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Introducción
Uno de los ecosistemas que predominan en las costas dentro de las regiones tropicales y subtropicales, son los bosques de manglar. La importancia de estos ambientes se ha resaltado en las últimas décadas debido a su función como almacenes de carbono y por ser uno de los bosques más eficientes en la captura de CO2 (Donato et al., 2011). También se ha documentado que presentan alta producción primaria 218 Tg C a-1 ± 72 Tg C a-1 (Bouillon et al., 2008) y tienen un papel importante en el flujo de carbono orgánico (disuelto y particulado) y nutrientes inorgánicos disueltos hacia los ambientes costeros adyacentes, cumpliendo funciones como exportadores de materia y energía que subsidia cadenas tróficas costeras y marinas (Twilley, 1985; Adame y Lovelock, 2011).
En los manglares, como en otros tipos de bosques, hay interés en los ciclos biogeoquímicos y se evalúan los almacenes y flujos de diversos elementos, siendo el carbono de interés particular por su relación con gases de efecto invernadero (CO2 y CH4).
En los manglares, la biomasa y, en consecuencia, los almacenes de carbono orgánico (CO) se encuentran en el componente aéreo (biomasa de árboles vivos y muertos, incluyendo hojas, propágulos, pneumatóforos, raíces adventicias y ramas) y en el subterráneo (biomasa de raíces), además del compartimento de los sedimentos que llega a contribuir hasta con 80% del carbono orgánico total (Kauffman, Donato y Adame, 2013). Mientras que los flujos de carbono que más comúnmente se distinguen en estos ecosistemas son la caída y la descomposición de hojarasca.
Los almacenes y flujos de carbono orgánico en los bosques de manglar pueden variar entre diferentes escenarios ambientales dependiendo, sobre todo, de su localización a lo largo de un gradiente de salinidad, del origen geomorfológico y de la hidrología del lugar, que a su vez se relacionan con el transporte de sedimentos, con la topografía, con los procesos geofísicos y con el clima de la región (Twilley y Chen, 1998; Woodroffe, 1983).
Al ser bosques situados en la interface entre el continente y el océano, los manglares se encuentran estrechamente relacionados con características hidrológicas, quizás más que cualquier otro tipo de bosque (Alongi y Brinkman, 2011). La influencia relativa de la precipitación, la descarga de ríos, la amplitud de la marea, la materia particulada de origen terrígeno y la energía de las olas, son agentes forzantes que, junto con la geomorfología, afectan la estructura y la función del manglar. En ambientes cársticos, la conformación porosa del suelo no es favorable para la acumulación de agua superficial, por lo que no se observan ríos superficiales, limita las fuentes de agua dulce a la precipitación y a los afloramientos del manto freático a manera de ojos de agua o a través de fracturas de la roca calcárea. En estos ambientes los suelos suelen presentar una deficiencia en fósforo (P) debido a que este puede estar unido al calcio (Kathiresan y Bingham, 2001), lo que puede limitar la disponibilidad del P; se ha observado que esta llega a ser menor comparada con la de bosques en escenarios deltaicos (Twilley, 1995).
La alta productividad de materia orgánica en las estructuras de los manglares generalmente se atribuye a la eficiencia en el reciclamiento de los nutrientes que son provistos, ya sea por la descomposición de la hojarasca autóctona o por entradas de fuentes alóctonas naturales o antropogénicas (Bouillon, Koedam, Raman y Dehairs, 2002; Lee, 1990). En ambientes cársticos, donde los nutrientes tienden a estar limitados por fuentes externas al sistema, el reciclamiento de los nutrientes dentro del bosque de manglar juega un papel muy importante en la estructura y en la productividad de materia orgánic(Adame et al., 2013; Coronado-Molina et al., 2012; Twilley y Day, 1999).
Objetivos
Evaluar bajo un enfoque ecosistémico la estructura del bosque, el almacén de carbono orgánico, la caída y descomposición de la hojarasca del manglar de franja en un sistema oligotrófico de una zona cárstica en dos condiciones contrastantes de salinidad modulados por la marea y aportaciones de agua subterránea.
Materiales y métodos
Área de estudio
El sitio de estudio se localiza en el extremo noroeste de la Península de Yucatán (PY), entre los paralelos (20° 45´ y 20° 58´; 90° 15´ y 90° 25´). Pertenece a la Reserva de la Biosfera Ría de Ceslestún (Fig. 1), que desde 2004 se designó como sitio Ramsar por su importancia internacional para la conservación y por el uso responsable de los humedales y de sus recursos. El clima en la península de Yucatán es tropical, cálido semiseco en el oeste, seco y cálido en el norte y semihúmedo en el oeste (García y Mosiño, 1992). Se reconocen tres épocas climáticas: la época seca (de marzo a mayo), donde la precipitación tiende a ser menor de 50 mm: la época de lluvias (de junio a octubre), con la mayor precipitación anual (> 500 mm) y la época de nortes (de noviembre a febrero), caracterizada por lluvias moderadas (20 mm - 60 mm). Las características geológicas de la región donde el suelo es de tipo calizo-cárstico de gran permeabilidad no permiten escurrimientos en la superficie, pero sí permite que la precipitación penetre rápidamente en el suelo y se incorpore en el acuífero subterráneo; el agua filtrada aparece nuevamente en la superficie por afloramientos del manto freático a manera de manantiales, siendo la precipitación y los manantiales las únicas fuentes de agua dulce con las que cuenta el sistema lagunar (Perry, Marín, McClain y Velázquez, 1995). En función del gradiente de salinidad, se reconocen al menos dos zonas en la laguna: la zona interna, caracterizada por valores bajos de salinidad en la columna de agua (5 ups-12 ups) relacionada con la influencia de las descargas subterráneas; y la zona de la boca, que se localiza en la parte sur y se caracteriza por su salinidad más alta (> 30 ups) (Herrera-Silveira, 1994). Se seleccionaron dos sitios dentro del manglar de franja a lo largo del gradiente de salinidad que presenta la laguna. El sitio 1 es un manglar de franja localizado en la parte norte de la laguna y, en adelante, se denominará zona interna. El sitio 2, es un manglar de franja localizado en la parte sur de la laguna y se localiza en la boca de conexión de la laguna con el mar; se denominará zona de boca (Fig. 1).
Estructura del manglar
En cada sitio se establecieron cuatro parcelas permanentes de 10 m × 10 m. En cada parcela se midieron los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) superior a 2.5 cm (o diámetro por encima de la raíz más alta en el caso de R. mangle), de acuerdo con el método propuesto por Cintrón, Lugo, Pool y Morris, (1978). La estructura del bosque se determinó a través de las estimaciones de: densidad de individuos, expresada en individuos (ind.) por hectárea (ha); área basal (m2 ha-1); diámetro promedio (cm); altura (m) y especies (especie a la que pertenecía cada individuo registrado dentro de las parcelas: Rhizo-phora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus).
Almacén de carbono
Para estimar la biomasa aérea se utilizaron las ecuaciones generales propuestas por Howard et al. (2014), para las especies de manglar presentes que relacionan el diámetro a la altura del pecho con otros atributos (volumen de carbono, biomasa y área foliar); la biomasa obtenida está expresada en megagramos de carbono por hectárea (Mg de C ha-1).
Se tomaron dos núcleos por parcela para la toma de muestras de las raíces finas utilizando un nucleador de 10 cm de diámetro por 35 cm de longitud. Las muestras se lavaron y se separaron del suelo incluyendo a las raíces de 1 mm a 20 mm. Posteriormente se secaron en un horno a 70 °C durante 36 horas y se pesaron para obtener la biomasa (Castañeda-Moya et al., 2011). El peso de esta biomasa se convirtió a carbono por un factor de 0.45, recomendado por Kauffman y Donato (2012), para estimar el contenido de carbono de la muestra.
Para la determinación de carbono en el suelo del manglar se analizaron dos muestras tomadas mediante un nucleador. Una vez en el laboratorio, las muestras fueron secadas en un horno a 70 °C por un lapso de 72 horas y se obtuvo su peso seco. El volumen de la muestra se obtuvo mediante la fórmula del cilindro calculada a partir de las dimensiones de los nucleadores utilizados. El cálculo de la densidad aparente (g·cm-3) se obtuvo del cociente del peso de la muestra entre el volumen de la muestra analizada.
Para evaluar el contenido de carbono, las muestras de suelo fueron analizadas mediante el método de combustión seca utilizando un autoanalizador elemental CHN ThermoQuest (Flash EA 1112).
Caída de hojarasca
Durante el periodo enero 2011-enero 2015 se midió la caída de hojarasca, la cual ha sido un proxy de la productividad de estos bosques (Day et al., 1996; Day, Conner, Ley-Lou, Day y Machado-Navarro et al., 1987). En cada parcela se colocaron a 1 m de altura y de forma aleatoria cinco canastas de 0.25 m2 hechas de malla de alambre de 1 mm de abertura. La hojarasca caída se recolectó cada mes. El material colectado fue secado en horno a 60 °C -70 °C por 72 h, posteriormente fue separado en cuatro categorías: hojas, estructuras reproductivas (flores y frutos), madera (corteza y ramas) y misceláneos (material vegetal sin categoría) y, finalmente, fue pesado. El peso de esta biomasa en seco se convirtió a carbono por el factor de 0.45, recomendado por Kauffman y Donato (2012), para estimar el contenido de carbono en la muestra.
Descomposición
El experimento de descomposición se llevó a cabo de abril 2013 a mayo 2014, cubriendo las tres temporadas climáticas: secas (abril-septiembre), lluvias (agosto-diciembre) y nortes (enero-mayo). Al inicio de cada temporada se recolectaron hojas senescentes del suelo del manglar de la especie Rhizophora mangle las cuales se lavaron y se dejaron secar a temperatura ambiente por 20 días (Aké-Castillo, Vázquez y López-Portillo, 2006; Mackey y Smail, 1996). Se utilizaron bolsas de nylon de 20 cm × 20 cm de dos tamaños de apertura de malla para permitir (1 mm × 1 mm) y excluir (3 mm × 7 mm) a organismos invertebrados que actúan como consumidores o desintegradores de la hojarasca; cada bolsa se llenó con 10 g de hojas. Al inicio de cada temporada climática se colocó en el suelo del manglar de franja un arreglo de cinco líneas, cada línea con siete bolsas de 1 mm × 1 mm y otro arreglo de cinco líneas con siete bolsas de 3 mm × 7 mm. Se conservaron cinco bolsas de cada tipo como blancos. Se colecto una bolsa de cada línea (cinco en total) en cada tiempo de recolección, los tiempos de recolección, expresados en días fueron: 1, 7, 15, 30, 60, 90, 120.
Las hojas fueron lavadas en el laboratorio con agua dulce/agua destilada y secadas en horno a 60 °C para obtener su peso ante tales condiciones. Como estimador de la velocidad de descomposición se calculó la constante de decaimiento (k) (Aké-Castillo et al., 2006; Mackey y Smail, 1996; Prescott, 2010). El porcentaje de masa remanente para cada temporada y tipo de malla se ajusta a una función simple exponencial negativa Yf = Yi exp-kt, donde k = constante de decaimiento, t = cualquier tiempo, Yi = masa inicial, Yf = masa remanente al tiempo t.
Salinidad intersticial
En cada parcela se midió por duplicado (ocho mediciones) la salinidad intersticial extrayendo el agua a una profundidad de 30 cm mediante una jeringa y un tubo de acrílico. Los primeros 20 ml extraídos fueron desechados antes de obtener la muestra a la cual se le midió la salinidad mediante una sonda multiparamétrica YSI-30 (YSI, Xylem Inc. Ohio, USA). Este procedimiento se realizó en cada sitio para cada salida de campo.
Análisis estadístico
Para determinar las diferencias en cuanto al promedio de hojarasca, se realizó un análisis de varianza (Anova) de dos vías tomando como factores fijos el sitio y la temporada climática para cada componente; previamente se comprobó que los datos cumplieran con normalidad mediante la prueba de Shapiro-Wilk y con homogeneidad de varianza utilizando la prueba de Levene. Las diferencias en las velocidades de descomposición de las hojas entre los sitios (zona interna y zona de la boca), temporadas (secas, lluvias y nortes), así como las diferencias entre los tratamientos (malla 1 mm × 1mm y malla 5 mm × 7 mm)en los siete tiempos de recolección fue ron evaluadas mediante un Anova de medidas repetidas. Las diferencias en las constantes de descomposición entre los sitios, temporadas climáticas y tratamientos se evaluaron mediante un Anova de una vía y el método de comparación múltiple utilizado fue Tukey.
Resultados
Salinidad intersticial
El valor promedio de la salinidad intersticial en la zona interna fue de 22.7 ups ± 6.0 ups, 22.2 ups ± 2.09 ups, 20.9 ups ± 1.1 ups para la temporada de secas, lluvias y nortes respectivamente, no se observaron diferencias significativas entre temporadas (p > 0.05). El valor de salinidad promedio para la zona interna fue de 21.8 ups ± 3.4 ups.
La salinidad intersticial en la zona de la boca presentó un valor promedio de 48.5 ups ± 3.2 ups, 48.5 ups ± 5.2 ups, 44.7 ups ± 3.3 ups para la temporada de secas, lluvias y nortes respectivamente. No se observaron diferencias significativas entre temporadas (p > 0.05). El valor de salinidad promedio para la zona fue de 47.06 ups ± 4.1 ups. La salinidad intersticial presentó diferencias significativas entre zonas (p < 0.05). La zona de la boca arrojó valores más altos de salinidad con respecto a la zona interna durante todo el periodo de muestreo (Fig. 2).
Estructura del manglar
Las características estructurales del manglar de franja en la laguna de Celestún presentaron diferencias entre sitios (Tabla 1). En la zona interna el índice de valor de importancia fue de 61% para L. racemosa, 33% para R. mangle y 6% para A. germinans. La altura promedio del bosque fue de 12.6 m con un área basal de 43 m2 ha-1.
Tabla 1 Características estructurales del manglar de franja en la zona interna y zona de la boca de la laguna de Celestún.
| Sitio | n | Altura (m) | Densidad (Árboles ha -1 ) | Área basal (m2 ha -1 ) | IVI R.m. | IVI L.r. | IVI A.g. |
| Zona interna | 4 |
12.6 ± 1.3 (10 - 15) |
989 ± 54 (942 - 1036) |
43 ± 1.3 (41 - 44) |
33 | 61 | 6 |
| Zona de la boca | 4 |
5.8 ± 0.5 (5-7) |
2450 ± 866 (1700 - 3200) |
31 ± 1.9 (28 - 33) |
27 | 7 | 66 |
IVI: Índice de valor de importancia.
Se presenta el promedio, el error estándar, así como el mínimo y máximo de los valores registrados. R.m. = Rhizophora mangle; L.r. = Laguncularia racemosa;
A.g. = Avicennia germinans.
En la zona de la boca, de acuerdo con el índice de importancia, 66% le correspondió a A. germinans, 27% a R. mangle y 7% a L. racemosa. La altura promedio del bosque es de 5.8 m y el área basal fue de 31 m2 ha-1. En general se observó que la zona interna se encuentra con mejor estructura respecto a la zona de la boca (Tabla 1).
Almacén de carbono
El carbono almacenado en la biomasa aérea viva registró diferencias significativas entre zonas (p = 0.006), siendo mayor en la zona interna (169.3 Mg C ha-1 ± 1.1 Mg C ha-1), con respecto a la zona de la boca (105 Mg C ha-1 ± 1.3 Mg C ha-1) (Fig. 3). El carbono almacenado en la bio-masa viva subterránea (raíces finas) no registró diferencias significativas entre sitios (p > 0.05), siendo mayor en la zona de la boca.
Las barras de error denotan el error estándar.
Figura 3 Almacén de carbono aéreo y subterráneo (Mg C ha-1) en el manglar de franja de la zona interna y zona de la boca de la laguna de Celestún, Yucatán.
En relación con el efecto de la salinidad intersticial de cada sitio (Fig. 3), el contenido de CO a 100 cm de profundidad del suelo de manglar en la zona interna (206 Mg C ha-1 ± 8.5 Mg C ha-1) fue mayor que el de la zona de boca a la misma profundidad (173.8 Mg C ha-1 ± 2.3 Mg C ha-1) y las diferencias entre los dos sitios fueron estadísticamente significativas (p < 0.05). El almacén de carbono total (CT) fue mayor en la zona interna (375 Mg C ha-1 ± 9.6 Mg C ha-1) en comparación con el de la zona de la boca (278.8 Mg C ha-1 ± 3.6 Mg C ha-1) presentando diferencias significativas entre sitios (p < 0.05).
Variabilidad espacial
La caída de hojarasca promedio de la zona interna fue de 4.7 Mg C ha-1 año-1 ± 0.77 Mg C ha-1 año-1 mientras que la zona marina presentó un valor de 4 Mg C ha-1 año-1 ± 0.38 Mg C ha-1 año-1; y no se observaron diferencias significativas entre zonas (Tabla 2A). El componente principal de la caída de hojarasca fueron hojas que representaron 60.7% de la biomasa anual en la zona interna, mientras que en la zona de la boca las hojas representaron 69.2%. No se observaron diferencias significativas entre sitios (Tabla 2A).
Tabla 2 Variabilidad espacial (A) y (B) temporal de los componentes de la caída de hojarasca en la laguna de Celestún, Yucatán.
| Zona | Hojas | Flores + Frutos | Tallos | Misceláneos | Total productividad |
| (Mg C ha-1) | |||||
| (A) | |||||
| Zona | 2.85 | 0.58 | 0.94 | 0.31 | 4.7 |
| interna | (0.1) a | (0.08) a | (0.08) a | (0.01) a | (0.22) a |
| Zona | 2.79 | 0.54 | 0.39 | 0.3 | 4 |
| de la boca | (0.1) a | (0.06) a | (0.01) b | (0.01) a | (0.18) a |
| (B) | |||||
| Zona interna | |||||
| Nortes | 0.56 | 0.03 | 0.39 | 0.1 | 1.1 |
| (0.08) a | (0.01) a | (0.21) a | (0.03) a, b | (0.26) a, b | |
| Secas | 1.02 | 0.02 | 0.17 | 0.07 | 1.29 |
| (0.09) a, b | (0.003) a | (0.058) a | (0.004) a | (0.14) a, b, c | |
| Lluvias | 1.26 | 0.52 | 0.37 | 0.13 | 2.3 |
| (0.17) b | (0.18) b | (0.13) a | (0.01) a, b | (0.4) c | |
| Zona de la boca | |||||
| Nortes | 0.7 | 0.027 | 0.1 | 0.06 | 0.89 |
| (0.06) a, b | (0.004) a | (0.004) a | (0.004) a | (0.07) a | |
| Secas | 0.81 | 0.027 | 0.08 | 0.04 | 0.99 |
| (0.12) a, b | (0.009) a | (0.027) a | (0.04) a | (0.14) a | |
| Lluvias | 1.28 | 0.45 | 0.2 | 0.19 | 2.15 |
| (0.20) b | (0.09) b | (0.03) a | (0.02) b | (0.18) b, c | |
Se presenta la media, con el error estándar entre paréntesis.
Letras diferentes en cada componente entre sitios y estaciones representan diferencias significativas (p < 0.05).
Variabilidad temporal
Los componentes de la caída de hojarasca presentan un comportamiento estacional (Fig. 4), siendo durante la temporada de lluvias cuando ocurre la mayor caída (Tabla 2B). La biomasa de hojarasca caída presentó diferencias significativas entre temporadas para los componentes de hojas, flores y frutos y misceláneos (Tabla 2B).
Descomposición
La descomposición de hojarasca en el manglar de franja de R. mangle presentó diferencias significativas entre los sitios, la temporada y el tiempo (Tabla 3). Las diferencias significativas entre “sitio y tiempo”, “temporada y tiempo” y “sitio, tratamiento y tiempo”, indican que el proceso de descomposición es diferente en la zona interna con respecto a la zona de la boca, así como entre temporadas climáticas, mientras que el efecto entre los tratamientos (tamaño de malla 1 mm × 1 mm y 5 mm × 7 mm) solo es diferente entre los sitios, pero no dentro de ellos. No se observa efecto significativo entre “tiempo y tratamiento”, ni “tiempo, temporada y tratamiento” (Tabla 3).
Tabla 3 Resultados estadísticos del Anova de medidas repetidas para la pérdida de peso seco y contenido de carbono orgánico durante la descomposición de R. mangle en el manglar de franja de la laguna de Celestún, Yucatán.
| Fuente de Variación | Df | MS | F | P |
| Peso seco remanente | ||||
| Tiempo | 6 | 10606 | 476.59 | <0.001 |
| Tiempo*Sitio | 6 | 696 | 31.29 | < 0.001 |
| Tiempo*Temporada | 12 | 642 | 28.86 | < 0.001 |
| Tiempo*Tratamiento | 6 | 17 | 0.77 | 0.5902 |
| Tiempo*Sitio*Temporada | 12 | 104 | 4.67 | < 0.001 |
| Tiempo*Sitio*Tratamiento | 6 | 90 | 4.04 | < 0.001 |
| Tiempo*Temporada*Tratamiento | 12 | 37 | 1.67 | 0.0741 |
| Tiempo*Sitio*Temporada*Tratamiento | 12 | 19 | 0.86 | 0.5835 |
| Total carbono orgánico | ||||
| Tiempo | 6 | 1296 | 70 | < 0.001 |
| Tiempo*Sitio | 6 | 109 | 5.9 | < 0.001 |
| Tiempo*Temporada | 12 | 1564 | 84.4 | < 0.001 |
| Tiempo*Tratamiento | 6 | 35 | 1.9 | 0.0768 |
| Tiempo*Sitio*Temporada | 12 | 152 | 8.2 | < 0.001 |
| Tiempo*Sitio*Tratamiento | 6 | 85 | 4.6 | < 0.001 |
| Tiempo*Temporada*Tratamiento | 12 | 68 | 3.7 | < 0.001 |
| Tiempo*Sitio*Temporada*Tratamiento | 12 | 57 | 3.1 | < 0.001 |
El tratamiento se refiere al tamaño de apertura de malla. Malla chica (1 mm × 1 mm) para permitir y malla grande (3 mm × 7 mm) para excluir a organismos invertebrados que actúan como consumidores o desintegradores de la hojarasca.
Alcanzar el tiempo en el cual se pierde 50% de la masa (t50) requiere de 9 a 17 semanas (Tabla 4). Durante la temporada de lluvias la tasa de descomposición fue más alta, este patrón ocurrió en ambas zonas (Fig. 5). Para la temporada de nortes se registraron las tasas de descomposición más bajas, ya que puede tomar más de 17 semanas llegar al valor del t50.
Tabla 4 Constante de decaimiento (k), coeficiente de correlación (r2) y tiempo en el que se pierde 50% del peso seco (t50) para R. mangle en dos sitios y durante la temporada de secas, lluvias y nortes. Continuación...
| Sitio | Temporada | Tratamiento | K (n = 5) | r 2 | t 50 (días) |
| Zona interna | Secas | Fina | 0.0039 | 0.87 | >130 |
| (0.00025) f | |||||
| Grande | 0.0052 | 0.88 | 130 | ||
| (0.00025) d, e, f | |||||
| Lluvias | Fina | 0.0041 | 0.61 | 100 | |
| (0.00025) c | |||||
| 0.0048 | 0.79 | 101 | |||
| Grande | |||||
| (0.00025) c, d | |||||
| Nortes | Fina | 0.0026 | 0.52 | >130 | |
| (0.00025) f | |||||
| Grande | 0.0029 | 0.52 | >130 | ||
| (0.00025) e, f | |||||
| Secas | Fina | 0.0068 | 0.96 | 104 | |
| (0.00025) c | |||||
| Grande | 0.0058 | 0.94 | 106 | ||
| (0.00025) c, d, f | |||||
| Zona de la boca | Lluvias | Fina | 0.0079 | 0.92 | 75 |
| (0.00025) b | |||||
| Grande | 0.0091 | 0.93 | 65 | ||
| (0.00025) a | |||||
| Nortes | Fina | 0.0048 | 0.84 | 95 | |
| (0.00025) d, e, f | |||||
| Grande | 0.0036 | 0.77 | >130 | ||
| (0.00027) f |
Letras diferentes indican diferencias significativas (p < 0.05) entre sitios, temporadas y tratamientos.
Zona interna, tratamiento malla fina (cuadros, línea continua), zona interna tratamiento malla grande (cuadrado, línea discontinua). Zona de la boca, tratamiento malla fina (rombo negro, línea continua), zona de la boca, tratamiento malla grande (rombo negro, línea discontinua). Las barras de error representan la desviación estándar (n = 5).
Figura 5 Promedio del porcentaje de peso seco remanente durante la descomposición de R. mangle en la temporada de secas, lluvias, nortes.
La concentración de carbono orgánico durante la descomposición de R. mangle varió significativamente en tiempo, sitio y temporada. El efecto del tamaño de malla no fue significativo (Tabla 3).
La concentración inicial de carbono orgánico fue mayor en la temporada de lluvias y nortes con respecto a la de la temporada de secas en ambas zonas (Fig. 6). La concentración inicial de carbono orgánico en la zona interna aumentó 12.5%, 9.6% y 12% hacia el final de la temporada de lluvias, nortes y secas respectivamente. En la zona de la boca la concentración inicial de carbono orgánico disminuyó 0.6% hacia el final de la temporada de lluvias y se incrementó 2.2% y 4% en la temporada de nortes y secas respectivamente (Fig. 6).
Zona interna, tratamiento malla fina (cuadros, línea continua), zona interna tratamiento malla grande (cuadrado, línea discontinua). Zona de la boca, tratamiento malla fina (rombo negro, línea continua), zona de la boca, tratamiento malla grande (rombo negro, línea discontinua). Las barras de error representan la desviación estándar (n = 5).
Figura 6 Concentración de carbono orgánico durante la descomposición de R. mangle en la temporada de secas, lluvias, nortes.
Discusión
Estructura
El manglar de franja de la laguna de Celestún presentó diferencias en la estructura de la vegetación entre la zona interna y la zona de la boca, asociadas con la concentración de la salinidad intersticial como consecuencia de las diferencias entre aportes de agua marina y dulce en cada zona. En la zona interna dominan los aportes de agua dulce vía descargas subterráneas, mientras que en la boca de la laguna la influencia marina es mayor (Herrera-Silveira, 1994). La altura promedio de los árboles y el área basal en la zona interna son mayores que en la zona de la boca (Tabla 1). Los valores de la zona interna son más altos a los observados para manglares de franja en Florida que también se localizan en una zona cárstica (Pool, Snedaker y Lugo, 1977). Sin embargo, son menores a manglares que se desarrollan en ambientes con aporte de ríos (Day, Conner, Ley-Lou, Day y Navarro, 1987). Los nutrientes y sedimentos que aportan los ríos difieren significativamente de los aportes de aguas subterráneas. La zona interna de la laguna de Celestún está influenciada por descargas de agua subterránea que contiene altas concentraciones de nitratos y está prácticamente carente de materia particulada (Herrera-Silveira, 1994). La baja salinidad intersticial (21.9 ups ± 5.4 ups) y el contenido de nutrientes podría favorecer el mejor desarrollo estructural de este manglar de franja. Si bien en esta zona abunda R. mangle en la franja de los primeros metros, la especie dominante es L. racemosa, la cual alcanza mejor desarrollo en sitios de baja salinidad y alto contenido de nutrientes.
En la zona de la boca los manglares están expuestos al constante forzamiento de la marea y la influencia de agua marina es mayor, dando como resultado altas salinidades intersticiales (47.3 ups ± 8.1 ups) con dominancia de A. germinans, especie tolerante a esas condiciones hidrológicas (Méndez-Alonzo, López-Portillo y Rivera-Monroy, 2008).
Almacén de carbono
La concentración intersticial de sales tuvo un efecto significativo en el almacén de carbono aéreo, la zona interna registró el valor más alto (169 Mg de C ha-1 ± 1.1 Mg de C ha-1); las bajas concentraciones registradas en la salinidad intersticial (< 30 ups) debido a la descarga de agua subterránea en esta zona (Herrera-Silveira, 1994; Casares-Salazar y Mariño-Tapia, 2016) pueden contribuir a un mejor desarrollo del bosque de manglar.
El almacén de carbono en el suelo del manglar es mayor en la zona interna, como respuesta a mayor productividad de hojarasca y tasas de descomposición más bajas. La zona de la boca presentó un almacén de carbono mayor en la biomasa viva subterránea (raíces finas), posiblemente por la presencia de la especie dominante Avicennia germinans que tiene raíces más gruesas y por el aporte de sedimentos proveniente de las mareas y tormentas (Day et al., 1987).
Caída de hojarasca
Se sabe que la variabilidad espacial de la caída de hoja-rasca responde a factores como las aportaciones de agua dulce, salinidad intersticial y aportes de nutrientes (Adame et al., 2013; Boto y Wellington, 1983; Santini, Reef, Lockington y Lovelock, 2015). En este estudio se observaron diferencias significativas en la salinidad intersticial entre sitios relacionadas con los aportes de agua dulce vía subterránea en la zona interna, las cuales se reflejan en la estructura del manglar (Tabla 1). Sin embargo, estas diferencias de salinidad no se ven reflejadas en la caída de hojarasca entre sitios ya que el coeficiente de correlación (r2) del promedio mensual de la caída de hojarasca y salinidad intersticial (r2 = 0.14 en la zona interna y r2 = 0.09 en la zona de la boca) son bajos. Esto sugiere que el flujo de carbono por captura y recambio de la hojarasca en la laguna de Celestún estaría modulado por otros factores como el contenido de nutrientes en los sedimentos o el hidroperiodo (Castañeda-Moya et al., 2011). En manglares de ambientes cársticos las características estructurales y funcionales suelen estar limitadas por la disponibilidad del P debido a que este elemento forma enlaces con el carbonato de calcio (Coronado-Molina et al., 2012; Kathiresan y Bingham, 2001), por lo que este nutriente es uno de los factores de mayor importancia en las tasas de caída de hojarasca en ambientes cársticos. Se ha registrado que la caída de hojarasca en diferentes tipos de manglares de la Península de Yucatán está modulada principalmente por el contenido de fósforo total en los sedimentos (Adame et al., 2013), mientras que en manglares de áreas con influencia de ríos la mayor proporción de agua dulce durante las inundaciones de la época de lluvias favorecen mayores caídas de hojarasca y, en particular, estructuras reproductivas (Day et al., 1996; Aké-Castillo et al., 2006; Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008), sugiriendo que hay reducción de estrés fisiológico por la salinidad que favorece canalizar recursos a la reproducción (Santini et al., 2015).
Durante la temporada de secas la disminución de la precipitación favorece al aumento de la temperatura y evapotranspiración que incrementan la concentración de sales, lo cual produce estrés hídrico que genera un alto costo energético para el manglar, el cual responde con la caída de hojas reflejándose en el aumento de este flujo de carbono hacia el suelo del manglar. Este patrón ha sido observado en otros bosques de manglar (Coronado-Molina et al., 2012; Day et al., 1987; Shunula y Whittick, 1999) por lo que variaciones en el clima podrían tener efectos en el ciclo de carbono de estos bosques.
Descomposición
La hojarasca tiende a descomponerse rápidamente dentro del manglar y se ha observado que en las primeras semanas hay pérdida de biomasa debido a las altas tasas de lixiviación (Li y Ye, 2014) de compuestos orgánicos solubles y minerales inorgánicos (K, Ca, Mg, Mn). Esta lixivación tiene un periodo que va de horas, días hasta semanas, y es responsable de pérdidas de entre 18% y 30% de masa de C, N y P (Davis, Corronado-Molina, Childers y Day, 2003). En este estudio, durante las primeras 24 horas ocurrió la disminución del ~ 14%, 17% y 20% de la biomasa inicial para la temporada de secas, lluvias y nortes respectivamente, este comportamiento fue consistente en ambos sitios y tratamientos. Resultados similares de pérdida de peso de 10% - 20% después de 24 horas indican que la hojarasca contiene altas concentraciones de compuestos de fácil lixiviación (Chale, 1993; Davis y Childers, 2007).
El efecto del tamaño de malla no fue significativo dentro del sitio, únicamente lo fue cuando se tomó en cuenta la interacción entre los sitios (Tabla 3), sugiriendo que la presencia de organismos consumidores de hoja-rasca sí contribuye al proceso de descomposición, pero no de manera significativa como en otros bosques de manglar donde la presencia de cangrejos juega un papel importante en este proceso. En la zona de la boca donde se observó durante las campañas de muestreo la presencia de cangrejos, la velocidad de descomposición pudo verse afectada (Tabla 4), ya que estos pueden acelerar el proceso de descomposición mediante la degradación del tejido de las hojas, por el consumo directo o ya sea por ruptura del tejido y formación de partículas más pequeñas (Camilleri, 1992; Middleton y McKee, 2001). Las condiciones de mayor salinidad e influencia de la marea en esta zona podrían favorecer la presencia de este tipo de organismos (Feller, 1995; Robertson y Duke, 1987). En la zona interna no se observaron cangrejos durante el tiempo que duró el experimento.
El efecto del sitio en la tasa de descomposición de la hojarasca del manglar de franja fue significativo (Tabla 3). La descomposición de la hojarasca en la zona interna es más lenta, esta condición podría estar contribuyendo a la acumulación de materia orgánica en el suelo del manglar, lo cual se ve reflejado en mayores almacenes de carbono en los sedimentos (Fig. 3). En esta zona se ha observado que la amplitud de la marea es menor respecto a la de la zona de la boca (Casares-Salazar y Mariño-Tapia, 2016) y, en consecuencia, su penetración al manglar es menor, con lo que la exportación de materia partícula del proceso de descomposición durante el reflujo hacia la laguna es menor. El enfoque de ecosistema y la estrategia metodológica de incluir en un mismo estudio el análisis de los almacenes y flujos de carbono de bosques de manglar utilizado en este estudio permite observar la manera en la que se conectan estos dos componentes del ciclo del carbono en este manglar de franja.
La concentración de carbono total (CT) en la descomposición de R. mangle muestra disminución inicial en las primeras semanas, la cual ocurre por la lixiviación de compuestos solubles como taninos que representan de 5% a 6% de hojas senescentes y carbohidratos no estructurales como azúcares y almidones, los cuales pueden ser fácilmente utilizados por microorganismos (Benner, Peele y Hodson, 1986; Mfilinge, Atta y Tsuchiya, 2002). En este estudio, posterior a la disminución de la concentración de CT, hubo un incremento en ambas zonas y en diferentes épocas, lo cual se debió probablemente a la lenta degradación de carbohidratos estructurales como lignina y celulosa, los cuales constituyen la mayor fracción de la biomasa de la hojarasca en descomposición y tienden a ser muy resistentes, y a la incorporación de carbono de bacterias y hongos que contribuyen a largo plazo a la descomposición total e incorporación a los sedimentos del humus formado (Mfilinge et al., 2002, Teutli-Hernández 2017).
Conclusiones
El manglar de franja de Celestún, que se desarrolla en el escenario geomorfológico de laguna costera cárstica y que está sometido al gradiente de salinidad, presenta variaciones en la estructura de la vegetación. En la zona interna hay árboles más altos (11 m) y domina L. racemosa, mientras que en la zona de la boca los árboles son de menor altura (8 m) y domina A. germinans. Sin embargo, la caída de hojarasca no presentó diferencias significativas entre zonas, pero sí entre temporadas, sugiriendo que la variabilidad estacional de la caída de hoja-rasca está relacionada con el contenido de nutrientes en los sedimentos modulado por aportación de agua de marea o subterránea.
Al situarse en la zona de conexión de la laguna con el mar, la zona de la boca está más expuesta a la influencia del flujo-reflujo de la marea. Esto favorece que el remanente de biomasa por descomposición sea menor, tal vez por exportación y por estar más tiempo en condiciones secas que aceleran la perdida de biomasa. Lo anterior se refleja en un menor almacén de carbono en los sedimentos respecto a los resultados de la zona interna. Esta última presenta menor salinidad intersticial como resultado de las descargas de agua subterránea, favoreciendo mejor estructura de la vegetación, mayor caída de hojarasca y menores tasas de descomposición de este material, dando como resultado mayor almacén de carbono aéreo y subterráneo. En este estudio se observó una conexión importante de la hidrología, a través de la salinidad intersticial, con los flujos y almacenes de carbono en estos bosques de manglar de franja. Es probable que variaciones en el clima a través de los patrones de precipitación que influyen en los gradientes de salinidad de los ecosistemas costeros puedan provocar variaciones en el ciclo de carbono de estos bosques.
