unidades de muestreo en la cual ocurre una especie (McCune y Grace, 2002). Para obtener el valor de importancia relativa por especie, se sumaron la densidad relativa (número de individuos por especie/ total de individuos de las especies x 100), la frecuencia relativa (número de unidades de muestra en el que se encontró una especie/el número total de unidades de muestra x 100) y la dominancia relativa (área basal de cada especie/total del área basal de todas las especies x 100) (Mueller-Dombois y Ellenberg, 2002). Obteniendo de esta manera a las especies dominantes en la selva mediana subperennifolia. El área basal fue analizada por medio de la distribución de frecuencias agrupadas por clases diamétricas; lo mismo se hizo para la estructura vertical (altura). El análisis de la diversidad de especies del sitio de muestreo, se utilizó el índice de Shannon-Wiener (H’), para conocer la distribución de los individuos entre las especies del sitio, para lo cual fue calculado con la siguiente fórmula (Magurran, 1988).
Para estimar la riqueza de especies vegetales se utilizó como medida de esfuerzo el área acumulada al ir añadiendo los cuadros de 100 m2 (hasta llegar a los diez cuadros, es decir, 1 000 m2) A partir de esta consideración, se elaboró una matriz de especies por cuadro que contuviera la información de la abundancia de cada especie identificada. Esta matriz se sometió a un proceso de iteración para obtener tanto la riqueza promedio observada como la esperada, con ayuda del programa EstimateS, versión 9.1. Para la estimación de la riqueza promedio esperada se empleó el estimador no paramétrico Jacknife de segundo orden (Palmer, 1991; Colwell y Coddington, 1994) y en el proceso se emplearon 5 000 aleatorizaciones.
Resultados
Composición florística
Se registraron 429 individuos de 34 especies pertenecientes a 33 géneros y 23 familias (cuadro 1), con un área basal de 67.81 m2/ha. La mayoría de las familias (89.9%) sólo estuvieron representadas por un género y 82.6% por una especie. Las familias más abundantes, y que concentran al 44.1% de las especies encontradas, fueron Fabaceae (siete especies), Euphorbiaceae (cuatro), Polygonaceae y Sapotaceae (dos especies cada una). Las familias con mayor número de géneros (39.4%) fueron Fabaceae (siete), Euphorbiaceae (cuatro) y Sapotaceae (dos). La mayoría de los géneros (97%) solo estuvieron representados por una especie. El 49.9% de los individuos se agruparon en tres familias: Fabaceae (17%), Ochnaceae (17%) y Polygonaceae (15.9%). El 52% de los individuos registrados se agrupan en cuatro especies Ouratea lucens (73 individuos), Zygia sp. (58), Coccoloba barbadensis (53) y Metopium brownei (39). La curva de acumulación para la riqueza (fig. 2) señala que a partir de 300 m2 acumulados la riqueza promedio observada y la esperada, de acuerdo con el estimador Jacknife, se van diferenciando. De hecho la riqueza esperada en el área de estudio, una vez acumulados los 1000 m2, se estimó en 43 especies. Esto implica que con el esfuerzo de muestreo se alcanzó el 79% de la riqueza esperada de acuerdo con el estimador empleado. La diversidad y equitatividad fueron de 2.72 y 0.77, respectivamente, valores que indican que la comunidad vegetal tiene una diversidad baja.
Estructura de la vegetación
En el área de 1 000 m2 se registró que Ouratea lucens fue la especie que tuvo mayor densidad (730 ind/ha), seguida de Zygia sp. (580 ind/ha), Coccoloba barbadensis (530 ind/ha) y Metopium brownei (390 ind/ha). Mientras que Terminalia buceras y Manilkara zapota tuvieron bajas densidades, con 250 y 220 ind/ha, respectivamente. Estas seis especies constituyen el 62.9% (270) del total de individuos, el resto se distribuye entre 28 especies.
En cuanto a la estructura por clases diamétricas, se registraron 429 individuos con DAP>2cm. En la figura 4 se muestra que la distribución de los individuos en las primeras tres clases diamétricas presenta la forma característica de una “J-invertida”, lo que indica que la mayoría de los individuos están en la clase (2-6.9 cm) de tamaño pequeño, mientras que a partir de la clase cuatro en adelante se presenta una distribución irregular de individuos (fig. 4). Las especies que aportaron más individuos en la primera clase diamétrica (26.9 cm) fueron Ouratea lucens (74 individuos), Coccoloba barbadensis (29), Ardisia escallonioides (23) y Zygia sp. (22). Mientras que las especies que alcanzaron la última clase diamétrica (≥ 42 cm) fueron Haematoxylum campechianum, Manilkara zapota, Terminalia buceras, Swietenia macrophylla y las que aportaron más individuos en esta clase fueron Swietenia macrophylla y Terminalia buceras.
Fuente: Autores, 2017
Fig. 3 Distribución de las clases de altura de los individuos de la selva mediana subperennifolia en la localidad de Bethania, Campeche, México. Clases de altura: 1 = 2-4.9 m; 2 = 5-7.9 m; 3 = 8-10.9 m; 4 = 11-13.9 m; 5 = 14-16.9 m; 6 = > 17 m.
Fuente: Autores, 2017
Fig. 4 Distribución de las clases diamétricas de los individuos con DAP ≥ 2.0 cm de la selva mediana subperennifolia en la localidad de Bethania, Campeche, México. Clases de diámetros: 1 = 2-6.9 cm; 2 = 7-11.9 cm; 3 = 12-16.9 cm; 4 = 17-21.9 cm; 5 = 22-26.9 cm; 6 = 27-31.9 cm; 7 = 32-36.9 cm; 8 = 37-41.9 cm; 9 = > 42 cm.
En relación con la distribución vertical por clases de altura, el mayor número de individuos (182, 42.4%) se concentró en la primera clase (24.9 m), y muestra un decremento irregular hacia las cinco últimas clases (fig. 3). Las especies representativas que tuvieron mayor proporción de individuos en esta clase (24.9 m) de altura fueron Ouratea lucens (72 individuos), Ardisia escallonioides (20), Coccoloba barbadensis (17) y Semialarium mexicanum (16). A partir de la tercera clase de altura se presenta una disminución de individuos que se sigue hacia las tres últimas clases (fig. 3). Coccoloba barbadensis, Semialarium mexicanum y Zygia sp. fueron las especies comunes en las primeras tres clases de altura. La última clase (>17 m) la componen individuos de las especies Metopium brownei, Platymiscium yucatanum, Semialarium mexicanum, Terminalia buceras, Vitex gaumeri y Zygia sp.
En el cuadro 2 se señalan los componentes y el índice de valor de importancia relativo (VIR) de las especies que conforman la estructura de la selva mediana subperennifolia en el área de estudio. Se presentan dos especies con gran importancia estructural en esta selva: Terminalia buceras y Metopium brownei (cuadro 2). La primera tiene una dominancia relativa más elevada que la segunda, por lo que Terminalia buceras se colocó en la primera posición del VIR (por área basal). En cambio, Coccoloba barbadensis y Zygia sp., tercera y cuarta especies en importancia respectivamente, presentaron en común elevadas densidades. Estas cuatro especies sumaron el 43.2% del total del VIR, y son los componentes estructurales más importantes en esta comunidad vegetal (cuadro 2).
Cuadro 2 Parámetros estructurales de la selva mediana subperennifolia estudiada.
| Familia | Especie | Densidad relativa | Frecuencia relativa | Dominancia relativa | Valor de importancia | % total |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Combretaceae | Terminalia buceras (L.) C. Wright | 5.83 | 5.5 | 24.87 | 36.2 | 12.07 |
| Anacardiaceae | Metopium brownei (Jacq.) Urb. | 9.09 | 7.87 | 18.05 | 35.01 | 11.67 |
| Polygonaceae | Coccoloba barbadensis Jacq. | 12.35 | 7.87 | 9.60 | 29.83 | 9.94 |
| Fabaceae | Zygia sp. | 13.52 | 7.09 | 7.96 | 28.56 | 9.52 |
| Ochnaceae | Ouratea lucens (Kunth) Engl. | 17.02 | 6.30 | 0.68 | 23.99 | 8.00 |
| Celastraceae | Semialarium mexicanum (Miers) Mennega | 8.39 | 7.09 | 5.92 | 21.40 | 7.13 |
| Sapotaceae | Manilkara zapota (L.) P. Royen | 5.13 | 4.72 | 6.84 | 16.69 | 5.56 |
| Primulaceae | Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham. | 7.23 | 7.09 | 1.82 | 16.13 | 5.38 |
| Meliaceae | Swietenia macrophylla King | 1.86 | 3.94 | 6.92 | 12.73 | 4, 24 |
| Polygonaceae | Coccoloba cozumelensis Hemsl. | 3.50 | 3.94 | 2.18 | 9.62 | 3.21 |
| Fabaceae | Haematoxylum campechianum L. | 0.70 | 2.36 | 5.35 | 8.41 | 2.80 |
| Euphorbiaceae | Croton sp. | 2.56 | 4.72 | 0.44 | 7.73 | 2.58 |
| Fabaceae | Piscidia piscipula (L.) Sarg. | 1.40 | 1.57 | 2.86 | 5.83 | 1.94 |
| Apocynaceae | Tabernaemontana alba Mill. | 1. 7 | 3.94 | 0.18 | 5.29 | 1.76 |
| Fabaceae | Platymiscium yucatanum Standl. | 0.47 | 1.57 | 2.46 | 4.51 | 1.50 |
| Euphorbiaceae | Sebastiana adenophora Pax & K. Hoffm. | 0.93 | 2.36 | 0.13 | 3.42 | 1.14 |
| Malvaceae | Hampea trilobata Standl. | 0.70 | 2.36 | 0.11 | 3.18 | 1.06 |
| Salicaceae | Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. | 0.70 | 1.57 | 0.86 | 3.13 | 1.04 |
| Erythroxylaceae | Erythroxylum rotundifolium Lunan | 0.70 | 1.57 | 0.20 | 2.47 | 0.82 |
| Euphorbiaceae | Jatropha gaumeri Greenm. | 0.70 | 1.57 | 0.19 | 2.47 | 0.82 |
| Lauraceae | Nectandra sp. | 0.47 | 1.57 | 0.42 | 2.47 | 0.82 |
| Malpighiaceae | Malpighia glabra L. | 1.40 | 0.79 | 0.19 | 2.37 | 0.79 |
| Rubiaceae | Guettarda gaumeri Standl. | 0.70 | 1.57 | 0.06 | 2.33 | 0.78 |
| Bignoniaceae | Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 0.47 | 1.57 | 0.09 | 2.14 | 0.71 |
| Moraceae | Trophis racemosa (L.) Urb. | 0.47 | 1.57 | 0.02 | 2.06 | 0.69 |
| Fabaceae | Pithecellobium lanceolatum (Humb. & | 0.47 | 1.57 | 0.02 | 2.06 | 0.69 |
| Boraginaceae | Bonpl. Ex Willd.) Benth. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken | 0.23 | 0.79 | 0.88 | 1.90 | 0.63 |
| Lamiaceae | Vitex gaumeri Greenm. | 0.23 | 0.79 | 0.46 | 1.48 | 0.49 |
| Acanthaceae | Bravaisia berlandieriana (Nees) T. F. | 0.47 | 0.79 | 0.01 | 1.27 | 0.42 |
| Fabaceae | Daniel Lonchocarpus rugosus Benth. | 0.23 | 0.79 | 0.09 | 1.11 | 0.37 |
| Euphorbiaceae | Bernardia sp. | 0.23 | 0.79 | 0.07 | 1.09 | 0.36 |
| Sapotaceae | Sideroxylon celastrinum (Kunth) T. D. | 0.23 | 0.79 | 0.04 | 1.07 | 0.36 |
| Menispermaceae | Penn. Hyperbaena winzerlingii Standl. | 0.23 | 0.79 | 0.02 | 1.05 | 0.35 |
| Fabaceae | Acacia cornígera (L.) Willd. | 0.23 | 0.79 | 0.01 | 1.03 | 0.34 |
| 100 | 100 | 100 | 300 | 100 |
VIR= valor de importancia relativo (DR + FR + DR = VIR).
Discusión
Al comparar la riqueza de especies en este estudio con los valores encontrados en otras localidades de selva mediana subperennifolia, vemos que los tres primeros reportan valores bajos (cuadro 3), mientras que los otros tres estudios tuvieron una riqueza alta en relación a lo obtenido aquí. Las diferencias en el número de especies encontradas en cada uno de los trabajos (los tres primeros y el nuestro) podrían estar relacionados con el tipo de suelo planos inundables homogéneos que no favorecen la presencia de muchas especies (Campbell et al., 1986; Wittmann et al., 2008; Assis et al., 2015).
Cuadro 3 Comparación de la riqueza específica, área muestreada y el DAP entre la localidad de Bethania con otros estudios de selva mediana subperennifolia en Campeche.
Al comparar las especies obtenidas en el presente estudio con las listadas para la selva mediana subperennifolia de Yohaltún, Campeche (Rico-Gray et al., 1985), comparten seis especies en común que son las siguientes: Jatropha gaumeri, Manilkara zapota, Metopium brownei, Piscidia piscipula, Terminalia buceras y Vitex gaumeri, y se comparten 11 especies con el estudio de Hampolol, Campeche (Puc-Garrido, 2010): Bravaisia berlandieriana, Coccoloba barbadensis, Coccoloba cozumelensis,Manilkara zapota, Metopium brownei, Ouratea lucens, Piscidia piscipula, Tabernaemontana alba, Terminalia buceras, Vitex gaumeri y Zygia sp. Otras especies listadas para la selva mediana subperennifolia de los petenes (Zamora-Crescencio et al., 2015) y el Carmen II, Calakmul (García-Licona et al., 2014) comparten nueve y 16 especies en común con este estudio. La ausencia o presencia de algunas especies, posiblemente podría deberse por la fisiografía, sustrato y humedad local (White y Hood, 2004 y Vargas-Rodríguez et al., 2005).
Con relación a la estratificación del sitio analizado, el estrato inferior (24.9 m) presenta mayor número de individuos arbóreos, este resultado coincide con los reportados por Echeverría (2014), García-Licona et al., (2014), etc. La comunidad de árboles de la selva mediana subperennifolia muestran variaciones de altura en la distribución de los individuos entre las diferentes categoría de altura (fig. 3), esta estructura probablemente se deba a la intervención antropogénica a la que ha sido sometida la selva en general (González y Zak, 1996; Gillespie et al., 2000; Sánchez-Merlos, 2005), en donde la selva en cuestión es utilizada por la población local, principalmente en la extracción de madera para construcción y carpintería (com. pers. Felipe Cauich).
El análisis de distribución diamétrica arroja una estructura en forma de “J” invertida para las primeras tres clases diamétricas, lo que nos indica que la selva mediana subperennifolia del sitio se encuentra en crecimiento, a medida que la selva se recupere el número de individuos de diámetros pequeños disminuye. La distribución de frecuencias de las clases diamétricas no es igual en cada una de ellas, lo que nos indica que la comunidad vegetal se encuentra perturbada, afectando la estructura y la composición florística, que se refleja en la escasez de individuos arbóreos con diámetros grandes (Schwartz y Caro, 2003). El área basal registrada (67.81 m2/ha) en este estudio es menor si se le compara con el sitio de Hampolol (Puc-Garrido, 2010, 107.17 m2/ha), esto puede explicarse por el bajo número de árboles de fustes gruesos (7 ind > 42 cm de DAP), mientras que en el de Puc-Garrido hubo 25, lo que contribuye a una mayor área basal. Sin embargo, fue alta si se le compara con la selva mediana subperennifolia del Jardín Botánico “Alfredo Barrera Marín” en Quintana Roo (Sánchez,2000, 32.65 m2/ha) y para la región de Oxpemul, Calakmul (Zamora-Crescencio et al. 2012, 50.27 m2/ha).
Las especies que alcanzaron los mayores valores de importancia (VIR) en la selva mediana subperennifolia fueron Terminalia buceras (VIR 36.21), Metopium brownei (35.01), Coccoloba barbadensis (29.83) y Zygia sp. (28.56). Las dos primeras también fueron reportadas por Puc-Garrido (2010) como especies estructuralmente importantes para la selva mediana subperennifolia de Hampolol, y a su vez son características de zonas inundables (Rico-Gray et al., 1985), mientras que tuvieron valores relativamente bajos de VIR (15.06 y 15.75, respectivamente) para la selva mediana subperennifolia de Yohaltún (Rico-Gray et al., 1985). Estas diferencias de valores sugieren que las mencionadas especies se encuentran en una etapa de regeneración por el manejo de la flora forestal (Sánchez, 2000 y Rico-Gray et al., 1985), lo que hace que estas especies no sobresalgan como especies más importantes. El índice de diversidad encontrada en este estudio (H’ 2.72, 34 spp.) comparado con otras selvas medianas subperennifolias en Yucatán muestra que la diversidad fue baja (Sánchez, 2000, H’ 4.65, 99 spp.; Zamora-Crescencio et al., 2012, H’ 3.33 y 3.26, 91 spp.; Echeverría et al., 2014, H’ 3.43, 95 spp.). Sin embargo, fue ligeramente alta si se le compara con la selva mediana subperennifolia de Hampolol (Puc-Garrido, 2010 H’ 2.3, 22 spp.). Estas diferencias podrían estar relacionadas con la abundancia, riqueza de especies y por las condiciones ecológicas de cada sitio (Segura et al., 2003; Biswas y Mallik, 2010).
CONCLUSIONES
A partir de la información generada, concluimos que el área de estudio está caracterizada por cuatro especies (Terminalia buceras, Metopium brownei, Coccoloba barbadensis y Zygia sp.) de selva mediana subperennifolia (Miranda, 1978), que además son consideradas de ambientes sujetos a inundación. La riqueza de especies leñosas de la selva mediana subperennifolia de la localidad de Bethania es de 34 especies incluidas en 33 géneros y 23 familias botánicas. La densidad de los árboles muestra un patrón decreciente con diámetros hasta alcanzar muy pocos individuos en las categorías superiores. Del total de individuos leñosos registrados, la mitad se agrupan en las familias: Fabaceae, Ochnaceae y Polygonaceae. Ouratea lucens fue la que tuvo más individuos leñosos (73). Bravaisia berlandieriana aunque no tuvo valores altos de VIR, forma una jerarquía competitiva en el estrato arbustivo que coloniza los claros de la selva mediana subperennifolia.
