Introducción

El bosque mesófilo de montaña (BMM) en México ocupa menos del 1% del territorio nacional, siendo el tipo de vegetación de menor superficie a nivel mundial debido a que sus condiciones climáticas se encuentran en zonas restringidas, por lo que su distribución es limitada y fragmentaria. Se localiza a lo largo de la vertiente este de la Sierra Madre Oriental, desde el sur de Tamaulipas hasta el norte de Oaxaca y en algunas áreas del Macizo Central y la Sierra Madre de Chiapas (^{Rzedowski, 1981}). De acuerdo a ^{CONABIO (2010)} se tiene un área de 8 809 km² de la cual alrededor del 50% ha tenido cambios de uso del suelo.

El ambiente de este ecosistema tropical se caracteriza por precipitaciones medias anuales no inferiores a 1 000 mm y que puede exceder los 3 000 mm. Son frecuentes las neblinas y alta humedad atmosférica. La temperatura media anual varía de 12 a 23°C. El BMM se desarrolla en regiones de relieve accidentado y laderas de pendientes pronunciadas, así como cañadas protegidas del viento y de la insolación.

El BMM se destaca por contener la mayor diversidad florística por unidad de superficie, y por albergar aproximadamente el 10% de la riqueza vegetal del país (^{Munn-Estrada, 2005}). Debido a las condiciones climáticas favorables y a pesar de lo abrupto del terreno, muchas áreas del bosque en México han estado densamente habitadas y sometidas a una intensa explotación desde hace siglos. La tenencia de la tierra tiene influencia directa con la cobertura forestal a nivel regional y local debido a que más del 60% de los bosques están en terrenos de propiedad social (^{Madrid et al., 2009}; ^{Velasco et al., 2014}), pertenecen a ejidos o comunidades de esa localidad, de modo tal que los bosques son comunitarios, donde los dueños legales disponen sobre el uso y manejo de la tierra (^{Bray, 2013}). Oaxaca no es la excepción, el 82% de sus bosques están en terrenos de propiedad social (^{Durán et al., 2012}) y es considerado uno de los estados con mayor biodiversidad en el país (^{García et al., 2004}).

El subtrópico húmedo montañoso alberga bosques mesófilos que continuamente son alterados por el hombre. Estos bosques comúnmente son destruidos para establecer la milpa, un sistema agrícola itinerante de roza-tumba-quema donde el cultivo principal es el maíz, al que se asocian otras especies domesticadas como frijol, calabaza, chiles, tomates, entre otros. Ahí también se aprovechan plantas que crecen de manera natural, principalmente especies herbáceas o "quelites". La integración del maíz con otros cultivos asociados y la utilización de otras especies a llevado a considerar a la milpa como un sistema complejo, donde se aprovechan de manera complementaria los diferentes recursos del ambiente. En este ecosistema se favorecen interacciones ecológicas benéficas como son el control biológico de insectos, fijación de nitrógeno e interacciones micorrízicas.

Los suelos forestales donde cultivan la milpa al agotar su fertilidad son abandonados y repoblados en forma natural por bosques secundarios, la influencia de estos cambios en las propiedades del suelo es desconocida. ^{Bautista-Cruz et al. (2005)} en un estudio cronológico encontraron que con el tiempo se incrementó la acidez así como el contenido de materia orgánica. La práctica de la tala para introducir milpa en algunos sitios es milenario (^{Parsons et al., 2009}) en México se han hecho algunos estudios (^{Bermeo et al., 2014}; ^{Velasco-Murguía et al., 2013}; ^{Ponce-Reyes et al., 2012}; ^{Bautista-Cruz et al., 2012}; ^{Parsons et al., 2009}; ^{Ochoa-Gaona & González-Espinosa, 2000}), aunque de la zona de estudio, no hay aportaciones sobre suelos.

El objetivo del presente trabajo consistió en evaluar la fertilidad del suelo de seis parcelas y de un BMM en Santa María Chilchotla, Oaxaca, donde los mazatecos cultivan con mínima labranza, maíz criollo, frijol y café, no practican la quema de la vegetación original, hacen rotación periódica de parcelas, no fertilizan químicamente y el relieve consiste de laderas pedregosas con más de 30% de pendiente. La erosión hídrica se ve disminuida por las barreras naturales que forman las rocas blanquecinas y los tocones que quedan diseminados en las parcelas como helechos arborescentes y otras plantas que son útiles para los lugareños por ser comestibles o medicinales. Por lo antes expuesto los suelos someros y escasos nunca quedan desnudos como en otros sistemas agrícolas y la siembra se hace con una vara llamada coa o bien con puntas de metal (figs. 6 y 7).

También se hizo un análisis preliminar para conocer los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) de sus suelos.

Respecto a los antecedentes de la zona de estudio se tienen algunos trabajos florísticos (^{Munn-Estrada, 2005}) donde destacan la gran biodiversidad de plantas del BMM de la Sierra Mazateca de Oaxaca. Con relación a los suelos ^{Krasilnikov et al. (2007)} hicieron un estudio de la pedogénesis y procesos de pendiente en áreas montañosas subtropicales de la Sierra Sur de Oaxaca, aunque no abarca la región de Chilchotla, aporta datos interesantes como el hecho de que hay una gran diversidad de suelos que se atribuye a procesos activos de ladera, inducidos por sismos y lluvias fuertes, la mayoría de los perfiles estudiados presentan sedimentos por procesos de ladera (deslizamientos, coluviación y acumulación de materiales transportados por erosión laminar y de cárcavas) con excepción de laderas rectas muy inclinadas donde la pérdida de material es más intensa. ^{Vergara-Sánchez et al., (2005)} hicieron un estudio de la fertilidad de los suelos de ladera de la Sierra Norte de Oaxaca, donde comentan que esta región ha cambiado el uso de la tierra, de forestal a agrícola incorporando al cultivo del maíz áreas de laderas originalmente arboladas con elevadas pendientes (20 a 60%). Las laderas cubren alrededor del 80% de la superficie agrícola de Oaxaca, se practica una agricultura tradicional, con pocos recursos tecnológicos y limitada productividad agrícola; el uso de fertilizantes y otros insumos es escaso o nulo. Lo anterior se atribuye a las condiciones socioeconómicas y a la falta de información sobre la fertilidad de los suelos de la región.

^{Vergara-Sánchez et al. (2005)}, trabajaron tres regiones: la mazateca, la cuicateca y la mixe, donde había un antecedente del Proyecto Manejo Sustentable de Laderas (PMSI) (^{Vergara et al., 2004}) citado por ellos. En sus resultados reportan particularmente para la zona mazateca de nuestro interés, pH muy ácido de 5.2, lo cual lo atribuyen a la escasez de bases intercambiables (Na, K, Ca y Mg) y a la presencia de aluminio intercambiable. En suelos de la región mazateca se encontró la mayor cantidad de sodio intercambiable (0.28 cmoles(+) kg^-1), pero no es un problema, por otro lado Ca, Mg, K y fósforo asimilable fueron valores bajos, en materia orgánica son muy ricos de 6.4% (a la profundidad de 40 cm), concluyen que estos suelos presentan serias restricciones químicas que limitan los rendimientos de los cultivos.

^{Vergara-Sánchez et al. (2004)} hicieron una valoración del carbono orgánico en suelos (COS) de ladera del SE de México, en la cuenca mazateca encontraron valores de de 0.7 a 11.6% (de 0-20 cm) y mencionan que la variabilidad espacial del porcentaje de COS de ladera de la Sierra Norte de Oaxaca fue considerable, indicando que las prácticas de manejo propias de cada sistema, afectan la variabilidad del carbono orgánico, permitiendo valorar de manera indirecta, el efecto de ésta sobre la dinámica y potencial del secuestro de COS.

Material y métodos

Zona de estudio

Santa María Chilchotla es uno de los municipios que conforman la Región de la Cañada en el estado de Oaxaca, pertenece al distrito de Teotitlán de Flores Magón (fig. 1). Se encuentra al noreste de la capital del estado, se localiza a 18° 13 ́ 56 ́ ́ latitud norte y a 96° 49 ́45 ́ ́ longitud oeste, a una altitud de 1400 m s.n.m. en la cabecera municipal, pero oscila entre los 150 y 1 960 m s.n.m. El municipio al sur colinda con San José Tenango y Huautla de Jiménez; al norte el estado de Veracruz; al sur con San Antonio Eloxochitlán y el estado de Puebla.

Tabla 1 Localización de las parcelas y del BMM. 

Fig. 1 Mapa de la localización de la región de la Cañada y del municipio de Santa María Chilchotla, Oaxaca. 

El clima varía en función de la altitud de cálido húmedo (150-850 m s.n.m.), temperatura promedio anual de 22^°C, semi-cálido húmedo (850-1 350 m s.n.m.) con temperatura promedio anual de 18^°C, y templado subhúmedo (1 350-1 800 m s.n.m.) temperatura promedio anual de 12^°C; la mayor precipitación es durante el verano de 4 245 mm a 5500 mm.

De acuerdo a los climas en el municipio de Santa María Chilchotla predomina el bosque mesófilo de montaña, selva alta perennifolia y subperennifolia, de manera fragmentada por el cambio de uso de suelo y crecimiento de vegetación secundaria.

La fisiografía corresponde a la provincia de Sierra Madre del Sur, subprovincia Sierras Orientales, sistema de topoformas principalmente de sierra de cumbres tendidas. La geología pertenece principalmente al período Cretácico, le sigue Paleógeno y en menor proporción del Cuaternario. Las rocas que predominan son sedimentarias de tipo caliza, lutita-arenisca y lutita. Los suelos que predominan son Luvisoles y Leptosoles y en menor superficie los Regosoles y Vertisoles. Pertenece a la región hidrológica del Papaloapan y a la cuenca del mismo nombre. El uso del suelo y vegetación es de bosque y selva, agricultura y pastizal cultivado, la agricultura manual continua es de 21.92% y las zonas no aptas para la agricultura ni para uso pecuario ocupan el 55.37% (^{INEGI, 2009}).

Resultados

Los resultados de los análisis físicos, químicos y físico-químicos de suelo se presentan en la tabla 2, los colores son de matiz amarillo (Y) con excepción de la P4 (Trinidad 2) que es amarillo rojizo (YR). Las parcelas de color más claro son P1 y P6. Como se aprecia en dicha tabla hay una relación entre el color y el contenido de materia orgánica (MO) y en consecuencia del carbono orgánico (CO), se observa melanización tanto en el BMM como en las parcelas P2 a la P5. El contenido de MO es alto en todas las parcelas y el BMM con valores de 48 a 200 g kg^-1.

Tabla 2 Resultados de los análisis del suelo de la capa superficial (arable) de las parcelas y BMM de Santa María Chilchotla, Oaxaca. 

▫ Los valores numéricos son las medias de las propiedades del suelo. Are = arena; Lim = limos: Arc = arcillas; MO = materia orgánica; CO = carbono orgánico; Nt = nitrógeno total; P = fósforo.

▫ Los valores numéricos son las medias de las propiedades del suelo. CIC = capacidad de intercambio catiónico; Ca++ calcio, Mg++ = magnesio; Na+ = sodio; K+ = potasio; Fe = hierro; Cu = cobre; Zn = cinc; Mn = manganeso.

La textura varía de franco limoso en la P1, franco en la P2, P6 y BMM, y areno-franco en P3, P4 y P5. Los sitios con mayor (%) de arcilla se obtuvieron en la P1 y en el BMM. La densidad aparente varió de 1.08 a 1.46 g cm^-3 indicando que no hay compactación y sus valores concuerdan con la clase textural y al contenido de MO. La porosidad tiene valores bajos y medios de 32 a 47.48 %.

Con relación a la reacción del suelo hay una correlación entre la acidez actual y la potencial. La P3 y el BMM presentaron el valor más bajo de 5.0_H2O-4.5_KCl (fuertemente ácido) y de 4.3_H2O-4.1_KCl (extremadamente ácido), respectivamente. Hay una diferencia significativa (ρ < 0.05) entre el BMM y P3 con el resto de las parcelas que son de pH ligeramente a moderadamente ácido.

Su contenido en nitrógeno total es alto en casi todas las muestras, la P1 y P6 son las más pobres con 1.4 y 2.1 g kg^-1, el valor más alto es el de la P2 de 8.3 g kg^-1, mientras que el BMM tuvo 4.9 g kg^-1. El contenido de fósforo disponible es bajo en las parcelas 1, 4,5,6yBMMconvaloresde2.1a14mg kg^-1, la P2 tiene un contenido medio de 16.8 mg kg^-1 y la que sobresale es la P3 con 69.3 mg kg^-1 que es un valor alto, con una diferencia significativa (ρ < 0.05) con relación a las demás parcelas y el BMM.

Su CIC se interpreta entre media y alta (16.5 a 30.2 cmoles(+) kg-^-1). El calcio y magnesio extraíbles fueron altos, probablemente por los iones solubles que incluye su valor y a la composición de las rocas calizas de la zona de estudio.

Con relación a los micronutrimentos evaluados el contenido en hierro fue alto (20.26 a 94.58 mg kg^-1) sobresaliendo el BMM, de igual forma el cobre (0.60 a 2.39 mg kg^-1), el cinc también fue alto menos en P6 y BMM con 0.46 y 0.49 mg kg^-1, respectivamente; el manganeso fue también alto en todas las parcelas y el BMM (10.65 a 47.4 mg kg^-1).

En el análisis cualitativo de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) crecidos en maceta trampa se aislaron pocas esporas y, por el deterioro de algunas de ellas, todo indica que no se propagaron sino que son las esporas que venían en el suelo. Se determinaron 10 morfotipos de especies de HMA: Glomus microcarpun Tul. & C. Tul., Glomus aff. G. hyderabadensis, Glomus claroideum N.C. Schenck & G.S. Sm., Glomus aff. G. monosporum Gerderman & Trappe., Glomus sp., Acaulospora spinosa Walker & Trappe., Sclerocystis rubiformis y Diversispora globifera o Glomus globiferum Koske & Walker (figs. 10-15).

Figs. 2-9 Santa María Chilchotla, Oaxaca. 2. Parcelas en ladera, arriba el BMM, 3. Maíz y tocón de helecho arborescente, 4. Maíz entre rocas, 5. Suelos delgados, ricos en humus, 6. Lugareños mazatecos con sus varas para sembrar, 7. Punta metálica para sembrar, 8. Semilla de maíz criollo tepezintle, 9. Mucílago excretado por la raíz del maíz. 

Fig. 9 Los gráficos muestras los valores de la media cuadrada del error de las seis parcelas y del BMM con los parámetros edáficos: pH, H₂O, potasio (K) extraíble, carbono orgánico (CO), nitrógeno total (Nt), fósforo disponible (P) y con hierro (Fe), con una diferencia estadísticamente significativa (р < 0.05). 

Figs. 10-15 Esporas de hongos micorrízicos arbusculares (HMA). 10. Diversispora globifera, 11. Glomus sp. aff. G. hyderabadensis, 12. Glomus sp., 13. Glomus sp. aff. G. monosporum, 14. Glomus microcarpum, 15. Glomus claroideum.  

Discusión

Las parcelas se seleccionaron por estar en laderas y hondonadas donde la pendiente dificulta el desarrollo del suelo y favorece la erosión por escorrentía, sobre todo en áreas que han sido taladas; como se aprecia en la figura 2, los suelos no son profundos y muchos presentan una fase lítica (^{INEGI, 1999}) de rocas calizas con poca reacción al ácido clorhídrico (figs. 4 y 5). Superficialmente el terreno está ocupado principalmente por afloramientos rocosos, dejando poca área para el cultivo de maíz (fig. 4). Estos terrenos no son propicios para la agricultura, sin embargo, los mazatecos las cultivan principalmente con maíz criollo tepezintle y aunque los rendimientos son bajos (< 1.5 a 6 ton/ha), para ellos es de gran importancia por los niveles de pobreza y escasos recursos económicos de la región.

Es conveniente analizar el manejo que hacen de sus tierras, ya que practican la roza y tumba de la vegetación primaria del BMM, pero normalmente no queman como ocurre en otras regiones agrícolas de Oaxaca y del país. Los suelos en las zonas de cultivo no se dejan desnudos de vegetación, sino que dejan crecer diversas plantas que para ellos son de utilidad medicinal, comestible o de otro tipo (fig. 3). También hacen rotación de parcelas, dejan descansar la parcela después de haberla cultivado por alrededor de 3-5 años. En este tiempo crecen plantas nativas (vegetación secundaria) que reducen la erosión y aportan carbono.

En estos terrenos no es posible usar sistemas mecanizados para labrar la tierra, ni se trazan surcos, ya que el calificativo predominante de los suelos es esquelético (pedregoso) por lo cual siembran únicamente en los espacios que quedan entre rocas y plantas de otro tipo (figs. 4-7). En las comunidades de Santa María Chilchotla donde muestreamos no se utilizan agroquímicos; es decir, no se aplican fertilizantes, ni pesticidas ya que carecen de asesoría técnica, por lo que temen contaminar sus mantos acuíferos, ya que como menciona ^{Velasco-Murguía et al. (2013)} el gobierno mexicano ha implementado diversos programas de manejo forestal comunitario (Programa de manejo forestal comunitario (PROCYMAF), Programa de conservación comunitaria (COINBIO), Programa de servicios ambientales hidrológicos (PSAH)). La Comisión de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) ha implementado el Programa de certificación de áreas voluntarias de conservación (AVC ́s), los cuales se han aplicado en la región de Tuxtepec, excluyendo a la Región de la Cañada que es de alta marginación y para producir el maíz y el frijol que consumen, lo hacen desmontando bosques primarios o secundarios, lo cual es normal en un sistema socio-productivo, determinado por la tradición, la cultura campesina, la necesidad de autoabastecimiento y el grado de aislamiento.

Sin embargo, es importante considerar lo que menciona ^{Boege (2008)}, que los pueblos originarios suelen tener una cosmovisión que involucra el cuidado del bosque, los mazatecos tienen desconfianza hacia la gente que no es de su comunidad, sobre todo a las propuestas de gobierno.

Comparando algunos de los resultados con trabajos previos hechos en suelos de ladera de la Sierra Norte de Oaxaca, de acuerdo a ^{Vergara et al. (2005)}, los suelos de la región mazateca reportan pH de 5.2 o sea, menos ácidos que la región cuicateca o mixe (pH 4.9), y citan la relación con la escasez de bases intercambiables y de fósforo. En parte, la acidez se atribuye a la presencia de aluminio intercambiable que forma hidróxido de aluminio altamente tóxico para las plantas. Sus valores de MO, Ca, K y Mg fueron mucho más bajos que los que se midieron en parcelas de Chilchotla. El contenido de carbono orgánico en el suelo con excepción de dos parcelas fue alto, ya que como menciona ^{Fuentes et al. (2011)} en la labranza de conservación, la aportación de materia orgánica repercute positivamente en las reservas de COS comparando agrosistemas manejados con agricultura convencional con y sin residuos orgánicos. Por otra parte, el fósforo en los suelos mostró valores bajos y medios, con excepción de la P3 con el valor más alto (2.1 a 69.3 mg kg^-1). El aspecto de la milpa no mostraba aparentes deficiencias de nutrimentos en el follaje y lo atribuimos a que el maíz criollo que usan (fig. 8) está adaptado a las condiciones climáticas del lugar y a la actividad microbiana que parece tener un papel muy importante aportando nutrimentos que no tiene el suelo, entre ellos los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) (figs. 10-15). Las raíces del maíz que siembran también producen abundante mucílago (fig. 9), que contribuye a la estructura y a la actividad microbiana, así como al enriquecimiento de carbono y fuente de energía para la microflora heterotrófica del suelo (^{Morel et al., 1991}; ^{Read et al.,1999}).

De los resultados del análisis de varianza (ANDEVA) se encontró que la composición de las muestras de suelo tomadas de las distintas parcelas y del BMM son significativamente diferentes (ρ < 0.05) con excepción del sodio. Con relación al pH cinco de ellas tuvieron menos acidez con relación al BMM que presentó elevado contenido en hierro y cobre. Por otra parte el alto contenido de fósforo en la P3 nos indica que seguramente agregaron fertilizante fosfatado, ya que contrasta significativamente con relación a los demás sitios muestreados. La geoforma del terreno, su geología, su fase pedregosa que queda al descubierto al quitar la vegetación primaria, dando un paisaje kárstico, la historia de cada parcela que incluye el manejo que se le ha dado, explica la heterogeneidad de los suelos y el que no sean tan evidentes los procesos de degradación; ya que a pesar de estar en ladera la mayoría de las parcelas presentan un horizonte Ap, alto contenido en humus, no hay compactación, tienen buena estructura y no hay salinidad, entre otros.

De acuerdo a nuestra experiencia realizar ensayos de fertilización o elaboración de macetas trampa para propagar HMA en condiciones climáticas muy diferentes a lo que se encuentra en el hábitat estudiado no da buenos resultados, por lo que es conveniente hacerlo in situ.

Con base en la geografía de Santa María Chilchotla estos suelos deberían de ser conservados como suelos forestales de BMM, sin embargo la realidad muestra que van a seguir siendo cultivados como se ha hecho tradicionalmente por décadas. La fertilidad de las parcelas estudiadas es buena, encontrando algunos problemas en la de Trinidad (1) con fuerte acidez y en las otras con deficiencia de fósforo asimilable. Se recomendaría un manejo particular a cada parcela, que comprendiera ensayos de encalado y fertilización in situ.

A diferencia de otros suelos de Oaxaca donde presentan procesos erosivos (^{Krasilnikov et al., 2007}), en las parcelas de Santa María Chilchotla, no es evidente la erosión hídrica, quizás porque el suelo se retiene entre tanta piedra del terreno y vegetación procedente del bosque primario y esto se aprecia en sus horizontes Ap, ricos en humus, además de que la labranza mínima siempre ha contribuido a la conservación del suelo y de sus propiedades físicas, químicas y biológicas. ^{Mathew et al. (2012)} reportaron que las prácticas de manejo del suelo, tienen influencia en las propiedades físicas y químicas, así como cambios en las comunidades microbianas del suelo tanto en su estructura como función. ^{Landers et al. (2013)} al hablar sobre los efectos de la labranza cero, en la agricultura de conservación reportan contribuciones a la sustentabilidad tanto de propiedades físicas, como reducción en la compactación, aumento de porosidad, mejor drenaje interno, mantenimiento de la estructura; al no dejar los suelos desnudos se elimina la erosión por viento y agua. El aumento de MOS significa más agua disponible y retención de nutrimentos, así como mayor actividad biológica. ^{Mangalassery et al. (2014)} en el estudio que realizaron encontraron que también la labranza cero puede jugar un papel significativo en la reducción de emisiones de gas invernadero de los suelos, que contribuye a su vez a mitigar el cambio climático.

Conclusiones

El BMM por ocupar una extensión tan reducida y ser el ecosistema que alberga la mayor diversidad de especies de flora y fauna en relación a su área (^{CONABIO, 2010}), al destruirlo alteramos o perdemos también esta biodiversidad, su desaparición o reconversión para fines agropecuarios disminuye el valor de los bosques como prestadores de servicios ambientales claves (^{González, 2011}). Por tal motivo es importante que en la gestión de programas de manejo y conservación se estudie a fondo las áreas geopolíticas para no excluir regiones y comunidades de campesinos, como ocurre en Chilchotla, brindándoles oportunidades de desarrollo, que permitan preservar ambientes tan ricos y necesarios para la salud del ambiente y del hombre.

La edafogeografía de la zona de estudio, sumada al efecto ladera, pedregosidad y labranza de conservación tan particular que realizan los mazatecos, permiten ver un escenario en mejores condiciones refiriéndose a la degradación, que las que se observan en otras regiones, incluso en Oaxaca.

Las variaciones edáficas encontradas entre parcelas y el BMM están muy relacionadas con el clima, su composición mineral, la geoforma, la historia y manejo de cada uno de los sitios muestreados.

El relieve y lo esquelético (pedregoso) del terreno han obligado a los campesinos a realizar una agricultura con mínima labranza, que aunado a sus prácticas culturales como dejar plantas vivas en la parcela, usar resinas naturales para impregnar la semilla de maíz y evitar que se las coman las plagas, rotar periódicamente las parcelas, no practicar la quema de restos vegetales, no usar pesticidas, ni fertilizantes químicos, han contribuido a la preservación y conservación de los suelos a pesar de haber destruido el bosque primario (BMM).

Agradecimientos

Se agradece la colaboración del alumno Milton Reyes Medina en el desempeño de su servicio social en Santa María Chilchotla, al biólogo Eduardo Chimal Sánchez por la determinación de las especies de los hongos micorrízicos arbusculares, al maestro en ciencias Gerardo López Ortega por su apoyo en el análisis estadístico, a la maestra Azucena de Lourdes Luna José por su apoyo en campo y promotora del estudio en Chilchotla, Oaxaca; así como el apoyo en las microfotografías a Aniceto C. Mendoza Ruíz y a los revisores por sus atinadas observaciones y sugerencias.