Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el paraje “El Triste”, ubicado en el ejido Chinatú, municipio de Guadalupe y Calvo, al suroeste del estado de Chihuahua. Geográficamente se encuentra entre las coordenadas 26°14’ 43” y 106°38’ 37” (Fig. 1). Dicho bosque tiene una superficie de 80.46 ha^-1 y altitudes entre los 2530 m y 2830 m s.n.m. Pertenece a la Región hidrológica Río Fuerte, a su vez a la provincia fisiográfica Sierra Tarahumara y a la subprovincia Gran Meseta y Cañones Chihuahuenses. El tipo de suelo predominante en el área es litosol. El clima de la región está clasificado como templado subhúmedo (Cw), con temperatura media anual de 13.7 °C y una precipitación pluvial media anual de 1126.8 mm (^{Chávez, 2009}). El bosque está conformado principalmente por P. menziesii, P. arizonica y Quercus tuberculata, con presencia de especies importantes para la conservación como Abies durangensis y Picea chihuahuana. Dicha área se encuentra catalogada como “Relicto de bosque viejo o sobremaduro” de acuerdo con ^{Galván-Moreno (2016)} y se encuentra excluida del aprovechamiento forestal en el programa de manejo.

Figura 1 Localización del área de estudio y sitios de muestreo. 

Toma de datos

Se establecieron ocho sitios aleatorios circulares de 1000 m2 para el levantamiento de información. Dicho número de sitios se determinó de acuerdo con un premuestreo realizado y de acuerdo con una intensidad de muestreo de 1%. Se consideraron individuos con diámetro normal (DN) (d1.30) ≥ 7.5 cm, además se registró la altura total (h, m), distancias de los árboles al centro del sitio, azimut y especie de cada individuo.

Análisis de la información

Se realizó el cálculo de la densidad (número de árboles por hectárea, ha^-1), área basal (m2 ha^-1), diámetro normal promedio (d1.30 (cm)) y altura total (m) promedio para conocer de manera general las características dasométricas de cada uno de los géneros presentes en el bosque. La caracterización de los patrones de distribución espacial del bosque se obtuvo utilizando técnicas de análisis de patrón de puntos y relaciones de vecindad basados en el método de los cinco árboles (^{Albert, 1999}; ^{Hui y Hu, 2001}) el cual toma un árbol de referencia (i) y sus cuatro vecinos más cercanos

Índice de uniformidad de ángulos (Wi)

Se basa en la medición de los ángulos entre los vecinos a un árbol de referencia i y su comparación con un ángulo estándar α, de tal manera que al considerar cuatro vecinos al árbol de referencia Wi puede tomar valores de 0 hasta 1, donde un valor cercano a cero representa condiciones de regularidad, valores cercanos a 0.5 muestran tendencia a la aleatoriedad y los próximos a 1 presentan condiciones de agrupamiento (^{Gadow, Hui y Albert, 1998}):

Donde:

Wi = valor del índice para el j-ésimo árbol referencia

n = es el número de árboles vecinos considerados

Vij = variable 1 cuando el j-ésimo ángulo α entre dos árboles vecinos próximos es menor o igual al ángulo estándar α, en caso contrario toma un valor de 0.

Grado de mezcla en la distribución espacial de especies (M _i )

Se calculó con base en el índice de mezcla de especies (M _i ) el cual es una medida de la diversidad en la distribución espacial de especies mostrando el grado de mezcla entre estas, ^{Füldner (1995)} define este índice como la proporción de n vecinos más cercanos que no pertenecen a la misma especie que el árbol de referencia, en este caso se toman los cuatro vecinos más cercanos.₁

Donde 0 ≤ M _i ≤ 1, vj es igual a 0 cuando el árbol j es de la misma especie que el árbol de referencia i y será 1 en caso contrario (^{Gadow et al., 2007}).

Dominancia dimensional (U _i )

Se define como la dominancia del árbol referencia i con respecto a sus vecinos más cercanos, es decir, la proporción de árboles n más pequeños (en diámetro o altura) que el árbol de referencia.

Donde 0 ≤ U _i ≤ 1 y vj será igual a 1 si el árbol j es menor al árbol referencia i, y 0 en caso contrario. Con cuatro vecinos el índice de dominancia Ui puede tomar cinco valores y es muy útil cuando se desea ver la dominancia relativa de una especie en particular (^{Aguirre, Hui, von Gadow y Jiménez, 2003}; ^{Gadow et al., 2007}).

Diferenciación dimensional (T _i )

Se puede aplicar a cualquier variable representativa de las dimensiones del arbolado, en este caso para diámetros y alturas. El grado de diferenciación dimensional establece una manera de representación de la proximidad espacial que existe entre árboles de diferentes dimensiones en el bosque. Toma en cuenta los n árboles más cercanos al árbol de referencia i y se define de la siguiente manera:

Donde:

Ti = grado de diferenciación en diámetros o/y alturas

j = 1. . . n árboles vecinos

i = árbol de referencia

D _imi = diámetro o altura del árbol i

D _imj = diámetro o altura del árbol j

El valor del T _i se incrementa al aumentar la diferencia media del tamaño de los árboles vecinos (0 ≤ T _i ≤ 1). Entre más bajo sea el valor de T _i las diferencias son menores, un valor de 0 indica que todos los árboles son del mismo tamaño (^{Gadow et al., 2007}). Siguiendo el método de ^{Aguirre, Kramer y Jiménez (1998)}, el grado de diferenciación en diámetros y alturas se clasificó en cinco categorías, 0-0.2 = débil; 0.2-0.4 = moderada; 0.4-0.6 clara; 0.6-0.8 fuerte; 0.8-1.0 muy fuerte.

El cálculo de los índices se ejecuta dentro de una ventana de observación (W), que esta vez son los sitios circulares de muestreo. En dichos sitios se realiza cada uno de los análisis de la información con las fórmulas previamente descritas. Considerándose el efecto de borde de la ventana (^{Pommerening y Stoyan, 2006}), este efecto desempeña un papel importante para la correcta caracterización de la estructura espacial.

Para una correcta interpretación de las características estructurales en el espacio se debe tomar en cuenta el efecto de borde, ya que hay árboles dentro de los sitios de muestreo que se encuentran cerca del borde W y normalmente tienen a sus vecinos más cercanos del otro lado. Lo anterior implica errores en la estimación de los valores de vecindad de los árboles que se encuentran dentro. Con la finalidad de evitar errores se utilizó el estimador NN1 el cual consiste en omitir como árbol de referencia (i) a aquellos cuya distancia a su j-ésimo vecino más cercano sea menor a la distancia entre este y el borde de W, pese a esto pueden formar parte de otros grupos estructurales como vecino más cercano (^{Pommerening y Stoyan, 2006}).

Con el objetivo de comparar estadísticamente los índices antes mencionados con bosques perturbados o bajo manejo, se amplió la base de datos a 1000 submuestras utilizando la paquetería “WRS2” en el programa “R” (^{R Core Team, 2019}), mediante la cual se usaron simulaciones “Bootstrap” para calcular la diferencia entre medias con un IC de 95% (Mair, Wilcox y Schoenbrodt, 2015; ^{Wilcox, 2011}).

Distribución espacial del arbolado

En la Figura 2 se muestra la distribución espacial del arbolado en cada uno de los sitios después de usar el estimador NN1, es decir, únicamente se muestran los árboles que pueden ser el árbol i del grupo estructural.

Figura 2 Distribución espacial del arbolado en cada uno de los sitios por género. 

Como resultado, en el análisis de los índices de vecindad se utilizaron un total de 203 grupos estructurales de los cinco árboles para el bosque en general, siendo los sitios 2 y 6 donde se conformó una mayor cantidad de grupos, 41 y 54 respectivamente; Pseudotsuga generó 84 grupos estructurales, Quercus 22 y Pinus 42.

Uniformidad de ángulos (W _i )

En el análisis general, los resultados muestran una media (x¯), generada con la simulación Bootstrap, de 0.49 con un intervalo de confianza [0.45-0.53], evidenciando así una distribución aleatoria. En la Figura 3 se puede observar que la mayoría de los grupos estructurales se ubican en la categoría 0.5, indicando que dos de los cuatro árboles vecinos tienen un ángulo menor a 90°. De igual manera el análisis por género presentó una distribución aleatoria, Pseudotsuga (x¯ = 0.44 [0.37-0.50]); mientras que Quercus y Pinus presentaron (x¯ = 0.47 [0.39-0.53]) y (x¯ = 0.49 [0.40-0.57]) respectivamente, con ligera tendencia a una distribución regular.

Figura 3 Distribución del índice de uniformidad de ángulos (Wi) general y por género: Pseudotsuga, Quercus y Pinus. El grupo general incluye a todos los géneros. 

Índice de mezcla de especies (M _i )

Se obtuvo (x¯ = 0.83 [0.76-0.89]) para el bosque en general, teniendo el mayor porcentaje en las categorías 0.75 y 1 (Fig. 4), lo que indica que la mayoría de los árboles de referencia (i) están rodeados por individuos de especies diferentes a él. El análisis por género mostró que Pseudotsuga (x¯ = 0.65 [0.48-0.83]) suele estar o no mezclada con individuos de cualquier especie y la mayoría de sus individuos se encuentran en la categoría 0.5, Quercus (x¯ = 0.90 [0.83-0.97]) normalmente aparece mezclado con diferentes especies ya que la mayoría de sus individuos se encuentran en las categorías 0.75 y 1, mientras que Pinus (x¯ = 0.90 [0.80-0.98]) tiene una ligera tendencia a estar mezclado con especies diferentes, con la mayor frecuencia en las categorías 0.75 y 1.

Figura 4 Distribución del índice de mezcla de especies (Mi) general y por género. 

Índice de dominancia dimensional diamétrica (UD _i )

Las distribuciones de los valores de dominancia relativa no muestran ninguna tendencia en el análisis general del bosque (Fig. 5) (x¯ = 0.53 [0.45-0.61]); mientras que, al analizarse por género, Pseudotsuga (x¯ = 0.59 [0.49-0.73]) tiene la mayor proporción individuos en la categoría de 0.75, lo que indica que es una especie que domina sobre las que la rodean. Quercus (x¯ = 0.56 [0.40-0.75]), de igual manera tiene la mayor frecuencia en la categoría 1, sin embargo, las categorías menores 0 y 0.25 cuentan con alrededor de 45% de los individuos, mostrando así que este género puede tener árboles tanto dominantes como dominados, mientras que Pinus (x¯ = 0.55 [0.37-0.72]) al contrario tiene la mayoría de las frecuencias en la categoría 0, más de 25%, sin embargo, las categorías 0.75 y 1 suman más de 40%, indicando que normalmente se encuentra rodeado por árboles más grandes, tanto en diámetro como en altura, pero puede llegar a dominar el algunas ocasiones.

Figura 5 Distribución del índice de dominancia dimensional diamétrica (UDi) general y por género. 

Índice de dominancia dimensional de altura (UH _i )

De manera general (x¯ = 0.51 [0.43-0.59]) la distribución de dominancia en altura muestra una ligera tendencia a que existen especies dominantes en el área de estudio (Fig. 6), eso se corrobora en el análisis por género ya que Pseudotsuga (x¯ = 0.64 [0.53-0.76]) tiene su mayor frecuencia en las categorías 0.75 y 1, indicando que es una especie dominante en altura. Quercus (x¯ = 0.45 [0.33-0.58]), tienen las mayores frecuencias en las categorías menores por lo que se encuentran rodeados por árboles más grandes, Pinus (x¯ = 0.62 [0.48-0.75]) por su parte tuvo sus mayores frecuencias en la categoría de 0.50 y 0.75, indicando que es una especie codominante.

Figura 6 Distribución del índice de dominancia dimensional de altura (UHi) general y por género. 

Índice de diferenciación dimensional diamétrica (TD _i )

El bosque muestra una diferenciación diamétrica moderada, teniendo alrededor de 60% de frecuencia en esta categoría (Fig. 7), seguida de la categoría clara. El análisis por género mostró la misma tendencia (Moderada). Por otra parte, los valores medios obtenidos mediante la prueba Bootstrap quedaron dentro del intervalo de confianza para todos los grupos.

Figura 7 Distribución del índice de diferenciación dimensional diamétrica (TDi) general y por género. 

Índice de diferenciación dimensional de altura (TH _i )

Al igual que en la diferenciación diamétrica la distribución de alturas se muestra similar presentando la mayoría de sus frecuencias en la categoría moderada, seguida de la clara (Fig. 8). El análisis por género mostró la misma tendencia y los valores medios obtenidos mediante la prueba Bootstrap quedaron dentro del intervalo de confianza para todos los grupos.

Figura 8 Distribución del índice de diferenciación dimensional de altura (THi) general y por género. 

Distribución espacial del arbolado

Los grupos estructurales generados (254 ha^-1) para este tipo de bosque fueron superiores a los creados por ^{Graciano-Ávila, Alanís-Rodríguez, Aguirre-Calderón, González-Tagle, Treviño-Garza y Mora-Olivo, (2019)} para una parcela con tratamiento de regeneración (96 ha^-1) y otra con tratamiento de selección (134 ha^-1) para un bosque de pino-encino, mientras que ^{Rubio-Camacho et al. (2017)} generaron 243 ha^-1 grupos para una zona con evidencias de incendio y 281 ha^-1 para una sin evidencias de incendios en un bosque pino-encino. La mayoría de las especies arbóreas en los bosques de todo el mundo se agregan espacialmente a diferentes escalas y los patrones espaciales de los árboles cambian con la etapa de desarrollo del bosque, particularmente en los bosques naturales no muy perturbados por acción antropogénica (^{Condit, Ashton, Baker, Bunyavejchewin, Gunatilleke, Gunatilleke y Yamakura, 2000}; ^{Getzin et al., 2008}; ^{Yang et al., 2018}).

Índice de uniformidad de ángulos (W _i )

Dicho índice evidenció una distribución aleatoria del bosque. Los resultados fueron similares a los calculados por ^{Zhang et al. (2019)}, quienes evaluaron bosques naturales de Picea schrenkiana, Pinus koraiensis y un bosque mixto de pino - roble en diferentes regiones de China. ^{Rubio-Camacho et al. (2017)} registraron también esta distribución en bosques regenerados después de los incendios forestales. Mientras que ^{Graciano-Ávila et al., (2020)} lo documentaron para bosques bajo aprovechamiento forestal.

Los resultados de Quercus y Pinus no presentaron diferencias significativas (p ≥ 0.05) contra estudios en bosques similares (^{Rubio-Camacho et al., 2017}), ya que sus valores están entre 0.47 y 0.50 quedando dentro del intervalo de confianza (IC) de 95%, Pseudotsuga por su parte no presentó diferencias con los valores registrados (S1: 0,509 y S2: 0,532) por ^{Domínguez-Calleros et al. (2014)}.

Índice de mezcla de especies (M _i )

De manera general indica que los árboles referencia (i) están rodeados por individuos de especies diferentes a él. El análisis por género revela que Pseudotsuga no muestra preferencia por estar o no mezclado, contrario a lo publicado por ^{Domínguez-Calleros et al. (2014}), quienes observaron una mezcla alta para dos poblaciones de Pseudotsuga menziesii en la reserva de la biosfera “La Michilía” en los estados de Durango y Zacatecas. Quercus y Pinus muestran un mayor grado de mezcla en este estudio que en bosques de pino - encino (^{Rubio-Camacho et al., 2017}).

Los resultados generales para mezcla de especies presentaron diferencias significativas comparado con lo mencionado por ^{Rubio-Camacho et al. (2017)}, ya que sus valores medios fueron P1: 0.57 y P2: 0.58. Lo anterior se corrobora en el análisis por género ya que los mismos autores mencionan valores de P1: 0.49 y P2: 0.56 para Pinus y Quercus respectivamente quedando fuera del IC calculado (Pinus: 0.83-0.97, Quercus: 0.80-0.98). Pseudotsuga de igual manera presentó diferencias estadísticamente significativas (p ≥ 0.05) con lo observado (S1: 0,732 y S2: 0,665) por ^{Domínguez-Calleros et al. (2014)}.

Índice de dominancia dimensional diamétrica (UD _i )

No mostró ninguna tendencia para el bosque en general. Estos resultados al igual que los de ^{Graciano-Ávila et al., (2019)} y ^{Rubio-Camacho et al. (2017)} determinan que el bosque es heterogéneo en este aspecto, sin embargo, el análisis por género muestra que Pseudotsuga es dominante sobre las demás especies ya que este género es de los más abundantes y de mayores dimensiones (Diámetro normal, cobertura de copa) en el área de estudio (^{García et al., 2019}). Quercus mostró una alta dominancia sobre las demás especies, aunque tiene un gran porcentaje en las categorías menores, Pinus por su parte se comportó como especie dominada contrario a lo observado por ^{Rubio-Camacho et al. (2017)}.

Índice de dominancia dimensional de altura (UH _i )

Manifestó que Pseudotsuga es el género dominante en el área de estudio lo cual se entiende, ya que, de acuerdo con ^{García et al., (2019)} sus individuos son abundantes y de alturas máximas de hasta 26.30 m. Al igual que en el estudio de ^{Rubio-Camacho et al. (2017)}Quercus es dominado por los demás géneros, mientras que Pinus es codominante según la clasificación de ^{Gadow et al. (2007)}. Los resultados generales mostraron diferencias significativas (p ≤ 0.05) contra la parcela 1 estudiada por ^{Rubio-Camacho et al. (2017)}, quienes obtuvieron una media de 0.35, mientras que para la parcela 2 no existieron diferencias donde el valor fue de 0.45 encontrándose dentro del IC (0.43-0.59).

Índice de diferenciación dimensional diamétrica y en altura (TD _i y TH _i )

El grado de diferenciación dimensional tanto en diámetros como en alturas fue moderado, similar a lo encontrado por ^{Rubio-Camacho et al. (2017)} y ^{Graciano-Ávila et al. (2019)} en bosques de pino - encino. Esto indica que existe escasa variabilidad en las dimensiones del arbolado y que la estructura, tanto horizontal como vertical es poco heterogénea.