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Introducción
El bosque de galería es un ecosistema muy exuberante que se diferencia de su entorno, ya que se desarrolla en los márgenes de los cuerpos de agua (arroyos, ríos, lagos, canales, etc.) y forma una franja estrecha de vegetación que cumple en muchas ocasiones la función de corredor biológico, el cual permite la comunicación entre comunidades aisladas (Alanís, 1996; Sánchez, 2006). El término “bosque de galería” designa la región de transición y de interacciones entre los medios terrestre y acuático. Esta zona se caracteriza por una flora y fauna cuya composición está fuertemente determinada por la intensidad luminosa, el contenido en agua y la granulometría del suelo (Granados-Sánchez, Hernández-García y López-Ríos, 2006). Desde el punto de vista fisonómico y estructural, los bosques de galería se presentan como un conjunto de árboles muy heterogéneo con alturas de 4 m a 40 m, que en pocas ocasiones forman masas de una sola especie; por lo general existe alternancia de especies que, como lo señala Sánchez Silva (1986), pueden cambiar en corta distancia o bien presentarse en combinaciones de asociaciones vegetales. En relación con su cobertura, aunque en ocasiones forman una gran espesura, a menudo están constituidos por árboles espaciados e irregularmente distribuidos (Rzedowski, 2006).
Este tipo de vegetación provee importantes servicios ambientales que benefician a la sociedad de manera directa o indirecta (Timoney, Peterson y Wein, 1997); también facilita actividades de recreación y ocio (Pets, 2018). Ser el hábitat de la fauna silvestre, servir de banco genético de flora y fauna y actuar como un importante filtro que impide el flujo de agroquímicos y productos inorgánicos utilizados en la agricultura al río, evitando la erosión del suelo e inundaciones porque funciona como una barrera protectora natural, son algunos de los servicios ambientales que presta el bosque de galería (Kocher y Harris, 2007).
Al ser una comunidad vegetal muy dinámica, los gradientes ambientales tienen efectos en sus propiedades estructurales y funcionales (Nilsson y Svedmark, 2002); uno de estos es el altitudinal, que se presenta en muchos ríos y se asocia con diferencias en las variables climáticas y con las características de la vegetación ribereña. Por lo anterior, los cambios ambientales que ocurren a lo largo de estos gradientes son considerados determinantes en la composición y estructura de la vegetación (Sánchez-González, López-Mata y Granados-Sánchez, 2005; Richter, 2008; Rascón-Ayala, Alanís-Rodríguez, Mora-Olivo, Buendía-Rodríguez, Sánchez-Castillo y Silva-García, 2018). Esta estructura, por su alta fragilidad, es uno de los aspectos más relevantes en el ámbito forestal, lo que repercute en una fácil modificación. Usualmente, está referida a la forma en que los atributos de los árboles se distribuyen en los ecosistemas (Bettinger, Boston, Siry y Grebner, 2008; Gadow et al., 2012). Su importancia biológica es su autoorganización, en la cual se involucran la regeneración, el crecimiento y la mortalidad de los árboles; así como una variedad de interacciones entre individuos que, a su vez, afecta las propiedades del ecosistema (Carvalho, 2011; Gadow et al., 2012).
Por lo anterior, se requiere de estudios sobre la estructura de la vegetación arbórea asociada a gradientes de altitud, para entender la dinámica de las comunidades vegetales. De esta manera, el desarrollo de esta investigación realizada en México es relevante, considerando que los estudios enfocados a este tipo de vegetación en el país son escasos en comparación con los resultados publicados en otros países. De un total aproximado de 6050 publicaciones relacionadas con los bosques ribereños a escala mundial, entre 1981-2014, México ocupa el penúltimo lugar de los 20 países más productivos (1.06% del total), estos trabajos se han enfocado en los procesos dinámicos de los bosques ribereños y en la influencia de las actividades humanas, así como en la predicción de la respuesta futura de estos al cambio climático (Ding y Zhao, 2016).
Materiales Y Métodos
Área de estudio
El área de estudio corresponde al arroyo Las Tinajas, que se encuentra en la región suroeste del estado de Chihuahua en lo que se conoce como Alta Sierra Tarahumara, dentro del Ejido Guachochi, perteneciente al municipio Guachochi. La corriente superficial del arroyo fue clasificada como intermitente según el portal del Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi] (2020). Las coordenadas extremas superior son 295107.94 E, 2965024 N e inferior 296108 E, 2960697 N (Fig. 1). Se caracteriza por tener un clima templado con temperaturas medias anuales de alrededor de 15 °C y precipitaciones medias entre 500 mm y 1000 mm anuales (García et al., 2009).
Figura 1 Localización de los sitios de muestreo en el arroyo Las Tinajas, ejido Guachochi, municipio Guachochi, Chihuahua, México.
Los tres intervalos altitudinales presentaron características similares de suelo tipo Litosol, con textura media, presentan un escurrimiento medio anual de 50 mm a 100 mm, una precipitación media anual de 600 mm a 800 mm y la temperatura media anual (15 °C) es la correspondiente a clima templado (Portal de Geoinformación, 2020).
Análisis muestral
De acuerdo con un recorrido preliminar en campo en el año 2018 y el análisis de imágenes satelitales obtenidas con Google Earth pro en el año 2019, se determinó que las comunidades vegetales presentaban heterogeneidad de acuerdo con la composición de la vegetación en el área de estudio.
Debido a la heterogeneidad se realizó un muestreo sistemático estratificado, el cual se estableció de acuerdo con la homogeneidad de la vegetación de la parte alta, media y baja del área de estudio en la cual se observaron especies clave que permitieron establecer 3 intervalos de altitud. En este tipo de muestreo la población en estudio se separa en subgrupos o estratos que tienen cierta homogeneidad (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Después de la separación y de acuerdo con el intervalo altitudinal, en cada subgrupo se realizó un muestreo sistemático. Los subgru-pos fueron denominados intervalo 1, intervalo 2 e intervalo 3. El 1 presenta un intervalo altitudinal de 2135 m a 2366 m, el 2 de 2005 m a 2093 m y el 3 de 1830 m a 1934 m.
En cada intervalo altitudinal se establecieron cuatro sitios de muestreo, obteniendo 12 en total. Los sitios fueron rectángulos de 500 m2 (20 m × 25 m) para evaluar las especies arbóreas con diámetro normal a la altura de 1.30 m (d1.30) > 7.5 cm. Dentro de ellos se estableció un sitio de 100 m2 (5 m × 20 m) para evaluar la regeneración, con (d1.30) < 7.5 cm y altura total (h) > 25 cm). En cada sitio de muestreo se registró la altitud sobre el nivel del mar y se identificaron las especies vegetales que fueron corroboradas en la plataforma de Trópicos (2020) y se les midió el diámetro normal mayor a 7.5 cm con una forcípula Haglöf Mantax Blue® de 1270 mm y la altura total con un hipsómetro Suunto PM-5.
Análisis de datos
La estructura de la vegetación a lo largo del gradiente altitudinal se analizó con base en los valores relativos de densidad, área basal y frecuencia. Los valores relativos de los atributos estructurales se combinaron en el índice de valor de importancia relativa (IVI o VIR) (Mostacedo y Fredericksen, 2000; McCarthy, 2004).
Donde:
Ar = abundancia relativa
Dr = dominancia relativa
Fr = frecuencia relativa
La abundancia relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde:
Ar = abundancia relativa de la especie i con respecto a la abundancia total
ni = número de individuos de la especie i N = número total de individuos
La dominancia relativa se obtuvo mediante las fórmulas:
Donde:
Dr = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total
gi = área basal de la especie i
G = área basal total
La frecuencia relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde:
Fr = frecuencia relativa de la especie i con respecto a la frecuencia total
m i = frecuencia de la especie i en los sitios de muestreo
M = número total de sitios de muestreo
Moreno y Halffter (2001) mencionan que la mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Uno de los índices más populares para evaluar las comunidades vegetales basado en la cuantificación del número de especies, o riqueza, presentes, es el índice de Margalef. El índice de riqueza de Margalef se estimó con la siguiente ecuación (Margalef, 1972):
Donde:
D = índice de Margalef
S = número de especies.
N = número total de individuos
Un índice de uso común basado en la estructura de la comunidad; es decir, en la distribución proporcional del valor de cada especie es el índice de Shannon (Alanís, Jiménez, Canizales, González y Mora-Olivo, 2015). Para estimar la diversidad alfa, se utilizó dicho índice (Shannon, 1948; Huerta y Guerrero, 2004), mediante la siguiente formula:
Donde:
H' = índice de Shannon
S = número de especies presentes ln = logaritmo natural
pi = proporción de las especies. pi= ni/N
Donde:
ni = número de individuos de la especie i
N = número total de individuos
El esfuerzo de muestreo fue evaluado con curvas de acumulación de especies basadas en el número de especies por sitio de muestreo. La riqueza esperada fue generada con estimadores no paramétricos de Chao con 10 000 aleatorizaciones sin remplazo, utilizando EstimateS 9.1 (Colwell, 2006).
Después de verificar que se cumplieran los supuestos estadísticos de normalidad con base en la prueba de Shapiro-Wilk y la homogeneidad de varianzas (prueba de Levene), se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía (p < 0.05) para determinar diferencias significativas respecto a abundancia, dominancia, riqueza de especies, índice de diversidad de Shannon, índice de Margalef, riqueza de géneros y riqueza de familias. Para la comparación de medias se empleó la prueba post hoc de Tukey’s HSD (p < 0.05). Las pruebas se realizaron utilizando IBM SPSS Statistic versión 25 (Zar, 2010).
Para evaluar la similitud florística se generó un modelo de ordenación de Bray-Curtis, el cual es una representación gráfica de la variación de la composición vegetal. El análisis se basa en un algoritmo que permite analizar la similitud de las muestras mediante el cálculo del porcentaje de similitud (0% - 100%) en una medida de distancia (Beals, 1984). Este método de análisis multivariado fitosociológico ha sido utilizado en diversos estudios ecológicos (Alanís-Rodríguez et al., 2018; Rascón-Ayala et al., 2018). El análisis se desarrolló con el programa BioDiversity Pro 5.0 (Ludwing, 1988).
Resultados Y Discusión
Mediante las curvas de acumulación de especies y los modelos utilizados, se observó que el esfuerzo de muestreo realizado consiguió en promedio una representatividad de 74.79% de la riqueza específica de especies para el intervalo 1, 86.16% para el intervalo 2 y 88.48% para el intervalo 3; con base a los estimadores Chao1, ACE, Chao2, Jacknife1 y Bootstrap (Fig. 2).
Figura 2 Curvas de acumulación de especies para tres intervalos altitudinales correspondientes a los sitios de muestreo en el arroyo Las Tinajas, ejido Guachochi, municipio Guachochi, Chihuahua, México.
Composición florística
En el intervalo 1 se registraron cinco familias que comprenden a cinco géneros, 15 especies y 128 individuos; para el intervalo 2, seis familias, ocho géneros, 15 especies y 101 individuos; para el intervalo 3, cinco familias, cinco géneros, siete especies y 50 individuos. En total, se registraron 279 individuos de árboles y se identificaron 18 especies pertenecientes a ocho géneros y seis familias (Tabla 1)
Tabla 1 Riqueza florística y número de individuos registrados en tres intervalos altitudinales correspondientes a los sitios de muestreo en el arroyo Las Tinajas, ejido Guachochi, municipio Guachochi, Chihuahua, México.
| Variable | Intervalo altitudinal (m s.n.m.) | ||
| Intervalo 1 | Intervalo 2 | Intervalo 3 | |
| (2135 - 2366) | (2005 - 2093) | (1830 - 1934) | |
| Número de especies | 15 | 15 | 7 |
| Número de géneros | 5 | 8 | 5 |
| Número de familias | 5 | 6 | 5 |
| Densidad (individuos en 2000 m2) | 128 | 101 | 50 |
En general se registraron seis familias de árboles en toda el área de estudio. Pinaceae tiene el máximo de especies (siete), seguido de Fagaceae con cinco; Cupressaceae y Aquifolaceae tuvieron dos especies cada una, Betulaceae y Ericaceae tuvieron únicamente una especie cada una.
Sobre la densidad, Pinaceae contribuyó con 42.65% seguida de Fagaceae (32.62%), Cupressaceae (9.32%), Aquifolaceae (9.32%), Betulaceae (4.30%) y Ericaceae con 1.79% (Tabla 2).
Tabla 2 Familias de mayor relevancia con base al número de especies, géneros e individuos en tres intervalos altitudinales correspondientes a los sitios de muestreo en el arroyo Las Tinajas, ejido Guachochi, municipio Guachochi, Chihuahua, México.
| Familia | Especies | Géneros | Individuos |
| Pinaceae | 7 | 2 | 119 |
| Fagaceae | 5 | 1 | 91 |
| Cupressaceae | 2 | 2 | 26 |
| Aquifolaceae | 2 | 1 | 26 |
| Betulaceae | 1 | 1 | 12 |
| Ericaceae | 1 | 1 | 5 |
| Total | 18 | 8 | 279 |
En la Sierra Madre Occidental no se han desarrollado estudios que evalúen la vegetación colindante a ríos y arroyos, pero los que se han realizado en comunidades boscosas señalan que las familias Pinaceae y Fagaceae son las más abundantes (De León, García Andrade y Ruiz (2013), García-Arévalo (2008), Valenzuela Nuñez y Granados Sánchez (2009), Aragón-Piña, Garza-Herrera, González-Elizondo y Luna-Vega (2010). Sánchez (2008) y González-Elizondo, González-Elizondo, Tena-Flores, Ruacho-González y López-Enríquez (2012) indican que la alta abundancia de estas familias se debe a que en México se distribuyen 46% de las especies de pinos y 34% de los encinos del mundo.
El número de especies arbóreas registradas en este estudio fue similar a lo citado por varios autores que han estudiado bosques templados de Abies sp., que fluctuó entre 5y 13 especies (Encina-Domínguez, Encina-Domínguez, Mata-Rocha y Valdes-Reyna, 2008; García-Aranda, Estrada-Castillon, Cantú-Ayala y Pando-Moreno, 2012; Ávila-Flores et al., 2012; Guerrero-Hernández, González-Gallegos y Castro-Castro, 2014).
Abundancia
Las especies más abundantes en el intervalo 1 fueron Quercus sideroxyla (27.3%) y Pinus durangensis (19.5%), y las menos abundantes P. leiophylla (0.8%) y P. lumholtzii (0.8%). En el intervalo 2 se presentó Abies durangensis (25.7%) como la más abundante, seguida de P. ayacahuite (10.9%) e Ilex tolucana (9.9%), y las menos abundantes fueron Quercus rugosa (1%) y Arbutus xalepensis (1%). En el intervalo 3 Quercus crassifolia (44%) fue la más abundante, seguida por Cupressus lusitanica (24%) y Alnus oblongifolia (20%) y las menos abundantes Ilex tolucana y Pinus engelmannii ambas con (2%) (Tabla 3). Para este estudio se presenta una densidad de muestra total superior en abundancia para Pinus. Esto concuerda con lo observado por Hernández-Salas et al. (2013), quienes mencionan que Pinus es el género más abundante en el Ejido el Largo, en Chihuahua, a una altitud de 2100 m s.n.m.
Tabla 3 Abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia (IVI) de las especies en los tres intervalos altitudinales correspondientes a los sitios de muestreo en el arroyo Las Tinajas, ejido Guachochi, municipio Guachochi, Chihuahua, México.
| Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | ||||
| Especies | Abs | Rel | Abs | Rel | Abs | Rel | Rel |
| % | % | % | % | ||||
| Intervalo 1 | |||||||
| Pinus durangensis | 125 | 19.5 | 8.3 | 28.2 | 4 | 13.3 | 20.4 |
| Quercus sideroxyla | 175 | 27.3 | 4.4 | 15.1 | 4 | 13.3 | 18.6 |
| Pinus ayacahuite | 90 | 14.1 | 5.6 | 19.0 | 3 | 10.0 | 14.4 |
| Pinus arizonica | 85 | 13.3 | 3.0 | 10.3 | 1 | 3.3 | 9.0 |
| Juniperus deppeana | 35 | 5.5 | 0.4 | 1.4 | 4 | 13.3 | 6.7 |
| Quercus hypoleucoides | 20 | 3.1 | 3.6 | 12.2 | 1 | 3.3 | 6.2 |
| Quercus crassifolia | 15 | 2.3 | 0.6 | 2.2 | 3 | 10.0 | 4.8 |
| Arbutus xalepensis | 20 | 3.1 | 1.1 | 3.7 | 2 | 6.7 | 4.5 |
| Ilex rubra | 35 | 5.5 | 0.5 | 1.5 | 1 | 3.3 | 3.4 |
| Ilex tolucana | 10 | 1.6 | 0.2 | 0.7 | 2 | 6.7 | 3.0 |
| Quercus oblongifolia | 10 | 1.6 | 0.6 | 2.0 | 1 | 3.3 | 2.3 |
| Pinus lumholtzii | 5 | 0.8 | 0.6 | 1.9 | 1 | 3.3 | 2.0 |
| Pinus engelmannii | 5 | 0.8 | 0.4 | 1.5 | 1 | 3.3 | 1.9 |
| Pinus leiophylla | 5 | 0.8 | 0.0 | 0.1 | 1 | 3.3 | 1.4 |
| Quercus rugosa | 5 | 0.8 | 0.0 | 0.1 | 1 | 3.3 | 1.4 |
| Total | 640 | 100 | 29.4 | 100 | 30 | 100 | 100 |
| Intervalo 2 | |||||||
| Abies durangensis | 130 | 25.7 | 14.2 | 37.0 | 4 | 14.3 | 25.7 |
| Pinus ayacahuite | 55 | 10.9 | 5.0 | 13.0 | 3 | 10.7 | 11.5 |
| Ilex tolucana | 50 | 9.9 | 2.1 | 5.5 | 4 | 14.3 | 9.9 |
| Quercus crassifolia | 40 | 7.9 | 4.7 | 12.2 | 1 | 3.6 | 7.9 |
| Pinus engelmannii | 30 | 5.9 | 3.2 | 8.3 | 2 | 7.1 | 7.1 |
| Pinus durangensis | 40 | 7.9 | 2.2 | 5.7 | 2 | 7.1 | 6.9 |
| Quercus hypoleucoides | 25 | 5.0 | 1.9 | 5.0 | 2 | 7.1 | 5.7 |
| Cupressus lusitanica | 25 | 5.0 | 1.5 | 3.8 | 2 | 7.1 | 5.3 |
| Ilex rubra | 30 | 5.9 | 0.6 | 1.4 | 2 | 7.1 | 4.8 |
| Quercus sideroxyla | 25 | 5.0 | 1.1 | 3.0 | 1 | 3.6 | 3.8 |
| Quercus oblongifolia | 25 | 5.0 | 0.6 | 1.5 | 1 | 3.6 | 3.3 |
| Alnus oblongifolia | 10 | 2.0 | 1.0 | 2.6 | 1 | 3.6 | 2.7 |
| Juniperus deppeana | 10 | 2.0 | 0.1 | 0.4 | 1 | 3.6 | 2.0 |
| Arbutus xalepensis | 5 | 1.0 | 0.2 | 0.4 | 1 | 3.6 | 1.7 |
| Quercus rugosa | 5 | 1.0 | 0.1 | 0.3 | 1 | 3.6 | 1.6 |
| Total | 505 | 100 | 38.3 | 100 | 28 | 100 | 100 |
| Intervalo 3 | |||||||
| Quercus crassifolia | 110 | 44 | 3.4 | 19.8 | 4 | 23.5 | 29.1 |
| Cupressus lusitanica | 60 | 24 | 6.4 | 37.5 | 3 | 17.6 | 26.4 |
| Alnus oblongifolia | 50 | 20 | 3.2 | 18.6 | 4 | 23.5 | 20.7 |
| Pinus durangensis | 10 | 4 | 2.7 | 15.9 | 2 | 11.8 | 10.5 |
| Pinus ayacahuite | 10 | 4 | 1.3 | 7.5 | 2 | 11.8 | 7.8 |
| Ilex tolucana | 5 | 2 | 0.1 | 0.4 | 1 | 5.9 | 2.8 |
| Pinus engelmannii | 5 | 2 | 0.1 | 0.3 | 1 | 5.9 | 2.7 |
| Total | 250 | 100 | 17.0 | 100 | 17 | 100 | 100 |
*Abs: Absoluta, Rel: Relatva, Abundancia: (N° Arboles por hectárea), Dominancia: (Área basal por hectárea) y Frecuencia: (N° Sitios en los que estuvo presente la especie). Las especies están ordenadas de acuerdo con su IVI.
Clases diamétricas
La distribución de los diámetros (Fig. 3) para los intervalos 1 y 2 tiene una distribución con asimetría hacia la izquierda, presentando una estructura de J invertida, con la mayor cantidad de individuos en las categorías diamétricas inferiores (arbolado de regeneración de 2.5 cm a 7.49 cm de diámetro, en el gráfico se presenta el valor promedio de 5 cm), otros estudios con resultados similares se han realizado en bosques manejados de acuerdo con una selección individual (Ramírez, 2006; García, Narváez, Olivas y Hernández, 2019). Además, Gadow, Sánchez-Orios y Álvarez-González (2007) explican que la mayoría de los bosques naturales del mundo no se constituyen por árboles de una misma clase de edad, además de que su distribución y tamaño no es uniforme. Por otro lado, el intervalo 3 presentó una distribución más homogénea, esta diferenciación entre la composición de clases diamétricas se puede ver reflejada a su vez en la figura 3, donde se muestra que existen diferencias significativas entre el intervalo 3 y los intervalos 1 y 2 en abundancia.
Dominancia
Para el intervalo 1, Pinus durangensis es la especie que presenta la mayor dominancia (28.2%) de área basal por hectárea, mientras que Quercus sideroxyla que fue la especie más abundante solo presenta 15.1% de dominancia, lo cual indica que P. durangensis se conforma por individuos de mayor categoría diamétrica. El intervalo 2 está dominado por Abies durangensis (37%), seguida por P. ayacahuite (13%) y Q. crassifolia (12.2%). En el intervalo 3 Cupressus lusitanica es la especie con mayor dominio con un 37.5%, luego Q. crassifolia con 19.8% y Alnus oblongifolia con 18.6%. El valor máximo de área basal por hectárea se presentó en el intervalo 2 con 38 m2/ha, valor similar a lo documentado por Santiago-Pérez, Ayón Escobedo, Rosas-Espinoza, Rodríguez Zaragoza y Toledo González (2014) quienes hallaron valores máximos de 37 m2/ha y 39.2 m2/ha en un bosque templado de galería en la Sierra de Quila, Jalisco y un valor inferior al registrado en un estudio realizado en Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca donde se obtuvo un valor máximo de 57.6 m2/ha en un bosque mixto de Pinus (Zacarías, 2009).
Frecuencia
En el intervalo 1 las especies con más frecuencia (13.3%) para cada una, fueron Pinus durangensis, Quercus sideroxyla y Juniperus deppeana, ya que estuvieron presentes en todos los sitios de muestreo pertenecientes al intervalo altitudinal. En el intervalo 2, las especies más frecuentes fueron Abies durangensis e Ilex tolucana con 14.3% cada una y en el intervalo 3, Alnus oblongifolia y Q. crassifolia fueron las más frecuentes con 23.5% cada una. Ninguna especie tiene distribución amplia, al no encontrarse en todos los sitios de muestreo; sin embargo, las especies con mayor frecuencia indican que son las más adaptadas a las condiciones que se presentan en el lugar. El intervalo 1 presenta una distribución más amplia de Pinus y Quercus, la cual puede ser consecuencia del aprovechamiento forestal, que favorece a las especies comerciales de mayor valor económico de acuerdo con la Organización Internacional de las Maderas Tropicales [OIMT] (2015), esto puede atribuirse a la cercanía de distintas comunidades en la zona y por ende queda más expuesto a aprovechamiento.
Índice de valor de importancia (IVI)
Las especies que presentaron mayor IVI en el intervalo 1 fueron: Pinus durangensis (20.4%), Quercus sideroxyla (18.6%) y P. ayacahuite (14.4%). En el intervalo 2: Abies durangensis (25.7%), Pinus ayacahuite (11.5%) e Ilex tolucana con 9.9% respectivamente. En el intervalo 3: Q. crassifolia (29.1%), Cupressus lusitanica (26.4%) y Alnus oblongifolia (20.7%). En ninguno de los tres intervalos de altitud se presentó un IVI por género mayor a 80%, lo que indica que no existen especies totalmente dominantes a diferencia de lo observado por Alanís-Rodríguez, Jiménez-Pérez, Valdecantos-Dema, Pando-Moreno, Aguirre-Calderón y Treviño-Garza. (2011), Hernández-Salas et al. (2013) y Vázquez (2013), quienes encontraron valores superiores a 80% para Pinus y menores de 50% para Quercus en bosques templados. Por otra parte, en el intervalo 2, la especie con mayor IVI fue Abies durangensis (25.7%) y el porcentaje de importancia coincide con el observado por Cuevas-Guzmán et al. (2011), quien menciona un valor de importancia para el género Abies de 24.7% a 29%. Es importante mencionar que la especie A. durangensis es una especie registrada por la International Union for Conservation of Nature [IUCN] (2013) como una especie de menor preocupación, pero con tendencia decreciente de sus poblaciones. En este estudio se observó en todo el intervalo 2 siendo la especie más importante en este; por otra parte, en el intervalo 3 se presentó C. lusitanica como la segunda especie de mayor importancia, la cual se encuentra registrada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat] (2010) como una especie bajo protección especial y por la IUCN (2013) como especie de menor preocupación.
Diversidad Alfa
Los índices de diversidad se calculan para comparar la diversidad y abundancia de especies en diferentes condiciones a una escala similar; cuanto mayor es su número, más alta será su riqueza y diversidad. La riqueza de especies del índice de Margalef presentó para el intervalo 1, 3.10; para el intervalo 2, 3.30 y para el intervalo 3, 1.53.
Estos valores se pueden considerar de media diversidad, ya que los inferiores a 2.00 son considerados como baja diversidad y los superiores a 5.00 se consideran como indicativos de alta diversidad (Margalef, 1972). Estos resultados son superiores a los regsitrados en bosques templados por Alanís-Rodríguez et al. (2012); Graciano-Ávila, Aguirre-Calderón, Alanís-Rodríguez y Luján-Soto (2017) y López, Aguirre, Alanís, Monrraez, González y Jiménez (2017).
El índice de Shannon-Wiener tuvo valores promedio de 1.56 para el intervalo 1, 1.75 para el 2 y 1.19 para el 3. Esta diversidad se considera baja al obtener resultados inferiores a 2.00 y corresponde a valores similares presentados por algunos autores para bosques templados (Alanís-Rodríguez et al., 2008; Graciano-Ávila et al., 2017), asimismo están por encima de los obtenidos por Aguilar (2018) en un bosque de galería quien obtuvo 0.54 y son menores a los publicados por Santiago-Pérez et al. (2014) quienes calcularon un índice de 1.8 a 2.6 para el bosque de galería de la Sierra de Quila, Jalisco.
En este estudio, los valores del índice de Shannon-Weaver y el índice de Margalef no presentaron una tendencia creciente o decreciente a medida que aumentaba el intervalo altitudinal. En este contexto los resultados son diferentes a los de diversos autores que informan que la riqueza y diversidad de especies disminuye a medida que aumenta el intervalo altitudinal (Vetaas y Grytnes, 2002; Gould, González y Carrero Rivera, 2006).
Similitud florística
La composición florística en los tres intervalos altitudinales está representada por 18 especies de las cuales solo se comparten cinco (Pinus ayacahuite, P. durangensis, P. engelmannii, Quercus crassifolia e Ilex tolucana). El intervalo 1 comparte 12 especies con el 2, y tan solo cinco con el 3; el intervalo 2 comparte siete especies con el 3. Cabe señalar que dentro de estos intervalos se encuentran especies que no son compartidas con otro intervalo altitudinal como Abies durangensis, P. arizonica, P. leiophylla y P. lumholtzii.
De acuerdo con el dendograma de ordenación de Bray-Curtis (Fig. 4), se aprecia que los intervalos altitudinales evaluados presentan una baja similitud, por debajo de 50%. Los intervalos con mayor similitud fueron el 1 y 2, con 40% de similitud, y el intervalo 3 con 28% respecto al grupo anterior. Estos resultados son similares a los de González-Cubas, Treviño Garza, González Tagle, Duque Montoya y Gómez Cárdenas (2018), quienes encontraron una similitud florística en promedio de 44% en un bosque de Abies vejari.
Las variables abundancia (gl = 11; F = 9.445; p = 0.006), dominancia (gl = 11; F = 4.844; p = 0.037) y riqueza de especies (gl = 11; F = 7.000; p = 0.015) presentaron diferencia significativa en al menos un intervalo altitudinal (Fig. 5). El índice de Shannon (gl = 11; F = 3.892; p = 0.061), índice de Margalef (gl = 11; F = 0.76; p = 0.496), riqueza de géneros (gl = 11; F = 0.07; p = 0.937) y la riqueza de familias (gl = 11; F = 1.24; p = 0.336) no presentaron diferencia significativa en los intervalos altitudinales (Fig. 6).
Las medias seguidas de diferentes letras (a y b) indican diferentes niveles de significancia para p <0.05.
Figura 5 Medias y error típico de A) abundancia, B) riqueza y C) dominancia de especies.
Las medias seguidas de diferentes letras (a y b) indican diferentes niveles de significancia para p <0.05.
Figura 6 Medias y error típico de A) índice de Shannon, B) índice de Margalef, C) número de géneros y D) número de familias.
En la comparación de medias (Fig. 5), para los intervalos de altitud, se obtuvo que la abundancia presentó tendencia de disminución en el número de individuos por hectárea conforme al descenso del nivel altitudinal, presentando diferencia significativa únicamente el intervalo 3 (p < 0.05) comparado con el 1 (p = 0.005) y con el 2 (p = 0.50); se presentó la misma tendencia para la riqueza de especies obteniendo en la comparación intervalo 1-3 (p = 0.17) y intervalo 2-3 (p = 0.040). La variable de dominancia no presentó alguna tendencia de aumento o disminución conforme al nivel altitudinal. El intervalo 2 presentó el mayor valor de área basal (38.3 m2 por hectárea); en este indicador, la diferencia significativa se presentó en el intervalo 2 en comparación con el 3 (p = 0.031).
Conclusiones
La estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería estudiado indicó que para los tres intervalos de altitud existe una composición de especies diferentes y en cada uno de ellos existen especies representativas. Las variables abundancia, dominancia y riqueza de especies presentaron diferencia significativa en al menos un intervalo altitudinal, pero no mostraron una tendencia creciente o decreciente conforme aumentaba el intervalo altitudinal. Esto indica que el gradiente altitudinal si tienen un efecto en la composición de especies y estructura de la comunidad arbórea.
Los resultados del presente estudio podrán servir como base para tener una referencia de los cambios que pudieran presentarse a futuro en este tipo de bosque; así mismo, estos resultados podrían servir como parte de una contribución para estudios de otras áreas en la región que pudieran compartir características similares. De esta manera se puede inferir en la toma de decisiones para la planeación de un programa de restauración de la vegetación ribereña de la parte alta, media y baja del arroyo Las Tinajas, ya que se brinda la información referente a las especies dominantes de la región, así como su distribución a lo largo del gradiente altitudinal.
