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Introducción
Los almacenes y flujos de carbono de la biomasa aérea en los ecosistemas terrestres son de alto interés, dado su potencial de secuestro de carbono con relación al cambio climático (Ruesch y Gibbs, 2008; Carré, Hiederer, Blujdea y Koeble, 2010). En lo general, las estimaciones de la biomasa aérea de comunidades arbóreas son realizadas con el uso de ecuaciones alométricas (tipo Y = kXz) que relacionan el diámetro normal o D (medido a 1.3 m de altura) y la altura o H (variables X), principalmente, de las especies arbóreas con la biomasa o B (variable Y) (Brown, 1997). Las estimaciones del carbono forestal muestran una dependencia del medio ambiente (Clark, Clark y Read, 1998; de Castilho et al., 2006) que se reflejan en los parámetros de las ecuaciones alométricas utilizadas, por lo que es necesario comprender estos controles.
En el contexto de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, el mecanismo REDD+ (Reducción de Emisiones por Deforestación y Degradación evitada más conservación, incremento de almacenes y manejo forestal sustentable) plantea posibles compensaciones financieras por evitar la deforestación y degradación forestal (Gibbs, Brown, Niles y Foley, 2007; Miles y Kapos, 2008), por lo que resulta muy importante evaluar la incertidumbre asociada a las estimaciones de la biomasa y el carbono (Pelletier, Kirby y Potvin, 2010; Nickless, Scholes y Archibald, 2011). Entre los errores de estimación de la biomasa (Parresol, 1999; Chave et al., 2004), la principal fuente de incertidumbre es la asociada a la selección de un modelo alométrico para estimar la biomasa y el carbono de los árboles (Pelletier et al., 2010; Molto, Rossi y Blanc, 2013).
Las principales relaciones alométricas usadas en las estimaciones de biomasa (Brown Gillespie y Lugo, 1989; Chave et al., 2005; Vargas et al., 2017) son: (1) B = a dDbd y (2) B = a v(D2H) bv; aunque existen funciones más complejas. Se ha argumentado que la inclusión de la altura de los árboles en las ecuaciones alométricas contribuye a la disminución de los errores de estimación (Feldpausch et al., 2012; Chave et al., 2005 y 2014). La relación entre la altura y el diámetro normal es generalmente del tipo potencial (3) H = a hdDbhd (Niklas, 1994; O´Brien, Hubbell, Spiro, Condit y Foster, 1995; Feldpausch et al., 2011; 2012; Hulschof, Swenson y Weiser, 2015), aunque los modelos asintóticos se ajustan bien a la relación H-D, H en función de D (Thomas, 1996; Feldpausch et al., 2012; Hulschof et al., 2015; Fayolle et al., 2016).
Al considerar que los parámetros de las ecuaciones alométricas varían en forma intra e interespecífica (Pretzsch y Dieler, 2012) y que son dependientes del tipo de bosque o sitio (Fayolle et al., 2016), entre otros factores, se han realizado compendios a escalas regionales y nacionales de estos para realizar estimaciones de biomasa y carbono en inventarios forestales o de vegetación (Henry et al., 2011; Návar, Ríos, Pérez, Rodríguez y Domínguez, 2013; Rojas-García, de Jong, Martínez y Paz, 2015), donde predomina el modelo de la ecuación (1). Dadas las limitaciones de compilar ecuaciones alométricas de todas las especies de una región o país y la dependencia de los parámetros a nivel de sitio, zona o región, se han propuesto ecuaciones generalizadas para su uso en términos multiespecies y por tipo de bosque o vegetación (Brown et al., 1989; Chave et al., 2005 y 2014; Feldpausch et al., 2012). Estas ecuaciones usan datos de muestreos destructivos para extraer información de D, H y B, además de la densidad de la madera. Un enfoque alternativo en la construcción de ecuaciones alométricas generalizadas, modelo de la relación (1), es usar las ecuaciones específicas o locales para generar puntos artificiales a los que se les ajusta una ecuación general (Pastor, Aber y Melillo, 1984; Jenkins, Chojnacky, Heath y Birdsey, 2003)
En términos empíricos, la relación entre los parámetros a d y b d de la ecuación (1) ha sido analizada con el uso de un conjunto de ecuaciones alométricas para la misma especie (diferentes sitios de muestreo) o para un conjunto de especies diferentes para establecer una relación potencial a d = Ab d-B (Zianis y Mencuccini, 2004; Návar, 2010a; Méndez, Turlan, Ríos y Nájera, 2012; Sileshi, 2014), donde A y B son constantes del ajuste estadístico. Adicionalmente se ha establecido una relación exponencial a d = Aexp(-Bb d) (Fehrmann y Kleinn, 2006; Pilli, Anfodillo y Carrer, 2006; Zapata-Cuartas, Sierra y Alleman, 2012; Zhang et al.,2016). En el caso de la relación entre H y D, ecuación (3), se han establecido también relaciones entre los parámetros a hd y b hd (Djomo, Ibrahima, Saborowski y Gravenhorst, 2010; Lines, Zavala, Purves y Coomes, 2012; Zhang et al., 2016; Fayolle et al., 2016). La interpretación de los parámetros k y z de la ecuación alométrica Y = kXz ha sido discutida desde hace tiempo (Lumer, 1939; Lumer, Anderson y Hersh, 1942; White y Gould, 1965), concluyéndose que el parámetro z está relacionado con el proceso en análisis, pero la constante k no tiene una interpretación biológica y su valor es dependiente de las unidades de medida utilizadas. El conocimiento de la relación entre a d y b d (u otros parámetros de otras relaciones alométricas) permitiría reducir la dimensionalidad del problema de estimación a solo un parámetro (Návar, 2010b).
En otra perspectiva, el establecimiento de una relación entre los parámetros de las ecuaciones (1) a (3), adicionalmente permite simplificar el proceso de estimación ya que solo se requiere un parámetro (constante o exponente) para estimar el otro. En el caso de los parámetros de las relaciones alométricas, Ketterings, Coe, vanNoordwijk, Ambagau’ y Palm (2001), Zianis y Mencuccini (2004), Price, Enquist y Savage (2007), Návar (2010b) y Zhang et al. (2016) han mostrado relaciones entre ellos, con base en diferentes argumentos teóricos.
Objetivos
El principal objetivo de este trabajo es desarrollar el marco teórico general para analizar ecuaciones alométricas a nivel de especies individuales y multiespecies o especies en multi-sitios con la consideración de incorporar relaciones que simplifiquen el problema de estimación. Para esto, se analizan datos analíticos de múltiples especies a nivel nacional e internacional para validar el enfoque propuesto.
Materiales y métodos
Relación entre constantes y exponentes de atributos de los árboles
Una de las relaciones alométricas más utilizadas ha sido (Feldpausch et al., 2012; Chave et al., 2005 y 2014):
donde a v y b v se interpretan como parámetros del ajuste empírico por regresión estadística. El exponente b v habitualmente tiene valores menores o iguales a 1.0 (Brown et al., 1989; Chave et al., 2005 y 2014; Feldpausch et al., 2012).
Adicionalmente, las siguientes relaciones pueden aplicarse:
La relación entre D y H puede ser establecida como:
La ecuación (4) puede ser reformulada para D como:
La relación entre los exponentes de las ecuaciones (1), (2)y (4) puede ser establecida de la siguiente manera: al sustituir la ecuación (3) en la (1) se obtiene:
la cual, al compararla con la ecuación (2), permite establecer:
Algo similar puede ser establecido para la relación entre los exponentes de las ecuaciones (1), (3) y (5), al sustituir la ecuación (5) en la (1):
por lo que al compararla con la ecuación (3) se puede establecer:
Si el objetivo es estimar B con la ecuación (1) o (2), las relaciones (7) u (8) y (9) establecen que para el caso b v = 1 es posible obtener el valor del coeficiente b d del coeficiente b hd. Si se desconocen a v y b v, entonces no es posible establecer una relación simple con a d y b d. Price et al. (2007), Návar (2010) y Zhang et al. (2016) encontraron las mismas relaciones en el contexto del modelo WBE (West, Brown y Enquist) de ramificación fractal de plantas vasculares (West, Brown, Enquist, 1999) y, bajo la consideración de b v = 1. A diferencia de este enfoque teórico, los desarrollos que se presentan son consecuencia directa del sistema de ecuaciones definido, sin ninguna consideración de tipo teórico, solo derivaciones matemáticas simples.
Solamente usando la información de datos D y H es posible establecer relaciones de (D2H) con D y H al igualar las relaciones (1) y (2), y (1) y (3):
Relación entre los parámetros de una relación alométrica
Para establecer una relación entre la constante (ad) y el exponente (bd) para un conjunto de parámetros del modelo alométrico de la relación (2) de diferentes especies de arboles o de la misma especie y diferentes sitios de muestreo, se puede partir de la propiedad de que los parámetros de un conjunto de líneas rectas que se intersectan en un punto común tienen una relación lineal entre ellos (Paz, Odi, Cano, Bolaños y Zarco, 2009). En el caso de las relaciones alométricas discutidas previamente, particularmente la ecuación (2), se tiene que con una transformación logarítmica se consigue:
que es una línea recta en el espacio log-log. En este espacio transformado, para un conjunto de líneas rectas con intersección en un punto común, los parámetros se relacionan como (Lumer, 1936):
donde el punto de intersección en el espacio log-log estará dado por [ln(Dod), ln(Bod)] y en el aritmético por (Dod, Bod).
La relación (16) o (17) se observó desde hace tiempo en el campo de la alometría (Hersh, 1931) y se ha discutido ampliamente (Lumer et al., 1942; White y Gould, 1965). Fehrmann y Kleinn (2006) y Picard, Rutishauser, Ploton, Ngomanda y Henry (2015b) discuten estas correlaciones en el marco teórico adecuado, pero sin investigar sus propiedades para reducir la dimensionalidad del problema de ajustes en alometría.
En la relación (17), el signo de ln(Dod) es positivo si Do < 1, dado que ln(Do) < 1; negativo si Dod > 1, dado que ln(Dod) > 1 y, para Dod = 1, ln(Dod) = 0, por lo que ln(a d) es constante para cualquier valor de Bod; es decir, ad es independiente de b d. La figura 1 muestra las relaciones para los tres casos, las cuales se basan, parcialmente, en White y Gould (1965).
Figura 1 Patrones de intersección de un conjunto de líneas rectas en función de la localización del punto de intersección en el espacio log-log con relación a ln(1) = 0 y relación entre los parámetros de la recta ln(B) = ln(a) +ln(D)b.
Para el caso de la relación (1), con líneas rectas en el espacio log-log que se intersectan en un punto, se tiene:
donde [ln(D2H)ov, ln(Bov)] representa el punto de intersección en el espacio D2H - B transformado logarítmicamente. Algo similar se obtiene para la relación (3) entre H y D:
Al sustituir ln(ahd) de la relación (8) en la (19) se obtiene:
por lo que el coeficiente bv y av puede obtenerse de:
Relaciones similares entre los parámetros de las relaciones alométricas pueden ser obtenidas al sustituir las relaciones (8) y (9) en las relaciones (17) y (18).
La figura 1 muestra el caso de un conjunto de ecuaciones alométricas para la misma especie y diferentes sitios o para varias especies, indicando patrones en función de la localización del punto de intersección de las líneas rectas. Una formulación alternativa para el caso de los datos de una especie es suponer que cada par de datos medidos (H o D, B o D2H, B o H, D) corresponde a una ecuación alométrica particular, además de que todas las relaciones tienen un punto en común “virtual”, tal como se muestra esquemáticamente en la figura 2. Los desarrollos siguientes se aplican a esta situación.
Efecto de las unidades de medida en las relaciones alométricas
En los ajustes a los datos experimentales, la relación (16) o (17) generalmente muestra dispersión (R2 < 1), lo que denota que el punto de intersección de las líneas rectas es una zona común (Lumer et al., 1942; White y Gould, 1965). Dadas las unidades generalmente usadas en las relaciones alométricas (p.ej. cm para D), la intersección (zona) es para valores mayores que 1, por lo que el signo de la relación (16) o (17) es negativo.
Lumer et al. (1942) y White y Gould (1965), observaron que al cambiar las unidades de medida (incremento; p.ej. de cm a dm) la correlación de las relaciones (16) o (17) se incrementa, destacando su dependencia. La relación alométrica general Yo = ko(Xo)z, con unidades originales Xo, Yo y constante ko (z es independiente de las unidades de medida), puede plantearse como función de las unidades de medida de X y Y (Lumer, 1939; Lumer et al., 1942; White y Gould; 1965). Un cambio en las unidades de X y Y puede presentarse como un cambio de Xo a qxXo (= Xq) y de Yo a qyYo (= Yq), por lo que se obtiene:
Al usar qx > 1 en la ecuación (16) o (17), por ejemplo, el coeficiente de determinación R2 se incrementa. Para valores de qx < 1, para el punto o zona de intersección negativa (Fig. 1), el signo de la relaciones (16) o (17) se vuelve positivo.
Ajuste estadístico del modelo alométrico y métricas de error
El modelo potencial Y = kX z generalmente se ajusta mediante el uso de una transformación logarítmica:
El espacio de la transformación logarítmica será usado en lo siguiente para analizar los métodos de estimación planteados, para evitar el problema de sesgos en las transformaciones inversas (Baskerville, 1972; Sprugel, 1983; Crow y Shimizu, 1988).
El modelo alométrico ajustado en el espacio log-log puede ser analizado en función de su pendiente e intersección (sesgo):
Adicional al uso del coeficiente de determinación R2 en el espacio logarítmico, el ajuste estadístico de los modelos puede analizarse usando la raíz del error cuadrático medio (RECM), S = ln(Y):
y por el error absoluto medio (EAM), en porcentaje:
Bases de datos de mediciones de atributos de los árboles
En la tabla 1 se muestran las características de las bases de datos de D, H y B de las especies analizadas. Los datos fueron obtenidos de publicaciones en la literatura.
Tabla 1 Bases de datos utilizadas para los análisis.
| No. | Especie | Sitio | Lugar | No. Datos | D min (cm) | D max (cm) | H min (m) | H max (m) | B min (kg) | B max (kg) | Autor |
| 1 | Populus tremuloides Michx. | Superior National Forest | Minnesota, USA | 32 | 0.90 | 35.40 | 2.20 | 23.80 | 0.11 | 559.05 | Woods, Feiveson y Botkin (1991) |
| 2 | Picea mariana (Mill.) B.S.P. | Forest | 31 | 2.90 | 23.00 | 2.90 | 19.95 | 0.96 | 204.61 | Woods et al. (1991) | |
| 3 | Betula papyrifera Marsh. | Cloquet Forestry Center | Minnesota, USA | 15 | 7.10 | 23.10 | 10.10 | 20.00 | 6.55 | 121.19 | Jokela, Shannon y White (1981) |
| 4 | Abies religiosa (H.B.K.) Schl. Et Cham. | San Felipe Hidalgo Nanaca- milpa | Tlaxcala, México | 26 | 5.70 | 79.00 | 6.79 | 45.46 | 5.39 | 3,600.77 | Avendaño Hernández, Acosta Mireles, Carrillo Anzuresy Etchevers Barra (2009) |
| 5 | Quercus magnoliaefolia Née | R.B. Sierra de Huautla | Morelos, México | 12 | 6.50 | 31.50 | 5.00 | 16.40 | 9.00 | 863.70 | Gómez-Díaz, Etchevers-Barra, Monterrosos-Rivas, Campos-Alez y Tinoco-Rueda (2011) |
| 6 | Populus tremuloides Michx. | Chicken Creek | Utah, USA | 14 | 3.00 | 27.40 | 3.80 | 17.70 | 1.67 | 269.65 | Johnston y Bartos, (1977) |
| 7 | Populus tremuloides Michx. | Gros Ventre | USA | 6 | 13.50 | 36.00 | 6.30 | 20.40 | 17.84 | 399.74 | Johnston y Bartos, (1977) |
| 8 | Quercus phellos L. | Mississippi Delta | Mississippi, USA | 39 | 21.80 | 80.50 | 18.30 | 35.10 | 196.29 | 3,709.89 | Parresol, (1999) y Schlaegel, (1981) |
| 9 | Pinus montezumae | Sierra Nevada | Estado de México, México | 15 | 7.20 | 65.90 | 3.99 | 36.05 | 5.25 | 4,485.98 | Carrillo Anzúres, Acosta-Mireles, Flores-Ayala, Juárez-Bravo y Bonilla (2014) |
| 10 | Rhamnus cathartica | Southern and Southeas- tern Wisconsin | Wisconsin, USA | 15 | 1.20 | 24.70 | 2.90 | 13.00 | 0.26 | 230.14 | Mascaro y Schnitzer, (2011) |
| 11 | Endospermum chinensis | Kalimantan | Borneo Indone- siano | 34 | 3.20 | 100.50 | 5.30 | 36.00 | 1.46 | 7,085.56 | Manuri et al. (2016) |
| 12 | Paramichelia braianensis | Kalimantan | Borneo Indonesiano | 56 | 3.10 | 98.00 | 5.70 | 39.00 | 2.02 | 8,628.90 | Manuri et al. (2016) |
| 13 | Garuga pierrei | Kalimantan | Borneo Indonesiano | 40 | 4.20 | 93.00 | 5.90 | 38.00 | 2.55 | 9,658.18 | Manuri et al. (2016) |
| 14 | Schima superba | Kalimantan | Borneo Indonesiano | 33 | 3.40 | 84.50 | 3.40 | 33.00 | 1.84 | 8,315.20 | Manuri et al. (2016) |
| 15 | Parashorea stellata Kurz | Kalimantan | Borneo Indonesiano | 30 | 1.90 | 115.00 | 4.20 | 46.20 | 0.96 | 11, 197.39 | Manuri et al. (2016) |
| 16 | Sinosideroxlon Bonii. | Kalimantan | Borneo Indonesiano | 30 | 1.80 | 114.30 | 3.30 | 33.80 | 0.60 | 8,879.06 | Manuri et al. (2021) |
| 17 | Pinus monophylla | Nevada and Eastern California | Nevada y California, USA | 76 | 0.40 | 115.60 | 1.40 | 14.00 | 0.33 | 3,137.20 | Miller, Meeuwig y Budy (1981) |
| 18 | Juniperus osteosperma | Nevada and Eastern California | Nevada y California, USA | 33 | 4.10 | 50.50 | 2.70 | 9.40 | 11.70 | 956.30 | Miller et al. (1981) |
| 19 | Olea europaea L. | Manu Angetu Forest | Etiopia | 30 | 3.00 | 80.00 | 3.00 | 18.00 | 9.08 | 1,971.39 | Kebede y Soromessa (2018) |
| 20 | Laguncularia racemosa | Bertioga | Sao Paulo, Brazil | 46 | 0.60 | 20.00 | 1.20 | 12.10 | 0.10 | 193.25 | Gomez Soares y Schaeffer-Novelli (2005) |
| 21 | racemosa | Guaratiba | Rio de Janeiro, Brazil | 32 | 1.10 | 22.20 | 1.94 | 10.80 | 0.28 | 212.85 | Gomez Soares y Schaeffer-Novelli (2005) |
| 22 | Rhizophora mangle | Bertioga | Sao Paulo, Brazil | 33 | 1.30 | 19.40 | 1.80 | 11.40 | 0.32 | 310.23 | Gomez Soares y Schaeffer-Novelli (2005) |
| 23 | Rhizophora mangle | Guaratiba | Rio de Janeiro, Brazil | 32 | 1.50 | 22.00 | 1.90 | 15.10 | 0.35 | 279.71 | Gomez Soares y Schaeffer-Novelli (2005) |
Las especies analizadas fueron seleccionadas para tener un nivel mínimo de diversidad de especies de diferentes tipos de bosques; aunque resulta claro que esto es solo una aproximación. Se buscó que las bases de datos seleccionadas cumplieran con el objetivo de tener un número de mediciones adecuado o cubrir un intervalo de medición representativo de los atributos de la especie.
En el caso de Quercus phellus L. (Parresol, 1999), los datos publicados de biomasa estaban en términos de materia verde, por lo que utilizaron los contenidos de humedad de Schlaegel (1981) para convertirlos a materia seca.
De las 690 mediciones disponibles, se eliminaron seis datos: cuatro por estar muy cercanos al punto de intersección “virtual” utilizado (D = 0.6 cm) y dos por ser considerados como datos anómalos (“outliers”).
Resultados
Ajustes específicos
Cada base de datos (Tabla 1) se procesó para estimar los parámetros de las relaciones B-D, H-D y B-D2H, ecuaciones en el espacio transformado log-log. La tabla 2 muestra los parámetros estimados por regresión lineal ordinaria en el espacio log-log con sus coeficientes de determinación asociados a este espacio.
Tabla 2 Parámetros de las ecuaciones alométricas de las bases de datos de la tabla 1 obtenidos por regresión lineal en espacio log-log.
| No. | Especie | ln(ad) | bd | R 2 | ln(a hd ) | b hd | R 2 | ln(a ) v | b v | R 2 | (2+b )b hd v |
| 1 | Populus tremuloides Michx | -2.2432 | 2.4151 | 0.9942 | 0.8896 | 0.6847 | 0.9784 | -3.0423 | 0.8999 | 0.9953 | 2.4161 |
| 2 | Picea mariana (Mill.) B.S.P. | -2.2421 | 2.3574 | 0.9835 | 0.3162 | 0.8486 | 0.9071 | -2.4748 | 0.8234 | 0.9826 | 2.3455 |
| 3 | Betula papyrifera Marsh. | -2.5524 | 2.3707 | 0.9724 | 1.4260 | 0.4937 | 0.7649 | -3.8972 | 0.9493 | 0.9814 | 2.3673 |
| 4 | Abies religiosa (H.B.K.) Schl. Et Cham. | -2.6404 | 2.5104 | 0.9934 | 0.7669 | 0.7109 | 0.9376 | -3.3461 | 0.9256 | 0.9970 | 2.5092 |
| 5 | Quercus magnoliifolia Née | -3.3674 | 2.9334 | 0.9764 | 0.6071 | 0.7101 | 0.7462 | -3.9201 | 1.0680 | 0.9729 | 2.8944 |
| 6 | Populus tremuloides Michx. | -2.2057 | 2.3511 | 0.9979 | 0.6141 | 0.6458 | 0.8502 | -2.6983 | 0.8806 | 0.9903 | 2.3299 |
| 7 | Populus tremuloides Michx. | -4.6386 | 2.9753 | 0.9847 | 0.0560 | 0.8026 | 0.6512 | -4.5249 | 1.0414 | 0.9890 | 2.9186 |
| 8 | Quercus phellos L. | -1.3714 | 2.1683 | 0.9775 | 2.2855 | 0.2595 | 0.3947 | -3.5003 | 0.9537 | 0.9850 | 2.1549 |
| 9 | Pinus montezumae | -4.3414 | 3.0466 | 0.9909 | -0.3920 | 0.9667 | 0.9400 | -3.9261 | 1.0256 | 0.9950 | 3.0426 |
| 10 | Rhamnus cathartica | -1.7746 | 2.2899 | 0.9975 | 1.0937 | 0.4490 | 0.9145 | -2.7893 | 0.9337 | 0.9976 | 2.2866 |
| 11 | Endospermum chinensis | -2.5775 | 2.5157 | 0.9900 | 1.3511 | 0.4973 | 0.9011 | -3.9190 | 1.0055 | 0.9906 | 2.5110 |
| 12 | Paramichelia braianensis | -1.9040 | 2.4230 | 0.9825 | 1.4416 | 0.4766 | 0.8448 | -3.3143 | 0.9784 | 0.9892 | 2.4231 |
| 13 | Garuga pierrei | -2.2028 | 2.5313 | 0.9864 | 1.2999 | 0.5064 | 0.9232 | -3.5200 | 1.0104 | 0.9907 | 2.5325 |
| 14 | Schima superba | -2.2015 | 2.5343 | 0.9940 | 1.0465 | 0.5922 | 0.8933 | -3.2089 | 0.9761 | 0.9970 | 2.5302 |
| 15 | Parashorea stellata Kurz | -1.7687 | 2.3668 | 0.9882 | 1.1990 | 0.5512 | 0.9457 | -2.8930 | 0.9289 | 0.9933 | 2.3698 |
| 16 | Sinosideroxlon Bonii. | -1.6846 | 2.3168 | 0.9954 | 1.0820 | 0.5436 | 0.9118 | -2.6448 | 0.9084 | 0.9944 | 2.3106 |
| 17 | Pinus monophylla | -0.6502 | 1.8994 | 0.9500 | 0.4158 | 0.4593 | 0.8362 | -0.6714 | 0.7352 | 0.9412 | 1.8081 |
| 18 | Juniperus osteosperma | -0.2413 | 1.7348 | 0.8852 | 0.5871 | 0.3803 | 0.6388 | -0.5615 | 0.7141 | 0.8619 | 1.6998 |
| 19 | Olea europaea L. subsp. cuspidata | 0.0856 | 1.6836 | 0.9381 | 0.7974 | 0.4715 | 0.7377 | -0.4601 | 0.6815 | 0.9510 | 1.6843 |
| 20 | Laguncularia racemosa | -2.3175 | 2.5558 | 0.9630 | 0.4546 | 0.7528 | 0.8411 | -2.7431 | 0.9291 | 0.9792 | 2.5576 |
| 21 | Laguncularia racemosa | -1.6683 | 2.2792 | 0.9863 | 0.8241 | 0.5705 | 0.8821 | -2.3825 | 0.8836 | 0.9859 | 2.2713 |
| 22 | Rhizophora mangle | -2.0156 | 2.6172 | 0.9911 | 0.4519 | 0.7370 | 0.8411 | -2.391 | 0.9454 | 0.9821 | 2.5876 |
| 23 | Rhizophora mangle | -1.6093 | 2.4810 | 0.9897 | 0.6247 | 0.7222 | 0.9370 | -2.1785 | 0.9118 | 0.9900 | 2.4821 |
En la tabla 2 se muestran los parámetros de la relación (9) entre los exponentes, la cual se cumple bien (Fig. 3). Para estimar los parámetros de las relaciones B-D2H,B-D y H-D, ecuaciones (1), (2) y (4), se definió un punto de intersección de las líneas ajustadas (ver esquema en la Fig. 2). El valor seleccionado fue D = 0.6, ln(D=0.6) = -0.511, mismo valor usado también para D2H. El valor de B, relación (2), se estimó de la ecuación ajustada (Tabla 2) para cada base de datos, cuyos parámetros siguen el patrón mostrado en la figura 2. El valor de intersección [ln(0.6, ln(a d)+b dln(0.6)], espacio B-D, fue usado para estimar los parámetros de las líneas analizadas en el espacio log-log al usar cada dato de las bases (especies) analizadas, ya con dos puntos se definió la ecuación de la línea recta. Puesto que se conoció el punto de intersección (constante a d), entonces solamente es necesario estimar b d usando la relación (9), figura 3. La figura 4 muestra los resultados obtenidos por este procedimiento, donde el error de estimación es prácticamente nulo.
El problema asociado al proceso de estimación es que se requiere conocer la pendiente b v, la cual generalmente no está disponible en las compilaciones de ecuaciones alométricas. Aun si se realiza una regresión forzando que b v = 1, generalmente con errores cercanos a utilizar b v variable, para estimar b d de la relación (9) sin error, es necesario estimar a d de la relación (7), por lo que se requiere conocer a v.
Para tener un contexto de los resultados del uso de las ecuaciones alométricas específicas o locales, cuyos parámetros están mostrados en la tabla 2, la figura 5 muestra los errores de estimación, que en teoría es el mejor resultado posible de ajustes de modelos alométricos que toman en consideración cada caso (especie) en particular.
Ajustes específicos con intersección común
Con base en la metodología mostrada en la figura 2, la figura 6 muestra la relación D-H para toda la base de datos, donde se estableció un punto de intersección general en (-2.15, -0.65). Para cada par de datos se determinó su pendiente usando el dato del punto de intersección y los datos fueron ordenados de acuerdo con los valores de las pendientes para establecer líneas rectas ln(H) = a hd + b hdln(D), agrupando valores comunes de pendientes en forma no traslapada. La tabla 3 muestra los parámetros de las líneas rectas definidas en el proceso, donde los ajustes estadísticos muestran pequeños errores de estimación.
Figura 6 Relación ln(D) - ln(H) para la base de datos completa, con un punto “virtual” de intersección de las líneas rectas.
Tabla 3 Parámetros de la relación ln(D) - ln(H) de la figura 6.
| No. | ln(a dh) | bdh | R2 |
| 1 | -0.2330 | 0.3960 | 0.9793 |
| 2 | -0.2546 | 0.4271 | 0.9901 |
| 3 | -0.2993 | 0.4606 | 0.9922 |
| 4 | 0.3633 | 0.4740 | 0.9970 |
| 5 | 0.4240 | 0.4876 | 0.9979 |
| 6 | 0.5161 | 0.4775 | 0.9953 |
| 7 | 0.5076 | 0.5554 | 0.9949 |
| 8 | 0.5539 | 0.5969 | 0.9945 |
| 9 | 0.6236 | 0.6450 | 0.9970 |
| 10 | 0.6324 | 0.7230 | 0.9989 |
| 11 | 0.7656 | 0.6476 | 0.9981 |
| 12 | 0.7823 | 0.6691 | 0.9988 |
| 13 | 0.8175 | 0.6842 | 0.9989 |
| 14 | 0.8608 | 0.6933 | 0.9988 |
| 15 | 0.9184 | 0.7030 | 0.9973 |
| 16 | 0.9675 | 0.7284 | 0.9976 |
Para cada línea recta entre ln(D) - ln(H) ajustada a los datos de la figura 6 se ajustaron a estos datos líneas rectas entre ln(D) - ln(B), ln(H) - ln(B) y ln(D2H) - ln(B).
La figura 7 muestra la relación entre ln(a d) - b d de la relación ln(D) - ln(B), que muestra un patrón con una zona de intersección común definiendo relaciones entre la intersección de las líneas ln(D) - ln(H) con las líneas ln(D) - ln(B).
Con los parámetros estimados de las líneas asociados a cada relación ln(D) - ln(H), se realizó un ajuste por regre-sión multivariada lineal con interacciones para estimar bd:
con R2 = 0.974, error estándar = 0.0418.
En vez de utilizar los valores de b d medidos se utilizaron los valores b d estimados por regresión para estimar ln(ad):
con R2 = 0.953, error estándar = 0.137
La figura 8 muestra los resultados del proceso de estimación con el uso de ln(a d) y b d estimados, donde se observaron errores de estimación dentro del intervalo esperado.
Figura 8 Estimación de ln(B) usando ln(a d) y b d estimados por el proceso del punto de intersección “virtual” en el espacio ln(D) - ln(H).
La figura 9 muestra que los coeficientes de determinación (R2) asociados a las líneas rectas entre ln(D) y ln(H) para las relaciones entre ln(D) - ln(B), o ln(D2H) - ln(B), y ln(H) - ln(B), tuvieron patrones directamente proporcionales. Esto implica que las estimaciones de la figura 8 tienen mayores errores cuando los patrones ln(B) = ln(a d) + b dln(D) o ln(B) = ln(a h) + b hln(H) tuvieron mayores errores en los ajustes. De acuerdo con estos resultados, es necesaria la búsqueda de un punto “virtual” de intersección que permita que las líneas rectas entre ln(D) y ln(H) tengan asociadas líneas rectas con valores altos de R2.
Figura 9 Relación entre los coeficientes de determinación (R2) ajustados a los datos de las líneas rectas ln(D) - ln(H).
Para analizar los errores asociados a las líneas rectas ln(D) - ln(H), en la figura 10 se muestra el patrón entre ln(H) - ln(B), en donde se definió un punto de intersección “virtual” dado por (-0.1, -5.7). El proceso de selección de datos para estimar los parámetros de las líneas rectas fue similar al caso del patrón ln(D) - ln(H). La tabla 4 muestra los parámetros ajustados a las líneas rectas ln(H) - ln(B), donde se observan valores de R2 superiores a 0.99, implicando errores de estimación mínimos.
Figura 10 Relación ln(H) - ln(B) para toda la base de datos con un punto “virtual” de intersección de líneas rectas.
Tabla 4 Parámetros de la relación ln(H) - ln(B) de la figura 10.
| No. | ln(a dh) | bdh | R2 |
| 1 | -5.2416 | 3.1138 | 0.9974 |
| 2 | -5.2853 | 3.3314 | 0.9936 |
| 3 | -5.4226 | -3.5267 | 0.9972 |
| 4 | -5.3600 | 3.6450 | 0.9969 |
| 5 | -5.3992 | 3.8109 | 0.9975 |
| 6 | -5.2451 | 3.9096 | 0.9976 |
| 7 | -5.2432 | 4.0539 | 0.9981 |
| 8 | -5.1441 | 4.1616 | 0.9986 |
| 9 | -5.1807 | 4.3577 | 0.9965 |
| 10 | -5.1933 | 4.5428 | 0.9979 |
| 11 | -5.1139 | 4.6436 | 0.9990 |
| 12 | -5.0875 | 4.8021 | 0.9983 |
| 13 | -5.1768 | 5.0193 | 0.9988 |
| 14 | -5.1612 | 5.1602 | 0.9978 |
| 15 | -5.1214 | 5.3039 | 0.9990 |
| 16 | -5.0341 | 5.4199 | 0.9975 |
| 17 | -5.1181 | 5.6134 | 0.9991 |
| 18 | -5.1367 | 5.7809 | 0.9985 |
| 19 | -5.2114 | 6.0145 | 0.9989 |
| 20 | -5.1749 | 6.1769 | 0.9996 |
| 21 | -5.1259 | 6.3103 | 0.9995 |
| 22 | -4.9907 | 6.3088 | 0.9996 |
| 23 | -5.3181 | 6.7818 | 0.9984 |
| 24 | -5.1224 | 6.7715 | 0.9975 |
| 25 | -5.0143 | 6.8791 | 0.9999 |
| 26 | -5.1740 | 7.1756 | 0.9996 |
| 27 | -4.5704 | 7.0984 | 0.9993 |
| 28 | -4.2492 | 7.2721 | 0.9990 |
| 29 | -4.8554 | 8.4007 | 0.9916 |
La figura 11 muestra la relación entre los coeficientes de determinación (R2) ajustados a los datos de las líneas rectas ln(H) - ln(B), donde se observa que los errores en las rectas ln(H) - ln(B) son directamente proporcionales a los de las rectas ln(D) - ln(H).
Ajustes generales
La situación de desarrollar una ecuación alométrica general para todas las bases de datos está mostrada en la figura 12 (espacio normal). El uso de la relación de la figura 12 para todos los datos genera estimaciones y errores asociados, tal como se muestra en la figura 12. Es claro que, a menos que la dispersión de datos en el espacio B-D o B-D2H sea pequeña, el uso de ecuaciones específicas o locales resulta en menores errores de estimación que el caso de usar una ecuación alométrica general para todas las especies.
Figura 12 Modelo alométrico ajustado a todos los datos (izquierda) y transformación logarítmica con errores de estimación al usar el modelo alométrico generalizado (derecha).
A partir del punto de intersección (-0.511, -3.4) en el espacio ln(D)-ln(B), es posible definir un valor constante para b d y estimar la biomasa aérea total. El problema de esta aproximación es que los valores óptimos (minimización del error de estimación) tienen diferentes patrones que dependen del valor de bd. Para valores de bd mayores de 2 y hasta un valor aproximado de 3, la figura 13 muestra los resultados obtenidos con b v = 2.45, así como las estimaciones usando una ecuación alométrica general caso de las 20 bases de datos que cumplen la restricción en b d; (Tabla 2). Se observa en la figura 13 que los errores de estimación del uso de b d fija (optimizada) fueron similares al caso de uso de un modelo alométrico general.
Figura 13 Errores de estimación para el caso b d mayor de 2 y menor a 3.1 para un modelo alométrico general (izquierda) y el uso de b d = 2.45.
La figura 14 muestra los resultados de la estimación para el caso de bases de datos con b d menor que 2 y mayor a 1.65. El valor de b d estimado fue de 1.95 minimizando el error de estimación. En la misma figura se muestra el uso de una relación alométrica general donde los errores de estimación son comparables con el caso b d = 1.95.
Figura 14 Errores de estimación para el caso bd menor de 2 y mayor de 1.65 para un modelo alométrico general (izquierda) y el uso de b d = 1.95 (derecha).
Ajustes generales con intersección común
Para generalizar el enfoque al considerar un exponente como fijo o variable es necesario replantear el problema de estimación para el uso de la relación entre la constante a d y el exponente b d definido por la ecuación (17).
La figura 15 muestra la relación entre ln(a d) y b d para todas las bases de datos de la tabla 2, donde se observa una relación lineal congruente con lo esperado, ecuación (17), usando un valor de qx = 1 (D en cm) en la ecuación (23). En la misma figura 15 se observa el caso de usar qx = 104, donde en la relación entre ln(a d) y b d se mejora en su correlación.
Figura 15 Relación entre ln(a d) y b d para qx = 1 (izquierda) y qx = 104 (derecha), de la relación (23).
Usando la relación de la figura 15 para qx = 104 (D en cm multiplicado por 104) para estimar ln(ad) en función de b d [= (2 + b hd)b v] y con b v = 0.915, valor óptimo de minimizar el error de estimación, la figura 16 muestra los resultados obtenidos, los cuales son mejores que los del uso de una ecuación alométrica generalizada (Fig. 12), esto es alentador, dado que solo se utilizó información de la relación H-D, b hd que considera condiciones locales.
Ajustes generales con relaciones empíricas
Un método alternativo de estimación es la utilización directa de relaciones empíricas para estimar ln(ad) y bd, con los parámetros ln(a h) y b hd. Para esto, se pueden definir variables que contengan información sobre b d, b h y b v, además de ln(a d), ln(a h) y ln(a v):
Con el uso de estas variables se utilizaron regresiones multivariadas lineales con interacción para estima bd y ln(ad):
con R2 = 0.819, error estándar = 0.16.
con R2 = 0.858, error estándar = 0.448
La relación entre ambas variables está dada por [b d est] = 1.77 - 0.3048[ln(a d) est], R2 = 0.9653, que implica una zona común de intersección.
La figura 17 muestra las estimaciones de ln(B) utilizando b d de la ecuación (36) y la relación entre ln(a d)-b d para qx = 1 (Fig. 15), donde se observan estimaciones con error menor que en el caso de usar una regresión generalizada.
Figura 17 Resultado de las estimaciones usando la relación entre ln(a d)-b d para qx = 1 y bd estimado de la ecuación (36).
Finalmente, la figura 18 muestra las estimaciones de ln(B) usando las relaciones (36) y (37) para b d y ln(a d), donde el error de estimación es mejor que el caso anterior.
Figura 18 Resultado de las estimaciones usando b d estimado de la ecuación (36) ln(a d) de la ecuación (37).
Discusión
El uso de ecuaciones alométricas generalizadas multiespecies o monoespecies con multisitios (Brown et al., 1989; Chave et al., 2005 y 2014; Feldpausch et al., 2012) ha sido criticado como no representativo de especies o sitios (zonas) locales (van Breugel, Ransijn, Craven, Bongers y Hall, 2011; Ngomanda et al., 2013; Paul et al., 2016). Del análisis de la figura 12 resulta claro que, si la dispersión del patrón asociado a las mediciones de B y D es alta, las ecuaciones específicas o locales son la mejor opción de estimación.
La variable altura total (H) de los árboles y su relación con el diámetro normal (D) utilizada en el proceso de estimación propuesto muestra alta variabilidad. La relación H-D ha sido discutida como altamente dependiente del medio ambiente (tipo de suelo, topografía, competencia, así como de otros factores del medio ambiente) (Pretzsch y Dieler, 2012; Antin, Pélissier, Vincent y Couteron, 2013; Fayolle et al., 2016), por lo que es importante considerar otras variables que se pueden medir en el campo para establecer relaciones presentadas en este trabajo. En esta perspectiva, el uso de los atributos de la copa de los árboles en lugar de la altura total podría presentar mejores estimaciones de la biomasa aérea total (Goodman, Phillips y Baker, 2014; Ploton et al., 2016). Al respecto, Pretzsch y Dieler (2012) y Antin et al. (2013) presentaron evidencia de que los atributos de la copa, principalmente su volumen, son más estables ante variaciones del medio ambiente.
El uso de modelos alométricos generales debe ser orientado a conjuntos de especies con parámetros a d y b d similares (Jenkins et al., 2003; Muukkonen, 2007; Chojnacky et al., 2014), lo que implica generar un sistema de clasificación de especies con patrones similares. No obstante este planteamiento, es común encontrar fuerte dispersión en los datos B y D en una misma especie medida en diferentes sitios (Méndez et al., 2012).
La tendencia actual de solo seleccionar modelos alométricos con el menor error de estimación, dependiente de la métrica de error usada (Goodman et al., 2014; Picard, Boyemba y Rossi, 2015a), plantea un escenario con sesgos en la generalización del proceso de estimación, ya que solo considera un modelo de predicción (B-D o B-D2H). De acuerdo con los desarrollos presentados, es necesario que las compilaciones de ecuaciones alométricas considere modelos B-D, B-D2H y H-D, al menos para poder utilizar el marco teórico desarrollado y hacer estimaciones en función de las relaciones entre los exponentes de los modelos y las constantes y exponentes de un modelo.
Conclusiones
Los métodos introducidos basados en la relación entre los exponentes de los modelos alométricos B-D2H, B-D y H-D, además de la relación entre las constantes y los exponentes de cada modelo, permite aproximar ecuaciones alométricas generalizadas, multiespecies y monoespecies en multisitios con errores de estimación comparables o mejores a los obtenidos con métodos estadísticos convencionales.
El desarrollo de ecuaciones generalizadas puede ser realizado con los métodos presentados basados solo en información de los datos D-H, medidos comúnmente en campo, sin la necesidad de contar con información de la biomasa aérea total (B). Este enfoque permite contar con un modelo aproximado generalmente con errores de estimación iguales o menores que el procedimiento clásico de generar ecuaciones usando ajustes estadísticos (Chave et al., 2014; Feldpausch et al., 2012).
Los resultados obtenidos a partir de las relaciones entre el diámetro normal y la altura total de los árboles plantean la necesidad de considerar variables más estables y con menor dependencia del medio ambiente, tales como los atributos de la corona de los árboles. Este enfoque será explorado en otras contribuciones de los autores.
