Sitio de estudio

Isla Guadalupe, México es una isla oceánico-volcánica, con una edad estimada entre 8 y 10 millones de años y con una topografía muy abrupta que alcanza una elevación de 1300 metros sobre el nivel del mar (^{García-Gutiérrez et al., 2005}). La isla se localiza en el Océano Pacífico Oriental a 260 km de las costas de la Península de Baja California, en las coordenadas UTM Zona 11 360355 O y 3243204 N (Fig. 1); es la última frontera de México en su extremo más occidental y septentrional. La isla principal y sus islotes (Morro Prieto, Toro y Zapato) fueron declarados Reserva de la Biosfera en 2005 (^{Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2013}).

FIGURA 1 Ubicación de Isla Guadalupe, México y puntos de verificación de coberturas de vegetación. 

Debido a su ubicación, Isla Guadalupe está influenciada por la corriente fría de California que genera niebla, vientos fríos y precipitaciones en invierno. El clima es tipo Seco BS con subtipo mediterráneo templado BSKs, similar al de la costa occidental de Baja California (^{Aguirre-Muñoz et al., 2003}; ^{García, 2004}) con temporada de lluvias en invierno (^{Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2013}). La precipitación promedio anual es de 120 mm y la temperatura media mensual oscila en el intervalo de 17 °C a 19 °C (^{León de la Luz et al., 2003}). En el extremo sur la precipitación es menor, contrastando con el norte, donde se incrementa debido al aumento de la elevación (^{Moran, 1996}), en parte debido a la influencia de la niebla (^{Garcillán, Vega y Martorell, 2012}; ^{Luna-Mendoza, 2014}). Los vientos dominantes son controlados por el centro de Alta Presión del Pacífico Norte (^{Castro, Mascarenhas, Sánchez-Barba, Durazo y Gil-Silva, 2005}) provenientes del noroeste con un régimen de niebla frecuente y nubes bajas muy densas, que propician un tipo de lluvia débil, situación que favorece a la vegetación en tiempos de sequía. Los suelos derivan de rocas volcánicas; en su mayoría son someros (^{Delgado-Argote, García-Abdeslem y Mendoza, 1993}), y de acuerdo con ^{Meling-López (1985)} son del tipo andosol, vertisol y litosol.

La vegetación de Isla Guadalupe consta de comunidades caracterizadas por la dominancia de especies endémicas entre las que se incluyen el bosque de pino (Pinus radiata var. binata), bosque de ciprés (Hesperocyparis guadalupensis), palmar (Brahea edulis), encinares de Quercus tomentella en cañadas, y un pequeño remanente de junípero (Juniperus californica) (^{Luna-Mendoza et al., 2019}). El matorral es de porte arbustivo bajo tipo xerófilo costero; se distribuye en forma discontinua y actualmente es el tipo de vegetación más dominante con los siguientes subtipos secundarios: matorral norte con la asociación de Sphaeralcea sulphurea y Perityle incana, matorral desértico marítimo con las asociaciones de Atriplex barclayana y Ambrosia camphorata, y matorral de la mesa de Guadalupe e islotes, caracterizado por la asociación de Lycium californicum, Sphaeralcea palmeri y Deinandra greeneana subsp. greeneana (^{Ceceña-Sánchez, Aguirre-Muñoz y Delgadillo-Rodríguez, 2018}). Otro tipo de cobertura es el pastizal, este se encuentra muy diseminado en toda la isla y se caracteriza por la abundancia de pastos y herbáceas, en su mayoría exóticos (^{Oberbauer, 2006}; ^{Luna-Mendoza, 2019}).

Adquisición y procesamiento de imágenes multiespectrales

Se utilizaron dos imágenes multiespectrales de alta resolución de los sensores QuickBird y WorldView-2, con una resolución espectral de 2.4 m y 2 m, correspondientes a las fechas 4 de abril de 2004 y 13 de mayo de 2013, respectivamente. Las fechas de ambas se consideraron de la misma temporada, por lo tanto, corresponden a épocas en las que la vegetación es fenológicamente compatible y corresponde con el término de la temporada de lluvias. Las imágenes fueron corregidas geométricamente y alineadas en el software QGIS 2.18.14 (^{QGIS, 2016}) mediante puntos de control obtenidos a partir de dos ortofotos de 2.5 cm de resolución del bosque de ciprés, las cuales fueron producto de fotogrametría obtenida del dron eBee Sense Fly®, procesadas en el software Pix4D Mapper (^{Pix4D, 2017}).

Cobertura vegetal antes de la erradicación de la cabra

Se tomó como referencia la clasificación de coberturas de vegetación propuesta por ^{Oberbauer (2005)} para los tipos de cobertura vegetal, evaluados y caracterizados en el periodo 2000-2003, el cual sirvió como referencia del estado de la vegetación antes de la erradicación de la cabra (Fig. 2). Esta clasificación se digitalizó, se transformó a archivos vectoriales y se georreferenció mediante puntos de control en cada imagen satelital QuickBird y WorldView-2. Los archivos vectoriales se utilizaron como máscara y fueron superpuestos a las imágenes con el fin de extraer la información estadística contenida en los pixeles delimitados por cada polígono.

FIGURA 2 Distribución de las principales coberturas vegetales de Isla Guadalupe, México, en 2003. Mapa base de análisis modificado de ^{Oberbauer (2005)} . 

Verificación de puntos en campo

La verificación de la información consistió en realizar recorridos directos en campo durante las primaveras de 2016 a 2019, para validar el mapa de los tipos de cobertura vegetales (Fig. 2) aquí analizados, corroborar en el campo la presencia de lo interpretado, así como las especies dominantes, distribución y cambios en la cobertura de la vegetación. Los sitios de verificación de coberturas vegetales fueron seleccionados con base en la delimi-tación de las coberturas descritas por ^{Oberbauer (2005)}. Se seleccionaron pixeles directamente en la imagen, se acudió al sitio y, en 75 puntos de verificación, se hizo el levantamiento. mediante parcelas de 20 m × 30 m y considerando que la vegetación debía ser perenne, continua, homogénea y representativa del tipo de cobertura. Sin embargo, se registraron también todas las demás especies presentes en cada sitio. En cada parcela se realizó un inventario en donde se registró el porcentaje de cobertura de cada especie, de acuerdo con la escala combinada del índice de cobertura-abundancia de ^{Braun-Blanquet (1932)} . Además, se recopilaron los datos de cobertura vegetal total (%), número de especies, forma de vida, elevación, pendiente en grados, coordenadas UTM, fotografías hacia cada punto cardinal (N, E, S, O), observaciones del sitio y un listado florístico de los sitios. El procedimiento para elaborar el listado florístico consistió en realizar un inventario de todas las especies, tanto perennes como herbáceas presentes, a cada especie se le asignó un valor de la escala del índice de Braun -Blanquet, con la finalidad de identificar las más abundantes y dominantes. Al final se analizó la información de los inventarios y se obtuvo el listado. La identificación del material se basó en ^{Moran (1996)} y en el conocimiento previo de la flora de la isla. Se realizaron colectas de las especies no registradas o con duda en su identificación y el material fue depositado en el herbario BC MEX de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California. La información recopilada se transfirió a una base de datos en Excel® para ser sintetizados, analizados y posteriormente transformados a archivos vectoriales.

Índices de vegetación

La cobertura vegetal se definió con base en la densidad y vigor vegetal. Una primera aproximación a la detección de cambios temporales en la cobertura de la vegetación fue el cálculo de los índices de vegetación NDVI y SAVI utilizando las bandas roja (banda 3) e infrarrojo cercano (banda 4) de las imágenes de los sensores QuickBird 2004 y WorldView 2 2013. Para lo anterior se utilizó el software ERDAS Imagine 2014 (^{ERDAS, 2014}); posteriormente, en el software QGIS 2.18.14 (^{QGIS, 2016}) se cuantificó el porcentaje y la diferencia en la superficie cubierta en 2004 (previo a la erradicación de la cabra) y 2013 (posterior a la erradicación). Con base en los valores obtenidos de cada índice para el periodo analizado, se realizó la prueba estadística no paramétrica de ^{Wilcoxon (1945)} para establecer si existen diferencias estadísticamente significativas entre los valores de los índices para cada comunidad vegetal, así como la estimación de la tasa de cambio en estas coberturas de 2004 a 2013.

Índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI)

Descrito por primera vez por ^{Rouse, Haas, Schell, Deering y Harían (1974)} , el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) es el más utilizado debido a la sencillez en su cálculo y a su intervalo de variación fijo (^{Sánchez-Rodríguez et al., 2000}). Este intervalo oscila entre -1 y +1; valores cercanos a +1 representan mayor porcentaje de cobertura vegetal y, por ende, sitios con coberturas más saludables (^{Torres et al., 2014}).

El índice se calcula mediante la diferencia normalizada de las bandas rojo e infrarrojo cercano de una imagen con la ecuación 1.

Donde:

NIR= reflectancia de la región del infrarrojo cercano (banda 4)

R = reflectancia de la región del rojo (banda 3) en los sensores QuickBird y WorldView-2

El NDVI tiene el inconveniente de ser sensible a la reflectancia del suelo donde crece la vegetación (^{Gilabert, González y García, 1997}), una condición que limita su potencial de diferenciación, particularmente en zonas áridas y semiáridas en donde la densidad de la vegetación es menor a 50% (^{MuñozAguayo, 2013}). Con base en los resultados preliminares y no consistentes con este índice, se optó por el índice SAVI para la comparación de los cambios en la cobertura vegetal en el periodo 2004 y 2013.

Índice de vegetación ajustado al Suelo (SAVI)

Descrito por ^{Huete (1988)} , el índice de vegetación ajustado al suelo (SAVI) tiene la particularidad de reducir el efecto de la reflectancia del suelo, permitiendo separar las reflectancias específicas en casos donde los pixeles contienen una mezcla de vegetación y suelo. El SAVI está basado en el uso de una variable denominada línea del suelo, que se genera ajustando una regresión lineal entre las bandas roja e infrarroja a partir de muestra de pixeles representativa de la cobertura del suelo desnudo. Todos aquellos pixeles desconocidos que tienen la misma relación en los valores de reflectancia de las bandas roja e infrarroja son categorizados como suelo desnudo (^{Gilabert et al., 1997}). Así, en la medida en que los valores se alejan de la línea de suelo, se categorizan como vegetación. Además, el índice añade una constante L, que puede tomar valores entre 0 y 1, dependiendo de la densidad de la vegetación. L = 1 para densidades bajas, L = 0.5 para valores de densidad intermedios y L = 0.25 para densidades altas (^{Gilabert et al., 1997}). Para mantener el mismo intervalo de variación que el NDVI, el resultado debe multiplicarse por 1 + L. (^{Huete, 1988}). Este se calculó con la ecuación 2.

Donde:

NIR = reflectancia de la región del infrarrojo cercano (banda 4)

R = reflectancia de la región del rojo (banda 3) en los sensores QuickBird y WorldView-2

Para el cálculo de SAVI se consideró el valor de L = 0.5 ya que es el valor predeterminado por el software ERDAS Imagine 2014.

Superficie y tasa de cambio de las comunidades vegetales en el periodo 2004-2013

Una vez calculados los índices se procedió a realizar una reclasificación de los pixeles para eliminar los valores menores a cero (^{Boone, Lackett, Galvin, Ojima y Tucker III, 2007}). Cualquier valor negativo entre -1 y 0 fue clasificado como cero, lo que significa ausencia de cobertura vegetal (^{Rouse et al., 1974}; ^{Ruiz-Durán, Orozco-Hernández, Granados-Ramírez y Álvarez-Arteaga, 2017}). De tal manera que, se utilizó el algoritmo Reclassify values de QGIS 2.18.14 (^{QGIS, 2016}) (^{Menke, Smith, Pirelli y Van Hoesen, 2016}) para mostrar solo aquellos valores relacionados con la cobertura vegetal. Los valores superiores a 0.07 para NDVI y de 0.1 para SAVI corresponden al umbral mínimo para vegetación.

El análisis espacial y el cálculo del porcentaje de superficie ocupada por cada tipo de cobertura vegetal se realizaron para identificar y cuantificar el número de pixeles pertenecientes a cada una de ellas y poder estimar la tasa de cambio entre 2004 y 2013. Los valores medios para los pixeles calculados a partir de los índices de vegetación contienen información de varios tipos de cobertura en un mismo pixel. En este caso solo se indicó la presencia o ausencia de cobertura vegetal, pero sin diferenciarla. Para hacer una diferenciación entre distintos tipos de comunidades se analizaron las estadísticas de zona que permiten calcular los valores de los pixeles de una imagen (ráster) utilizando como delimitador espacial una capa vectorial (máscara vectorial). Las capas vectoriales fueron los polígonos de las coberturas por comunidad propuestos por ^{Oberbauer (2005)} (Fig. 2). Se realizó la delimitación y extracción de información mediante cortes en cada imagen utilizando la herramienta Clip raster by mask layer de QGIS 2.18.14 (^{QGIS, 2016}), dando como resultado un nuevo ráster reclasificado para cada tipo de cobertura. Posteriormente se cuantificó el porcentaje de superficie ocupada por tipo de cobertura vegetal mediante el uso del complemento Raster Pixel Count by Class Break de QGIS 2.18.14 (^{QGIS, 2016}; ^{Muñoz-Reja, 2018}) para ambos años. Esto permitió extraer el número de pixeles de un ráster utilizando polígonos y determinar sus estadísticas en función de un intervalo asignado, en este caso 0 y 1. El cálculo se hizo a partir de la obtención del número total de píxeles diferenciados por valores clasificados (en este caso de cobertura) y multiplicados por el tamaño de los píxeles de cada imagen, con la siguiente ecuación:

Donde:

Pixel X = Tamaño de Pixel X

Pixel Y = Tamaño Pixel Y

Count = número total de píxeles diferenciados

La tasa de cambio se calculó para el periodo entre 2004 y 2013 utilizando la ecuación propuesta por ^{Trejo y Dirzo (2000)} :

Donde:

r= tasa anual de cambio

A1 = superficie al inicio del periodo

A2 = superficie al final del período

t = diferencia de años entre las dos fechas.

Análisis estadístico

Para evaluar diferencias significativas en la cobertura de cada comunidad vegetal entre 2004 y 2013 y con base en la información del índice SAVI, se utilizó la prueba no paramétrica de ^{Wilcoxon (1945)} para muestras pareadas en el software STATISTICA 12 (^{StatSoft Inc., 2014}). El parámetro utilizado fue la mediana de la diferencias, apropiado para grupos de datos que no cumplen con los supuestos básicos de las pruebas paramétricas o cuando la muestra es pequeña (^{Badii et al., 2012}). Se utilizó nivel de confianza de 90% y un valor de significancia α = 0.10.

Insumos satelitales

Con base en las imágenes satelitales corregidas se obtuvo como producto un mapa de las principales comunidades vegetales (Fig. 2). Este producto cartográfico digital fue modificado de ^{Oberbauer (2005)} , digitalizado y georreferido al sistema de coordenadas de referencia (UTM Zona 11). El resultado fue el mapa base de análisis que incluye siete polígonos (vectores) correspondientes a los tipos de cobertura vegetal, que se utilizaron como base para el análisis espacial mediante los índices de vegetación (Fig. 3) y del porcentaje de cambio de la superficie cubierta por vegetación en 2004 y 2013.

Fuente: elaboración propia.

FIGURA 3.  Superficie cubierta por vegetación de Isla Guadalupe, México, en 2004 y 2013, con datos del índice NDVI y del índice SAVI.  

Evaluación de sitios de verificación

La evaluación de los polígonos de coberturas de vegetación del mapa base de análisis se verificaron en campo y todos los sitios de verificación coincidieron con las comunidades vegetales del mapa del año 2003 (^{Oberbauer, 2005}) (Fig. 2), se evaluó la cobertura y composición florística, con la finalidad de conocer la distribución actual de la vegetación. Se identificaron un total de 74 taxa, 58 géneros, 35 taxa nativos, 18 endémicos y 21 exóticos (Apéndice 1), correspondientes a 28 familias, son Asteraceae (16), Boraginaceae (6), Fabaceae (6) las mejor representadas en las parcelas muestreadas.

Los pinares son rodales casi homogéneos de Pinus radiata var. binata, dentro de ellos se encontraron especies como Polypodium scoulteri, Triodanis biflora y Dipterostemon capitatus. En la periferia es común observar a Ceanothus arboreous, Lupinus niveus, Pseudognaphalium sp., y Deinandra frutescens, esta última domina el extremo norteño de la cordillera.

En el bosque de ciprés dominan Hesperocyparis guadalupensis y Ceanothus cf. greggii var. perplexans con porcentajes de cobertura entre 30% y 80%, al menos 10 especies se encuentran acompañando a esta comunidad. Cabe resaltar que se registró la presencia de un solo individuo adulto de Arctostaphylos sp., especie registrada por primera y única vez en la isla en 1885 por Greene, la cual se consideraba extinta a partir de la introducción de la cabra (^{Moran, 1996}). Actualmente, en el herbario BC MEX de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California. Plantel Ensenada, BC. se encuentra resguardada una muestra con más de tres duplicados para su descripción taxonómica.

Los palmares, se encuentran representados por la palma de Guadalupe (Brahea edulis), Perityle incana y Sphaeralcea sulphurea son las especies con distribución más amplia en las comunidades (mayor frecuencia y presencia) dando estructura al matorral y zona de palmar, al norte de la isla.

En los pastizales fueron registradas cinco especies de pastos, todos exóticos. Avena barbata y Bromus rubens fueron los más abundantes. Otra especie muy abundante en el extremo norte de la isla es Calystegia macrostegia subsp. macrostegia, especie de viña nativa que se distribuye principalmente entre 550 m s.n.m. y 1148 m s.n.m. con coberturas que oscilan entre 5% y 75%. Esta especie en zona de palmar se localiza sobre rocas y zonas con poco arbusto y en la periferia del bosque de ciprés, particularmente en la zona quemada, cubre grandes extensiones. En los matorrales sureños predominan Dipterostemon capitatus, Lycium californicum, Atriplex barclayana, Ambrosia camphorata y Deinandra greeneana subsp. greeneana.

Índices de vegetación y análisis de la cobertura de las comunidades vegetales

Con base en los insumos satelitales corregidos se aplicaron los algoritmos para la obtención de los índices de vegetación y la posterior reclasificación para obtener valores significativos de la presencia y cobertura de la vegetación (Fig. 3). De acuerdo con las imágenes resultantes de los índices de vegetación, se encontró que los valores fueron más bajos en 2004 con respecto a 2013, lo que en general indica una menor cobertura de vegetación. En 2004 el índice NDVI logró diferenciar adecuadamente la vigorosidad fotosintética en casi todas las coberturas (Tabla 1); no obstante, es más notable en los bosques, pues son parches con coberturas más densas y vigorosidad fotosintética por encima de 0.6. El índice SAVI mostró buena sensibilidad y mayor detalle en cuanto a las condiciones del sitio y las coberturas vegetales, todas las coberturas mostraron un incremento de acuerdo con los valores obtenidos para 2004 (Fig. 3) (Tabla 2).

La superficie de cobertura vegetal en los polígonos evaluados para toda la isla (Tabla 3) fue de 12 385.58 ha para 2004 y 12 402.78 ha en 2013, con una diferencia de 17.2 ha. Esta superficie corresponde a 50.6% de la superficie total de la isla (Fig. 4) (Tabla 4). Este resultado indica que las comunidades han mantenido su área de cobertura y distribución; sin embargo, los valores de los índices muestran que estas coberturas se han densificado.

En lo que respecta a la cuantificación de la cobertura de cada comunidad vegetal (Tabla 3) y la tasa del cambio entre 2004 y 2013 (Tabla 4), se observó un cambio significativo con una tasa positiva y ganancia de superficie en todas las comunidades (Fig. 4). A continuación, se presenta el resultado para cada una de las coberturas consideradas y analizadas.

Bosque de pino. Los valores promedio de NDVI presentaron un incremento de 0.75 en 2004 a 0.97 en 2013; en cuanto a SAVI, se registraron valores de 0.86 y 0.99 con 47% de superficie cubierta en 2013.

Bosque de ciprés. Los valores de NDVI mostraron incremento de 0.6 a 0.9, con SAVI se registraron valores de 0.82 a 1 para dicha cobertura y un cambio en superficie cubierta de 45% a 55%.

Palmar. Este tipo de cobertura presentó valores promedio del índice NDVI de 0.9 a 1, resultado ser similares para ambos índices y en ambos años. El cambio en superficie cubierta fue mínimo, de 32% a 33%.

Pastizal. En este tipo de vegetación se registró un aumento para los valores de NDVI de 0.4 a 0.8. El SAVI estimó valores de 1 para ambos años, con un cambio mínimo de superficie de cobertura de 7.3 ha entre 2004 y 2013. Matorrales. Son el tipo de vegetación más dominante; sin embargo, con NDVI los resultados obtenidos no fueron muy claros. Los valores promedio del índice se manifestaron bajos con 0.1 para el matorral de la mesa de Guadalupe y de 0.2 para matorral desértico marítimo en 2004. Resultados poco favorables para la identificación la vegetación con densidad baja a intermedia, lo que posiblemente se atribuya a la muy escasa vegetación en 2004, consecuencia del intenso efecto del sobrepastoreo. Así mismo estos tipos de cobertura presentan un incremento en los valores del NDVI de 0.68 y 0.8 en 2013. En cuanto a los valores promedio del índice SAVI estuvieron entre 0.5 y 0.9, lo que denota una mejor aproximación del índice para el tipo de vegetación de la zona sur de la isla. De acuerdo con el análisis, el matorral desértico marítimo presentó un cambio en porcentaje de superficie cubierta de 7.8% a 11.3% y el matorral de la mesa de Guadalupe experimento cambio de 2% a 3% de la superficie de la isla entre 2004 y 2013.

Suelo desnudo. Se observó con NDVI un decremento en la cobertura de suelo desnudo de 0.3 a 0.2. Del mismo modo con SAVI, se observó un decremento considerable en la cobertura de suelo desnudo; es decir, hay un aumento en la cobertura vegetal para 2013, observándose un aumen-to general en la cobertura para todas las comunidades vegetales. De acuerdo con el análisis, 35% de la superficie de la isla era suelo desnudo en 2004 y para 2013 los resultados indican una disminución de 12.46% (Tabla 3).

Análisis estadístico

Con base en los resultados antes referidos, se encontraron diferencias estadísticamente significativas en la cobertura vegetal estimada (n = 7; Z = 1.69; P = 0.091), aunque los valores se encuentran en el límite de la región de aceptación crítica a un nivel de significancia de α = 0.10 para un nivel de confianza de 90%. Lo que indica que sí existe cambio en la cobertura de la vegetación entre 2004 y 2013.

Índices de vegetación

Con base en el estudio del cálculo de los índices de vegetación, fue posible identificar la presencia de vegetación verde y vigorosa, y caracterizar su distribución espacial, así como la evolución de su estado en el tiempo. Durante 2004, el comportamiento espectral del NDVI presentó valores bajos y la diferencia entre bandas fue menor a la que se encontró con SAVI, para el que los valores de diferencia entre bandas presentaron mejor contraste y permitieron la identificación de los tipos de vegetación de la isla.

Los valores de NDVI bajos indican una menor abundancia de vegetación en casi todas las coberturas, inclusive aquellas densas como los bosques, en las cuales el NDVI generalmente identifica correctamente (^{Ramírez-Serrato, 2014}), en el caso de este estudio indican zonas con rocas, suelo desnudo o pobres en vegetación. Sin embargo, dichos valores al ser reclasificados, proceso que consiste en eliminar los valores negativos para mostrar solo aquellos valores relacionados con la cobertura vegetal (> 0.1), el índice brinda valores más cercanos a lo observado en campo, ya que en estos sitios se registraron coberturas promedio mayores a 56%.En el caso de las coberturas de los matorrales, los valores bajos de NDVI persisten en 2004. De acuerdo con el índice se interpretaría como áreas pobres en arbustos, lo que puede ser atribuido al estado crítico de la vegetación antes de la erradicación de la cabra, y que según ^{Oberbauer (2005)} en ese tiempo las rocas descubiertas, el suelo expuesto, además de suelos considerablemente erosionados por el pastoreo era la condición de la cubierta del suelo general en la isla. Por otro lado, en la zona sur y sureste de la isla la vegetación no es fácilmente fotointerpretada a partir de las imágenes de satélite, a pesar de la alta resolución. Las comunidades vegetales se encuentran representadas por elementos florísticos de porte bajo y con una importante presencia de líquenes creciendo sobre rocas, suelo y plantas (^{Ceceña-Sánchez et al., 2018}). Además, las comunidades vegetales constan de una mezcla de especies perennes y caducifolias, estas últimas reducen sus hojas o las pierden en condiciones de aridez o estrés como las siguientes: Sphaeralcea palmeri, Lycium californicum, Deinandra palmeri y Deinandra greeneana subsp. greeneana. Aunando a la coloración grisácea de las hojas, tallo y características propias de algunas especies de las comunidades del matorral como Perityle incana, Senecio palmeri, Ambrosia camphorata y Atriplex barclayana, solo por mencionar las de mayor distribución (^{Ceceña-Sánchez, 2014}).

Otro factor importante que indica la baja respuesta del índice es el albedo del suelo, el cual afectó el potencial de diferenciación del NDVI. Cabe destacar que en una isla semiárida como Isla Guadalupe, la fracción del suelo desempeña un papel muy importante en la caracterización de vegetación con cobertura escasa (^{Numata et al., 2007}). Esto provoca que la reflectancia de los pixeles en las bandas roja e infrarroja representen principalmente la reflectancia del suelo, con una pequeña variación debida a la presencia de vegetación. De modo que el índice SAVI es el más adecuado. De acuerdo con estudios similares (^{Alencar da Silva, Parodi-D’avila, Silva-Nóbrega y Opazo Albarran, 2019}), SAVI entrega mayor detalle en la cobertura vegetal de baja y mediana densidad, como los matorrales. Al considerar un ajuste por el brillo del suelo y posteriormente al ser reclasificados los valores, la respuesta espectral de los matorrales es de mayor calidad y de clara diferenciación. El índice SAVI resultó ser una herramienta que proporciona datos concretos para evaluar los cambios en la respuesta fotosintéticamente activa de la cobertura, particularmente la subarbustiva en una zona árida o semiárida, eliminando la influencia del brillo del suelo. Probablemente se hubieran alcanzado resultados más robustos si se contara con una serie de imágenes multiespectrales de diferentes años y temporadas, además de correlacionar esta información con datos anuales de precipitación y temperaturas del área de estudio.

Cambios de cobertura y superficie y tasa de cambio 2004-2013

La cuantificación de las coberturas muestra una dinámica de cambio favorecedor. El incremento de la superficie de la cobertura de las comunidades vegetales calculada fue considerable. Los cambios positivos en las coberturas vegetales se observan con un consecuente y progresivo incremento natural de miles de plántulas de ciprés, pino, palma y arbustos (^{Junak, 2005}; ^{Ceceña-Sánchez, 2014}; ^{Luna-Mendoza et al., 2019}). Durante un periodo de casi 10 años, se ha documentado y medido la recuperación de especies y comunidades (^{Garcillán et al., 2009}; Ceceña-Sánchez et al., 2018; Luna-Mendoza et al., 2019) al poco tiempo de iniciado el proceso de erradicación de la cabra asilvestrada (Junak, 2005). Casos similares se han documentado en otras islas de México (^{Ortiz-Alcaraz, 2016}) y en el extranjero, en donde se ha observado que dentro de los primeros años después de la erradicación es que comienzan a surgir las especies nativas más comunes (^{Cole y Litton, 2014}). Si bien la perturbación ocasionada por la cabra en la Isla Guadalupe puede no ser reversible en su totalidad o la regeneración puede ser variable entre comunidades, los remanentes de vegetación en la isla guardan elementos dominantes de las comunidades originales (^{Ceceña-Sánchez, 2014}). Estos han facilitado la dispersión de semillas y propagación de las especies vegetales, lo que se puede atribuir a la cercanía de la vegetación secundaria a la madura, favoreciendo así el establecimiento de las plantas en las etapas tempranas de la sucesión y a las especies que se comparten entre las comunidades (^{López-Jiménez, Durán-García y Dupuy-Rada, 2019}).

Bosque de pino. Previamente a la erradicación, esta cobertura contaba con un área muy reducida, delimitada por cercos exclusores para evitar la herbivoría por parte de la cabra. Para esta cobertura se calculó un aumento de 99 ha en 2004 al iniciarse la erradicación y hasta 113.9 ha para 2013.

Bosque de ciprés. Como dato de comparación para el estado de la cubierta del suelo antes de la erradicación, en el estudio de ^{Oberbauer (2005)} el bosque de ciprés fue analizado con base en dos polígonos (centro y sur) (Fig. 2), para los cuales se observó disminución en esta cobertura de 2000 a 2004. Por otro lado, ^{Rodríguez-Malagón (2006)} estimó, mediante percepción remota, el número de árboles adultos remanentes para 2004, calculando una superficie total de bosque de 160 ha en los tres parches, norte, centro y sur. Según ^{Ramírez-Serrato (2014)} , si se considera únicamente la suma de las superficies del dosel arbóreo, la superficie total estimada del bosque es de solo 70.31 ha, para la imagen del 2004. Igualmente ^{Ramírez-Serrato (2014)} refiere que el bosque de ciprés durante los años 2004 y 2008 alcanzó su mayor extensión; sin embargo, se redujo para 2009 debido a un incendio ocurrido en 2008 que consumió 60% del bosque, siendo el parche norte el más afectado al quemarse 100% de su superficie. No obstante, a partir de este evento y de las acciones de manejo y conservación, esta superficie del bosque se encuentra en proceso de recuperación de sus comunidades, dando paso al reclutamiento de plántulas de ciprés, de especies de subarbustos y arbustos como el Ceanothus arboreus y C. cf. greggi subsp. perplexans (^{Junak, 2005}; ^{Garcillán et al., 2009}). Asimismo el redescubrimiento de Arctostaphylos sp. -que no se había observado desde 1885 y que según ^{Moran (1996)} estaba considerada indudablemente extinta tras el incendio y la remoción de la cabra-, fue registrada y colectada en 2016 dentro del bosque de ciprés. Lo anterior refuerza la importancia de dar seguimiento al proceso de sucesión en la vegetación de la isla. La recuperación del ciprés de Guadalupe, se encuentra relacionada, entre otros factores, con el potencial de germinación de sus semillas (^{Garcillán et al., 2009}), su adaptación al fuego, su tolerancia a condiciones xéricas y climáticas (^{Villanueva-Díaz et al., 2015}), a la posibilidad de prosperar en suelos poco profundos y a la de habitar en zonas ventosas. Con base en estos criterios y condiciones es indudable que el ciprés recolonizará prontamente las zonas quemadas (^{Gobbi y Sancholuz, 1992}). No solo las especies arbóreas han respondido favorablemente a dichas condiciones. Arctostaphylos y Ceanothus son géneros cuyos bancos de semillas fueron activados por el fuego. Conjuntamente algunas especies de arbustos que se han beneficiado de la erradicación de la cabra son Senecio palmeri, Phacelia phyllomanica, Hazardia cana y Deinandra frutescens, que se encuentran colonizando los bosques de ciprés y pino. Además el pino, el encino y la palma son favorecidos por la precipitación proveniente de la niebla (^{Luna-Mendoza, 2014}), que es uno de los factores más relevantes para la presencia de la vegetación y es el recurso limitante para la colonización y permanencia de las especies (^{Valencia, Trujillo y Vargas, 2012}) en la isla.

Palmar. Con respecto al polígono de palmar analizado y teniendo como referencia lo estimado entre 2000 (^{Oberbauer, 2005}) y 2004, se observa que la cobertura disminuyó mínimamente (Fig. 2). En el presente análisis este tipo de cobertura se muestra también con poco cambio en la superficie para 2013, por lo que es posible que la variación en la respuesta espectral se deba a las especies que crecen debajo de las palmas, Senecio palmeri, Perityle incana y Calystegia macrostegia subsp. macrostegia, las cuales en 2004 eran escasas. Sin embargo, la presencia de los individuos adultos aparentemente se mantuvo. Otro punto para considerar es que la distribución del palmar en la isla es más extensa a lo delimitado previamente por, ^{Oberbauer (2005)}. En su mapa (Fig. 2), dicho autor proyecta solamente un pequeño polígono en la población del noroeste, la cual está integrada por miles de individuos y es considerada la más importante, por lo que un análisis con la delimitación más amplia habría dado resultados más concretos del estado de las coberturas

Pastizal. Las áreas cubiertas por pastizal coinciden con las de ^{Oberbauer (2005)} (Fig. 2), los valores coinciden con la respuesta espectral de zonas con presencia de pastos y pobres en vegetación arbustiva, en las cuales se indica un aumento en cobertura y abundancia. Los valores de SAVI altos, cercanosa 1, en las coberturas de pastizal, infieren una mayor densidad de las hierbas y los pastos debido a que las imágenes corresponden a la temporada de primavera, cuando son frecuentes para esta cobertura.

Matorral. El matorral desértico marítimo indica un aumento constante y sostenido, sin embargo, es el tipo de vegetación más estable en la isla (^{Ceceña-Sánchez et al., 2018}). Aparentemente las cabras ejercieron menor presión en esta comunidad debido a las condiciones de aridez y bajo nivel de condensación y humedad. Por otro lado, el matorral de la mesa de Guadalupe e islotes muestran aumento para 2013, aproximándose al área estimada por ^{Oberbauer (2005)} para el periodo de 2000-2003.