Estructura y composición florística de la vegetación secundaria en tres regiones de la Sierra Norte de Chiapas, México

 

Structure and floristic composition of the secondary vegetation in three regions from Sierra Norte de Chiapas, Mexico

 

Diana López-Pérez¹, Ofelia Castillo-Acosta¹, Joel Zavala-Cruz², y Humberto Hernández-Trejo¹

 

¹ Laboratorio de Ecología de Poblaciones y Comunidades Vegetales. División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Km. 0.5 Carretera Villahermosa a Cárdenas. CP 86100. Teléfono y Fax 019933544308.

² Colegio de Postgraduados. Correo electrónico: capricornio_19_98@hotmail.com.

 

Recibido: 19 junio 2012.
Aceptado: 14 junio 2013.

 

Resumen

El estado de Chiapas presenta una severa deforestación de los diferentes tipos de selvas, en la actualidad sólo quedan fragmentos de la vegetación original y con diferentes grados de sucesión, por lo que se planteó el objetivo de conocer la estructura y composición florística de la vegetación secundaria en tres regiones (valle, colina y ladera) de la Sierra Norte de Chiapas. La hipótesis de investigación fue que la estructura y composición florística arbórea es similar en las tres regiones. Todos los árboles de 2.5 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) fueron censados en cinco unidades de muestreo de 400 m² en cada región. Además se obtuvieron los índices de diversidad, similitud y valor de importancia. Se censó un total de 3 629 individuos en las tres regiones, contenidos en 43 familias, distribuidos en 104 géneros con 133 especies. La abundancia y número de especies fue mayor en la colina (114 especies) y menor en el valle (77 especies). Se distinguieron tres estratos; de los cuales, en el estrato bajo se concentró más del 80% de los individuos. Las especies más abundantes y con mayor Índice de valor de importancia (IVI) fueron Lonchocarpus oliganthus y Saurauia yasicae en el valle y ladera, respectivamente, mientras que Astrocaryum mexicanum y Brosimum alicastrum destacaron en la colina. La diversidad fue más alta en la colina (3.9) y similar en valle y ladera (3.7). Se encontró mayor semejanza florística entre colina y ladera (60%). Cada región presentó especies exclusivas como Swartzia arborescens y Pachira aquatica en el valle, Simaruba glauca y Guarea grandifolia en la colina, y Castilla elastica en la ladera. En conclusión, la estructura y composición florística arbórea de la vegetación secundaria es diferente en tres regiones de la Sierra Norte de Chiapas.

Palabras clave: región, especies, diversidad y estructura vertical.

 

Abstract

The state of Chiapas has had severe deforestation of the different types of tropical rain forest, and now there are only fragments of the original vegetation with different degrees of succession, so that the objective was to understand the structure and floristic composition of secondary vegetation into three regions (valley, hill and slope) of the Sierra Norte de Chiapas. The hypothesis to research was that the structure and tree species composition is similar in the three regions. All trees > 2.5 cm diameter at breast height (DBH) were measured and identified in five plots of400 m2 of each region. Also obtained the diversity indice, similarity and importance value. A total of3 629 trees were identified in 104 genera, 133 species and 43 families. The abundance and number of species was higher on the hill (114 species) and lowest in the valley (77 species). There were three strata; the lower strata concentrated over 80% of individuals. The most abundant species and with high IVI were Lonchocarpus oliganthus and Saurauia yasicae in the valley and slope, respectively, while Brosimum alicastrum and Astrocaryum mexicanum highlighted on the hill. The diversity was higher on the hill (3.9) and similar in valley and slope (3.7). Greater floristic similarity was found between hill and slope (60%). Each region presented exclusive species like Swartzia arborescens and Pachira aquatica in the valley, Guarea glauca and Simaruba grandifolia on the hill, and Castilla elastica on the slope. In conclusion, the tree structure and floristic composition of secondary vegetation is different in three regions of the Sierra Norte de Chiapas.

Key words: region, species diversity and vertical structure.

 

Introducción

La pérdida de la vegetación original trae como consecuencia que una área se convierta en un mosaico de comunidades vegetales que presentan diferente fisonomía desde tipo herbáceo, arbustivo y arbóreo, llamadas con frecuencia "acahuales" que representan los estadios sucesionales (Miranda y Hernández-X., 1963; Rzedowski, 2006). Los acahuales son los ecosistemas que se establecen después de haber sido perturbada o quemada la vegetación de selvas altas y medianas perennifolias (Miranda y Hernández-X., op cit). En México, el incremento de la vegetación secundaria se ha expandido considerablemente en los últimos años, debido a la demanda por más espacios para la agricultura, la ganadería y el crecimiento de población, provocando la pérdida de vegetación original. Este tipo de ecosistemas se localizan principalmente en el sureste de México, en los estados de Tabasco, Chiapas y Veracruz, donde las tasas de deforestación anual son mayores al 4% (Toledo y Ordoñez, 1998; Dirzo y García, 1980; Masera, 1996), las selvas son los tipos de vegetación más afectados, perdiéndose entre 500 y 600 mil ha (Quadri et al., 2002). Entre los estudios que describen la composición y estructura de la vegetación secundaria en Chiapas, destacan los de Miranda (1952), Gómez-Pompa et al. (1964), Sarukhán (1964), Rzedowski (2006), Romero et al., (2000), Caamal-Maldonado y Armendáriz-Yáñez (2002), Galván y Márquez (2006), Martínez-Ramos y García-Orth (2007), Martínez-Ramos (1985), Macía y Fuertes (2008) y Dirzo et al. , (2009); estos autores coinciden que la vegetación secundaria se encuentra en pequeños remanentes y en diferentes grados de sucesión los cuales están asociados a terrenos agrícolas y pastizales en descanso.

En el estado de Chiapas se han realizado algunos estudios, entre ellos: Levy et al., (2000, 2002 y 2006), Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona (2007) y Ochoa-Gaona et al. (2007). La Sierra Norte de Chiapas estuvo dominada principalmente por selvas altas perennifolias, pero debido a las diferentes prácticas antropogénicas han sido desforestadas, quedando sólo pequeños fragmentos en las zonas de relieve escarpado, éstos en su mayoría están rodeados de vegetación secundaria, mismos que tienen cortos periodos de descanso y luego son talados para ampliar los usos agropecuarios. La falta de información sobre la composición florística de este tipo de vegetación contribuye a que no se le dé la debida importancia, siendo clave para establecer programas de conservación e impedir que desaparezcan estos fragmentos, ya que pueden servir como reservorios de biodiversidad a escala regional, refugios para especies que se han visto afectados por la reducción de hábitat, encontrándose en constante amenaza y en peligro de extinción. Por lo anterior, este estudio se planteó el objetivo de conocer la estructura y composición florística de la vegetación secundaria en tres regiones de la Sierra Norte de Chiapas. La hipótesis consiste en que las especies de árboles de los acahuales son similares en las tres regiones.

 

Área de estudio

La investigación se efectuó en dos comunidades rurales: Nuevo Limar y Potioja, ubicadas en la zona noreste de la Sierra Norte de Chiapas. La primera se encuentra en el municipio de Tila y se localiza entre las coordenadas: 17° 27' 36" de latitud norte y 92° 21' 51" de longitud oeste. La comunidad de Potiojá se encuentra en el municipio de Salto de Agua y se localiza entre las coordenadas 17° 30' 40" y 92° 20' 27" (fig. 1). Estas comunidades se seleccionaron por presentar diferentes acahuales en regiones de valle, colina y ladera. La litología es de origen sedimentario con areniscas y lutitas del Terciario, Eoceno y calizas del Mesozoico y Terciario Inferior (Ferrusquia-Villafranca, 1993). Los sitios se encuentran dentro de la región fisiográfica Sierra Norte de Chiapas (Ortiz-Pérez, et al., 2005). El clima es Af (m), cálido húmedo con lluvias todo el año; la precipitación media fluctúa entre 2 300 y 2 600 mm en los meses de mayo a octubre, y en el periodo de noviembre a abril la precipitación media va de 1 000 a 1 200 mm (García, 2004). La altura del relieve varía de 20 m.s.n.m. en el valle a 500 m.s.n.m. en la ladera (mapa topográfico escala 1: 50000 de INEGI). El área de estudio se ubica en la cuenca del río Grijalva, y localmente los sitios están drenados por los ríos Tianija y Limar, ambos forman el río Chinal, el cual drena hacia el noroeste y se une al río Puxcatán; éste atraviesa el municipio de Macuspana y se une al río Grijalva antes de desembocar en el Golfo de México (SEMARNAT, 2003). Los suelos del área son Luvisoles y Leptosoles en las laderas y colinas (INEGI, 2004). La vegetación en su mayoría es secundaria debido a la intervención de la agricultura temporal y la ganadería. Se pueden encontrar árboles de cedro (Cedrela odorata) y Chacaguante blanco (Alseis yucatanensis) (López, 1980).

 

Material y métodos

Selección de sitios de muestreo: para seleccionar los sitios de muestreo se hicieron recorridos de campo para conocer los acahuales por tipo de relieve. Se seleccionaron tres tipos de regiones: valle erosivo-acumulativo, colinas y ladera inclinada. Cada región estuvo representada por tres acahuales de 25 años o más, en las que se establecieron cinco cuadros de 20 x 20 m² (400 m²), dando un total de 15 cuadros por región. En cada cuadro se censaron todos los individuos con diámetro mayor a 2.5 cm y altura igual o mayor a 1.30 m. A cada individuo se le registró la altura total (m) y nombre común, así mismo se colectó material para herbario de todas las especies. Los ejemplares colectados se procesaron y se determinaron con claves taxonómicas en el herbario de la DACBIOL y del INECOL, así mismo se consultaron los fototipos en los Herbarios virtuales del Missouri Botanical Garden, The New York Botanical Garden y Kew.

 

Análisis de comunidades vegetales

Para calcular los parámetros de la vegetación se utilizaron las siguientes fórmulas (Cox, 1980).

Área basal = (DAP)2 π/4, π = 3.1416

densidad = número de individuos/área muestreada.

densidad relativa = densidad de una especie/ densidad total de todas las especies x 100.

dominancia = total del área basal de una especie/área muestreada.

dominancia relativa = dominancia por especie/ dominancia total de todas las especies x 100.

frecuencia absoluta = número de subcuadros en que se encuentra una especie/número total de transectos muestreados.

frecuencia relativa = frecuencia por especie/ frecuencia de todas las especies x 100.

índice de valor de importancia (IVI)= densidad relativa + dominancia relativa + frecuencia relativa.

Se determinó el índice de diversidad de Shannon-Weiner (Magurran, 1988; Krebs, 1989), con la fórmula: H'= -Σpi ln pi. Donde:

H' = índice de diversidad.

Pi = proporción de los individuos de la especie i.

Ln = logaritmo natural.

Los datos obtenidos con el índice de Shannon-Wiener fueron analizados estadísticamente mediante un ANOVA, donde se encontró una distribución normal, por lo que se utilizó la prueba Tukey, para determinar si existían diferencias significativas (p < 0.05) en la diversidad de especies de las regiones; en este análisis se utilizó el paquete estadístico Bio-Dap. La equidad se calculó con la siguiente ecuación; E = H/ln (S), donde H' = índice de Shannon-Wiener y S = número total de especies. Para determinar qué tan similares fueron las especies entre las regiones se realizó un análisis multivariado de agrupación mediante el programa MVSP, este análisis permite apreciar claramente las relaciones de agrupación entre las regiones.

 

Resultados y discusión

Composición florística. Se censó un total de 3 629 individuos distribuidos en las tres regiones, que corresponden a 104 géneros con 133 especies, divididas en 43 familias (véase la lista florística de la vegetación secundaria). En el cuadro 1 se presenta información sobre abundancia, género, especie y familia de cada región. La colina presentó mayor número de individuos censados y esto también se ve reflejado en el número de especies, mientras que el valle presentó menor número de individuos y menor riqueza; esto se debió a la dominancia de especies como Lonchocarpus oliganthus y Swartzia arborescens, y también influyó que la vegetación es de galería asociada a prácticas ganaderas y agrícolas que están en constante perturbación, mientras que la colina y ladera se ubican en pendientes mayores al 55% por lo que los acahuales están más conservados. Las familias botánicas más importantes y con mayor número de especies en las tres regiones, fueron Fabaceae, sobresaliendo Lonchocarpus oliganthus en valle, colina y ladera, le sigue la familia Moraceae destacando Ficus insipida (valle), Brosimum alicastrum (colina) y Poulsenia armata (ladera); la familia Rubiaceae también es rica en especies como Simira salvadorensis (valle), Alseis yucatanensis (colina) y Psychotria marginata (ladera). Las familias antes mencionadas son reportadas en estudios de acahuales por Levy et al. (2002 y 2006) y Ochoa-Gaona et al. (2007), y en estudios de selvas por Bongers et al. (1988), Valle (2000), Godínez-Ibarra y López-Mata (2002), Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010). Estos autores coinciden en que estas familias se distribuyen mejor en las selvas.

En la figura 2 se muestran las especies más abundantes de cada región, Lonchocarpus oliganthus es abundante en el valle y la ladera, así mismo en la colina pero con menor numero de individuos, esto indica que la especie tiene amplia distribución en acahuales mayores a 25 años. Brosimum alicastrum es abundante en la colina, mientras que en las otras dos regiones presenta pocos individuos; este resultado coincide con Gómez-Pompa (1966) al encontrar a esta especie en vegetación madura y secundaria. Autores como Ochoa-Gaona et al. (2007), Pennington y Sarukhán (2005) y Martínez-Ramos (1985), consideran a B. alicastrum, junto con Manilkara zapota y Swartzia cubensis, entre las especies que se establecen una vez que los acahuales alcanzan cierta edad. La riqueza de especies fue diferente en cada región, donde los factores como relieve, pendiente y tipo de suelo pudieron influir en el establecimiento de las distintas especies.

Estructura vertical. Se distinguieron tres estratos para describir verticalmente el dosel de las tres regiones. Los estratos fueron: bajo (210 m), medio (11-20 m) y alto (21-38 m). En el estrato bajo se concentró el mayor número de individuos (fig. 3), que representa mas del 80% de los individuos censados en las tres regiones. Las especies representativas en este estrato fueron Swartzia arborescens en el valle, Astrocaryum mexicanum en la colina y Saurauia yasicae en la ladera, mientras que Lonchocarpus oliganthus y Brosimum alicastrum fueron especies comunes en las tres regiones. El estrato medio contiene aproximadamente el 13% de los individuos censados en las tres regiones, y las especies representativas son Lonchocarpus oliganthus (valle), Quararibea funebris (colina) y Sarauia yasicae (ladera). Ficus insípida y Manilkara zapota fueron especies comunes en este estrato, en las tres regiones. El estrato alto presentó el menor porcentaje de individuos con el 4%, 9% y 7%, en valle, colina y ladera, respectivamente. Ficus insipida y Brosimum alicastrum están representadas en las tres regiones.

La mayor concentración de individuos en el estrato bajo y la presencia de especies típicas de vegetación primaria como Brosimum alicastrum, Poulsenia armata, Dendropanax arboreus y Dialum guianense sugiere que la vegetación secundaria de las tres regiones se encuentra en proceso de regeneración. Estudios que también reportan más individuos en el estrato bajo fueron realizados por Godínez-Ibarra y López-Mata (2002), Zarco-Espinoza et al. (2010) y Zamora (2008) para Yucatán; Díaz et al. (2002) en Campeche, y Vázquez-Negrín et al. (2011) y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010) en Tabasco. Especies del estrato alto en las regiones de estudio, como Dendropanax arboreus, Bursera simarura, Cedrela odorata y Brosimum alicastrum, también son reportadas por Godínez-Ibarra y López-Mata (2002) en Veracruz; Meave del Castillo (1990) en Bonampak, y Valle (2000) en Yaxchilán.

Estructura horizontal. Las clases diamétricas delimitadas en intervalos de 10 cm tienen una distribución en forma de J-invertida (fig. 4), indicando que hay mayor número de individuos con diámetros pequeños (1-10 cm), con 352, 1 167 y 929 para las regiones valle, colina y ladera, respectivamente. Las especies representativas en los diámetros de 1-10 cm fueron Lonchocarpus oliganthus en el valle, Astrocaryum mexicanum y Rinorea guatemalensis en la colina, y Lonchocarpus oliganthus y Urera verrucosa, en la ladera. En los diámetros de 11 a 20 cm sobresalen las especies Lonchocarpus oliganthus (valle), Quararibea funebris (colina) y Saurauia yasicae (ladera). Las especies de diámetros más grandes (>60 cm) tienen menor número de individuos (53, 20 y 19 para valle, colina y ladera, respectivamente). Las especies con mayor diámetro fueron Brosimum alicastrum en el valle y la colina, y Ficus insipida en la ladera. La concentración de los individuos en los diámetros pequeños y la tendencia a disminuir en los diámetros mayores, coincide con los estudios realizados por Bongers et al. (1988), Godínez-Ibarra y López-Mata (2002), Zamora (2002) y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010).

Índice de valor de importancia de las especies (IVI). En el cuadro 2 se muestran las 10 especies que tuvieron mayor valor de importancia en cada región. Saurauia yasicae (25.64) es la especie que obtuvo el valor más alto en la ladera, en la que su valor de importancia está dada por su área basal; le siguen Lonchocarpus oliganthus (24.93) en el valle, su valor está dado por su densidad más que por su área basal, y Brosimum alicastrum (18.53) en la colina; esta especie también se presenta en el valle, en la tercera posición, y en las dos regiones coincide con un área basal alto. La especie Ficus insipida se ubica en la segunda posición en las regiones valle y ladera, la densidad y frecuencia son bajos en las dos regiones pero su área basal es alta, lo que indica que se trata de árboles grandes. Las especies Swartzia arborescens (cuarta posición) en el valle, Urera verrucosa (sexta posición) en la ladera y Astrocaryum mexicanum y Rinorea guatemalensis (segunda y cuarta posición) en la colina, presentan los valores más bajos en cuanto a dominancia y frecuencia, pero coinciden en una densidad alta. Estas especies en su mayoría son árboles que se encontraron en el estrato bajo y de diámetros pequeños, coincidiendo con los resultados de Zarco-Espinoza et al. (2010) y Bongers et al. (1988), quienes las describen como especies dominantes en el sotobosque de las selvas. La alta densidad que presentó Astrocaryum mexicanum en la colina se debe al interés de los pobladores por conservar esta especie debido a su aprecio por el fruto comestible, lo que implica manejarla como cultivo para mantener su producción. Poulsenia armata y Manilkara zapota son especies que presentan IVI casi similares (10.20 y 10.27), debido a su área basal, ya que su densidad y frecuencia fueron bajos. La presencia de Brosimum alicastrum en las tres regiones indica su amplia distribución, misma que es reportada con mayor valor de importancia por Valle (2002), Meave del Castillo (1990) y Pérez et al. (2005); así mismo, Godínez-Ibarra y López-Mata (2002), además de citar a Brosimum alicastrum con alto IVI, también consideran a Bursera simaruba y Dendropanax arboreus, estas especies dominaron en su mayoría en los estratos altos y diámetros grandes de las regiones en estudio, por lo que presentaron una frecuencia y densidad baja, pero su dominancia fue alta.

Diversidad: el cuadro 3 muestra los valores de diversidad y equidad por región. La colina (3.9) presentó la mayor diversidad de especies, mientras que las regiones valle y ladera resultaron ser similares (3.7). Los análisis de la diversidad de acuerdo a Tukey demuestran que no hay diferencia significativa (p > 0.05) entre las regiones. La alta diversidad de la colina se reflejó en la riqueza de especies ya que el número de individuos se distribuyó equitativamente entre las especies, caso contrario ocurrió en el valle y la ladera donde Lonchocarpus oliganthus y Saurauia yasicae fueron dominantes lo que afectó en una baja riqueza de especies. La diversidad obtenida en las tres regiones en estudio fue más alta que la reportada por Díaz et al. (2002), Godínez-Ibarra y López-Mata (2002), Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández (2003), Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010), Zarco et al. (2010) y Levy et al. (2006), quienes obtuvieron valores de diversidad de 3.1, 3.15, 3.1, 3.35, 2.8 y 2.2, respectivamente. Datos de igual o mayor diversidad son reportados por Pérez et al. (2005) con valor similar a un cuadro de la colina (3.8), donde la densidad de los individuos se distribuye equitativamente. La diversidad más alta (5.7) se reporta por de Valle (2000) en una reserva con vegetación más conservada, a diferencia de la presente zona de estudio donde la vegetación ha sido perturbada por actividades antropogénicas. No obstante, los índices de cada región indican que si se preserva la vegetación, a futuro podría recuperarse y alcanzar altos índices de diversidad. El alto valor de equidad de las regiones (> 80%) indica una distribución más equitativa de las especies en las unidades muestreadas.

Similitud entre regiones. La similitud entre las tres regiones muestra que de las 133 especies registradas solo se comparten 25 especies (véase lista florística) lo que resulta muy bajo, esto es evidencia de que cada región presentó una composición florística muy particular. Analizando la figura 5 se observan dos grupos, el primer grupo corresponde a la ladera (1, 2, 3) y a la colina (1, 2, 3), el segundo grupo corresponde al valle (1, 2, 3). La agrupación de ladera y colina indica que las dos regiones se relacionan en cuanto a la similitud de especies, lo que puede deberse a que comparten factores ambientales como pendiente escarpada (> 55%), suelo Luvisol y Leptosol someros y pedregosos, y mejor grado de conservación; mientras que el valle se ubica en una pendiente suave (< 11%), con suelo Fluvisol profundo y sujeto a inundaciones eventuales, y más expuesto a la perturbación por prácticas ganaderas, por lo que la similitud de las especies difiere de las otras dos regiones. Las especies que comparten las tres regiones son, Ficus insipida, Lonchocarpus oliganthus, Quararibea funebris, Brosimum alicastrum y Dendropanax arboreus, entre otras. Brosimum guianense, Amphitecna kennedyi y Cymbopetallum bainoii son algunas de las especies que sólo comparten el valle con la colina, mientras que la colina y ladera comparten exclusivamente a Rollinia mucosa, Astrocaryum mexicanum y Blepharidium mexicanum. Por último el valle y la ladera sólo comparten las especies Poulsenia armata, Inga vera y Manilkara zapota. Cada región presentó especies exclusivas; en el valle (24) se encuentran Swartzia arborescens, Pachira aquatica, Cojoba arborea y Lonchocarpus luteomaculatus, entre otras, todas ellas características de vegetación riparia, mientras que en la colina se registraron 50 especies exclusivas con Simaruba glauca, Guarea grandifolia, Acacia glomerosa, Amyris attenuata, entre las representativas. Las especies Zanthoxylum caribaeum, Castilla elástica, Saurauia yasicae, Psychotria marginata son algunas de las 39 especies exclusivas que se encontraron en la ladera.

 

Conclusión

La estructura y composición florística arbórea de la vegetación secundaria es diferente en regiones de valle, colina y ladera de la Sierra Norte de Chiapas, situadas en los poblados de Nuevo Limar y Potioja, por consiguiente se rechaza la hipótesis. El total de especies censadas fueron 133 y sólo 25 se comparten entre las regiones (33.2 %). En las tres regiones se presenta alta diversidad florística (3.7 a 3.9) y abundancia de individuos con diámetros pequeños lo que sugiere altas tasas de reclutamiento o regeneración de la vegetación. Cada región tiene una composición de especies particular que se puede relacionar con factores fisiográficos como relieve, pendiente y suelo, así como el estado de conservación e incidencia de actividades agropecuarias. La presencia de especies como Brosimum alicastrum y Manilkara zapota en la vegetación secundaria son indicadoras de la vegetación original de selvas, por esta razón es de gran importancia la conservación de superficies representativas de acahuales como bancos de germoplasma que serán la base para recuperar la vegetación primaria y la implementación de programas de conservación de suelos de laderas.

 

Agradecimientos

Se agradece al programa de beca CONACYT, al proyecto: "Geomorfología, suelo, uso del suelo y capacidad de uso rural y urbano en subcuencas y zona conurbada de Villahermosa Tabasco", Clave TAB-2007-C10-82422/03, financiado por FOMIX Tabasco, realizado en el Campus Tabasco, Colegio de Postgraduados. Al señor Fernando López Pérez por ser el guía de campo durante los muestreos y a las personas que amablemente permitieron el muestreo en sus parcelas. A los profesores del Cuerpo Académico de Ecología, Sistemática y Manejo de Comunidades Tropicales de la División de Ciencias Biológicas de la UJAT, por su valioso apoyo durante la investigación.

 

Literatura citada

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