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Introducción
Las selvas secas caducifolias y subcaducifolias ocupan 2.4% de la superficie de la Tierra; mientras que, en América Latina abarcan 8.8% de la superficie (Bezaury, 2010). En México, y particularmente en el occidente del país, es uno de los principales tipos de vegetación; se extiende desde Sonora y Chihuahua hasta Oaxaca y Chiapas, con pequeños equivalentes en la región del Golfo de México y las cuencas de los ríos Lerma-Santiago y la región de Balsas (Lott y Atkinson, 2010; Trejo, 2010). Se ha estimado que el porcentaje de especies endémicas de animales en estos ecosistemas en el país es de aproximadamente 72% (Ceballos y García 1995) y en el caso de las plantas vasculares, una parte importante de las especies endémicas de la república, 42%, habita en este ecosistema (Sosa, De-Nova y Vásquez-Cruz, 2018).
Este tipo de selva se encuentra por debajo de los 1200 m s.n.m. y se caracteriza por ser dominada por árboles con altura aproximada de 8 m a 12 m, que tienden a perder entre 50% y 100% de las hojas durante la temporada de sequía. Además, estas selvas suelen desarrollarse en lugares con clima cálido subhúmedo (Aw0) y semiárido cálido (BS1), con una temperatura promedio mayor a 22 °C (García, 2004; Bezaury, 2010; Zepeda-Gómez, Burrola-Aguilar, White-Olascoaga y Rodríguez-Soto, 2017), con una precipitación anual total menor a 1600 mm y en suelos tipo regosol y litosol (Trejo, 2010). Desde el punto de vista florístico y fitosociológico, los elementos predominantes en este tipo de vegetación corresponden a las familias Fabaceae (p. ej. Caesalpinia platyloba S.Watson, Vachellia hindsii (Benth.) Seigler & Ebinger), Euphorbiaceae (p. ej. Hippomane mancinella L., Cnidoscolus autlanensis Breckon), Cactaceae (p. ej. Pachycereus pecten-aboriginum Britton & Rose, Stenocereus queretaroensis (F.A.C. Weber) Buxb.), Burseraceae (p. ej. Bursera arborea (Rose) L. Riley, B. simaruba (L.) Sarg.) y Asteraceae (p. ej. Flaveria robusta Rose, Melampodium divaricatum (Rich.) DC.) (Bezaury, 2010).
A pesar de la importancia de las selvas secas, la evaluación de la diversidad de especies ha sido un tema difícil, debido a la alta riqueza de especies en este tipo de comunidades vegetales y a su marcada variabilidad estacional (Dzib-Castillo, Chanatásig-Vaca y González-Valdivia, 2014). En este sentido, los estudios de composición y estructura florística son necesarios para mejorar el conocimiento disponible acerca de este tipo de ecosistema (Addo-Fordjour, Obeng, Anning y Addo, 2009).
Crawley (1997) sugiere que, en una comunidad vegetal, la estructura (incluyendo la complejidad tridimensional) es la consecuencia de la riqueza específica, la abundancia, la distribución espacial y las clases de tamaño a las que corresponden los distintos individuos que la componen. La estructura y composición de una comunidad pueden ser afectadas por factores físicos y biológicos, por lo que es posible que varíen de un sitio a otro (Jiménez y Soto, 1985). Por ello, para evaluar la estructura de una comunidad es común el uso de distintas características para clasificar a los organismos, como la longevidad o la forma de vida (árbol, arbusto, hierba, trepadora leñosa o trepadora herbácea) (Crawley, 1997; Smith y Smith, 2001).
En México, se han desarrollado varios estudios de asociaciones vegetales enfocados a la estructura y composición de la flora con el propósito de su protección y conservación (Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Catalán, López-Mata y Terrazas, 2003; Contreras, 2004; Cruz, Meave y García, 2005; Zamora-Crescencio, García-Gil, Flores-Guido y Ortiz, 2008; Basáñez, Alanís y Badillo, 2008; Mora et al., 2013). Sin embargo, los estudios en selvas secas del estado de Colima son escasos. Así, la información publicada consiste principalmente de listas de especies y algunas revisiones taxonómicas (p. ej. Padilla, Cuevas-Guzmán, Ibarra-Manríquez y Moreno-Gómez, 2006; Padilla, Cuevas-Guzmán y Koch, 2008; Santana-Michel y Cuevas-Guzmán, 2013; Moreno-Gómez, Cuevas-Guzmán, Núñez-López y Solís-Magallanes, 2016; Villaseñor, 2016), mas no hay trabajos publicados a la fecha que ofrezcan información relacionada con parámetros comunitarios o estructura de comunidades vegetales en el estado.
Contar con información precisa sobre las comunidades vegetales y su grado de conservación es esencial para tomar decisiones acerca de su manejo (Asaad, Lundquist, Erdmann y Costello, 2017); esto es particularmente importante cuando existen presiones importantes de cambio de uso de suelo, como lo que ha ocurrido en el Valle de Tecomán (Colima), en donde una proporción importante de las tierras han sido transformadas en cultivos o utilizada en ganadería extensiva (Maas, Búrquez, Trejo, Valenzuela, González, Rodríguez y Arias, 2010). En este contexto, en la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima se está proponiendo establecer un área de conservación voluntaria en la que existen remanentes en recuperación de la selva seca predominante en el área. Por ello, en este estudio se propone generar un catálogo de las especies vegetales que se encuentran en el área de la reserva y estimar los principales descriptores comunitarios y estructurales. A partir del análisis de vegetación se determinará si la vegetación en la zona evaluada es homogénea luego de periodos diferentes de tiempo del cese del manejo con fines agropecuarios (sin manejo, 16 años sin manejo y cinco años sin manejo) o si, por el contrario, existe un gradiente de vegetación que pudiera relacionarse con la historia de manejo del área.
Objetivos
El objetivo del presente estudio fue elaborar una lista florística y estimar los descriptores comunitarios y estructurales de un área de conservación voluntaria ubicada dentro de los terrenos de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (FCBA) de la Universidad de Colima para contribuir al conocimiento de la vegetación de las selvas secas del Pacífico mexicano y en particular de esta área de conservación ubicada en Tecomán, Colima, México.
Materiales y métodos
Descripción del área de estudio
El estudio se realizó en el área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (FCBA), llamada de aquí en adelante “la reserva”, situada en las coordenadas 18º57’14.75” N, 103º53’46.99” O (Fig. 1). Esta área ocupa aproximadamente 20 ha y está ubicada dentro de las instalaciones de la Delegación 2 de la Universidad de Colima, con dirección en Autopista Colima-Manzanillo Km. 40, La Estación, Tecomán, Colima, México, C.P. 28930. El clima dominante, de acuerdo con Trejo (2010) , es cálido subhúmedo (Aw0) con una temperatura promedio anual superior a 20 °C y una precipitación anual total de 700 mm (García 2004); los principales tipos de suelo en el área son regosol y litosol (Arévalo, Rodríguez-Camarillo y Miranda, 2016).
FIGURA 1 Área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. (A), Polígono del área. B - D, Aspecto general de las comunidades estudiadas: B, ladera este (LE), D, área central (AC), C, llanura oeste (LO). En A se indica además la ubicación de los transectos utilizados para estimar los parámetros comunitarios: T1 y T2 transectos de ladera este; T3 y T4 para área central; T5 y T6 para llanura oeste
En general, el área cuenta con una franja remanente de selva baja caducifolia de 10 m a 30 m de ancho (Fig. 1B), separado por una pendiente de 40° a 60° del área central que es un bosque de galería que rodea un dren (canal de riego) que actualmente se encuentra sin mantenimiento; esta área suele inundarse en la temporada de lluvias (Fig. 1C). La última área es una planicie cubierta por especies nativas de pasto y que ha comenzado a transformarse en un huizachal (Fig. 1D); en esta planicie aún pasta ganado vacuno de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. En este trabajo la primera área será denominada ladera este (LE), la segunda área central (AC) y la tercera es la llanura oeste (LO).
Esta área de conservación voluntaria fue utilizada hasta el 2004 como zona de pastoreo de ganado vacuno y también parcialmente como área experimental de la extinta Comisión Nacional de Fruticultura (Conafrut) y del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (Inifap). Por lo mismo, la vegetación, aún la de la ladera, era removida de manera habitual, excepto por el remanente de selva baja caducifolia que está en la parte superior de la ladera. Posterior a esa fecha, como parte de la iniciativa de personal de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, una porción importante del área dejó de ser manejada y empezó a considerarse un área de conservación, por esta razón el área central tiene 16 años sin manejo. En el 2015, parte de la pradera (LO) también dejó de ser manejada por falta de presupuesto para controlar el desarrollo de plántulas de Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. y otros arbustos, lo que limitó el área de praderas disponible para ganado, y por ello, la llanura oeste tiene 5 años sin manejo.
Lista florística
Entre febrero del 2017 y junio 2019 se recolectaron especímenes haciendo transectos no planeados (aleatorios) en el área de la reserva. El procesamiento de los especímenes se hizo de acuerdo con las técnicas convencionales descritas por Lot y Chiang (1986) . Para la identificación de las muestras se utilizó la literatura disponible para el área (p. ej. Standley, 1920; McVaugh y Anderson, 1984; Cullen, 2006; Pruski y Robinson 2018, entre otros), o bien fueron enviadas a especialistas. El material recolectado fue depositado en el Herbario de la Universidad de Colima (UCOL).
Descriptores comunitarios
De febrero a julio del 2017, se realizó un muestreo para determinar el tamaño adecuado del transecto. De acuerdo con Krebs (2014) , se hicieron transectos de tamaño diferente, en los que en cada caso se duplicaba el área, iniciando con 4 m2 y terminando con 250 m2. Utilizando curvas de acumulación de especies, se encontró que el transecto óptimo fue de 200 m2. Con base en lo anterior, entre febrero y junio de 2018 se delimitaron seis transectos de muestreo (dos por cada área), cada uno de 25 m × 8 m (200 m2), procurando incluir vegetación con diferente tiempo desde que cesó el manejo. En LE se ubicaron los transectos 1 y 2; en AC, los transectos 3 y 4 y en LO, los transectos 5 y 6 (Fig. 1). El muestreo en los transectos se hizo cada dos meses únicamente durante la estación de secas, debido a que, en lluvias, aunque aumenta la densidad del follaje y del sotobosque, la ausencia de plantas en flor hace complicado determinar cuáles especies están involucradas y por lo mismo se introduce un grado elevado de incertidumbre en la determinación de los parámetros comunitarios. En los transectos se contaron todos los individuos presentes y se clasificaron de acuerdo con su forma de vida (árbol, arbusto, hierba, trepadora leñosa o trepadora herbácea). Con los datos recabados se estimó la riqueza específica, la dominancia (índice Simpson [D]), la diversidad (índices de Shannon-Wiener [H’], el recíproco de Simpson [Ds]) y la equidad (índice de Shannon) (Magurran, 1988). Para determinar el grado de diferenciación taxonómica entre las áreas se utilizó la diversidad beta Whittaker (βw) (Magurran, 1988).
Estructura de la comunidad
Para estimar la importancia estructural de cada especie en la comunidad, utilizando los datos recabados en los transectos de 25 m × 8 m (200 m2), se calculó el porcentaje de importancia (PI) a partir del índice de valor de importancia (IVI). Dado que una parte de los componentes de la comunidad tienden a ser herbáceas o trepadoras se decidió utilizar una modificación de la versión simplificada del IVI propuesta por Williams-Linera, Palacios-Ríos y Hernández-Gómez (2005), en donde el valor de importancia es la suma de la abundancia y frecuencia relativas; a partir de este resultado se calculó el PI.
Perfiles de vegetación
Se delimitó un transecto 25 m × 4 m (100 m2) por cada área muestreada dentro de la reserva. A cada individuo presente en los transectos se tomó su altura, largo y ancho de la copa y la distancia entre individuos. Se registró el diámetro a la altura del pecho (DAP) únicamente de los arbustos y árboles con altura mayor a un metro. Para determinar la altura de los árboles se utilizó un clinómetro digital; para la estimación de la cobertura se midieron los dos ejes más largos de la copa utilizando un flexómetro.
Análisis de datos
Los descriptores comunitarios (diversidad, dominancia, equidad, diversidad βw) se calcularon en el programa R (R Core Team, 2019) con los paquetes Vegan (Oksanen et al., 2019) y Vegetarian (Charney y Record, 2012). Debido a que la versión del IVI utilizada no está disponible en la paquetería de R, se generó una función para su cálculo y la transformación del resultado en el porcentaje de importancia. La comparación entre las zonas muestreadas de la reserva se hizo a través de varias métricas: el recambio de especies (βw), el análisis de escalado dimensional no métrico (nMDS) con tres dimensiones (que es un análisis de clasificación), y un análisis de similitud (ANOSIM) con 719 réplicas de Bootstrap (el total posible en función del muestreo). Tanto el nMDS como el ANOSIM se desarrollaron tomando como base una matriz de distancia construida con el índice Bray-Curtis. Todos los análisis fueron ejecutados en el programa R. El script y los datos utilizados están disponibles en Leopardi-Verde (2021) .
Resultados
Lista florística
En la reserva se recolectaron especímenes de 147 especies pertenecientes a 52 familias. De este total, una especie es de Pteridophyta, dos son de magnólidos, 20 son monoco-tiledóneas y 124 son eudicotiledóneas; 14 de las especies encontradas son endémicas de México (9.52% del total de especies registradas en este trabajo). Entre las familias más importantes están: Fabaceae (19 spp.), Malvaceae (14 spp.), Poaceae (12 spp.), Convolvulaceae (10 spp.) y Asteraceae (9 spp.). La lista completa, que incluye la distribución por áreas muestreadas, puede ser consultada en la tabla S1 que forma parte del material suplementariode este artículo. Con respecto a la distribución de especies por área muestreada, se encontró que la zona más rica fue la ladera este (LE) con 94 especies de 37 familias; seguida por la llanura oeste (LO) (84 especies de 28 familias) y por último el área central (AC) con 45 especies de 28 familias. Algunas especies o familias fueron exclusivas de cada área; por ejemplo, las Cactaceae solamente se encontraron en la LE; Acrostichum daneifolium únicamente fue visto en el AC y Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. solo se encontró en la LO (Tabla S1, Fig. 2).
FIGURA 2 Algunas de las especies que se encuentran en el área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. (A) Anredera vesicaria (Basellaceae), (B) Aristolochia taliscana (Aristolochiaceae), (C) Bouteloua dimorpha (Poaceae), (D) Caesalpinia cacalaco (Fabaceae), (E) Cordia seleriana (Boraginaceae), (F) Gliricidia sepium (Fabaceae), (G) Gronovia scandens (Loasaceae), (H) Mimosa rosei (Fabaceae), (I) Opuntia decumbens (Cactaceae), (J) Pachycereus pecten-aboriginum (Cactaceae), (K) Struthanthus interruptus (Loranthaceae), (L) Talinum paniculatum (Portulaceae).
Descriptores comunitarios
Se encontró variación en los valores comunitarios entre las tres zonas muestreadas. En cuanto a la dominancia, el mayor valor se encontró en la LO; mientras que, la LE mostró el valor más bajo (Tabla 1). Acorde con el índice de Shannon, la diversidad más alta se observó en la LE, en comparación con el AC y la LO; el patrón es similar con el índice de diversidad de Simpson (Ds) y la equidad (Tabla 1). Por su parte, los valores de la diversidad β muestran un recambio importante de especies entre los distintos tipos de ambientes muestreados en la reserva, debido a que su diferenciación taxonómica se encuentra entre 60% y 80% del total, siendo el área más distintiva, la LE (β > 0.8) y las más similares entre sí fueron la LO y el AC (β = 0.68) (Tabla 2).
TABLA 1 Descriptores comunitarios en los diferentes tipos de ambientes muestreados en el área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima: la ladera este (LE), el área central (AC) y la llanura oeste (LO).
| Descriptor | LE | AC | LO | ||||||
| M1a | M2 | X | M1 | M2 | X | M1 | M2 | X | |
| Riqueza | 26 | 24 | - | 31 | 25 | – | 39 | 34 | – |
| D | 0.059 | 0.062 | 0.060 | 0.099 | 0.124 | 0.111 | 0.286 | 0.320 | 0.303 |
| Ds | 0.941 | 0.938 | 0.939 | 0.901 | 0.876 | 0.888 | 0.714 | 0.679 | 0.697 |
| H’ | 3.022 | 2.959 | 2.990 | 2.799 | 2.552 | 2.676 | 1.776 | 1.606 | 1.691 |
| J | 0.928 | 0.931 | 0.929 | 0.815 | 0.793 | 0.804 | 0.486 | 0.458 | 0.472 |
aM1 = muestreo 1, M2 = muestreo 2, X = promedio, D = dominancia, Ds = diversidad de Simpson, H’ = diversidad de Shannon y J = equidad de Shannon.
Estructura de la comunidad
En la LE y el AC la forma biológica más representativa fue la arbustiva con 15 y 22 especies, respectivamente. En la LO, la forma biológica más representativa de especies fueron las hierbas (23 especies en total), seguidas de los arbustos con 22 especies, tal como se muestra en la figura S1 que forma parte del material suplementario de este artículo. Con respecto al porcentaje de importancia (PI), se encontró que las especies más importantes en la LE fueron Pachycereus pecten-aboriginum Britton & Rose (8.81%), Capparidastrum mollicellum (Standl.) Cornejo & Iltis (5.74%) y Mimosa quadrivalvis L. (5.51%). Para el AC, el PI demostró que las especies con mayor importancia fueron Acrostichum danaeifolium (14.59%), Cyperus alternifolius subsp. flabelliformis Kük. (9.04%), Smilax spinosa Mill. (5.14%) y Guazuma ulmifolia Lam. (5.03%). Por último, las especies con mayor PI en la LO fueron las Poaceae como gremio (24.96%), y las eudicotiledóneas Phyla nodiflora (L.) Greene (14.16%), Kosteletzkya depressa (L.) O.J. Blanch. & Fryxell & D.M. Bates (6.82%), como se muestra en la figura S2 que forma parte del material suplementario de este artículo.
Al revisar la estructura vertical de la reserva, por zona muestreada, se encontró que LE posee un estrato arbóreo que alcanza alturas de 8 m con especies como Cordia seleriana Fernald, Mimosa rosei B.L. Rob. y Guazuma ulmifolia Lam.; también hay un estrato arbustivo de 1 m a 2 m conformado por especies como Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin y ejemplares juveniles de Pachycereus pecten-aboriginum (Fig. 3A). En cambio, en el AC el estrato arbóreo alcanza los 17 m con ejemplares de Ficus insipida Willd. y posee un segundo estrato de 2 m a 3 m compuesto de manera casi exclusiva por Acrostichum danaeifolium; además se distinguen bejucos como Echinopepon bigelovii (S. Watson) S. Watson y Smilax spinosa que se encuentran sobre algunos árboles (Fig. 3B). El perfil de la LO muestra un estrato arbóreo de 7 m a 9 m conformado por especies como Vachellia hindsii (Benth.) Seigler & Ebinger o V. farnesiana (L.) Wight & Arn., debajo de este estrato se desarrollan arbustos de 2 m a 3 m como Flaveria robusta Rose, Azadirachta indica A. Juss. y Solanum diphyllum L. Además, es evidente la dominancia de herbáceas, principalmente de especies de gramíneas como Bouteloua dimorpha Columbus, Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. y Eragrostis amabilis (L.) Wight & Arn. y eudicotiledóneas como Kosteletzkya depressa y Asclepias curassavica L. (Fig. 3C).
FIGURA 3 Perfiles de vegetación de la cada una de las áreas analizadas del área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. (A)ladera este, (B) área central y (C) llanura oeste. Para las especies se utilizaron las siguientes abreviaturas: Ac = Asclepias curassavica; Ad = Acrostichum danaeifolium; Ai = Azadirachta indica; As = Acanthocereus tetragonus; Bs = Flaveria robusta; Cc = Coursetia caribaea; Cs = Cordia seleriana; Eb = Echinopepon bigelovii; Ei = Elytraria imbricata; Fi = Ficus insipida; Gs = Gliricidia sepium; Gu = Guazuma ulmifolia; Kd = Kosteletzkya depressa; Ma = Malvaviscus arboreus; Mr = Mimosa rosei; Ppa = Pachycereus pecten-aboriginum; Pn = Phyla nodiflora; Sa = Sida acuta; Sm = Simarouba amara; So = Solanum diphyllum; Ss = Smilax spinosa;Vh = Vachellia hindsii.
Por último, al comparar los transectos de las tres zonas para determinar el grado de homogeneidad de la vegetación, con el análisis de ordenación (nMDS) se encontró que cada zona conforma grupos independientes (Fig. 4). Esta tendencia es similar a la sugerida diversidad ßw que indica un recambio de especies entre zonas de 60% a 80% (Tabla 2). Pero el análisis de similitud (ANOSIM), aunque indica que cada zona tiene una composición distintiva (R = 1), también sugiere que estas diferencias no son estadísticamente significativas (P = 0.07), por lo que no es posible hablar de comunidades totalmente diferenciadas, aunque en apariencia lo sean.
Discusión
En la reserva se encontraron 147 especies de plantas (Tabla S1) que equivalen a 3.42% de las ca. 4300 especies de plantas registradas en Colima de acuerdo con Villaseñor (2016) . En general, esta riqueza de especies se encuentra en concordancia con lo publicado para este tipo de vegetación en estudios similares (Lott, 1987; Trejo y Dirzo, 2002; Durán, Meave, Lott y Segura, 2006). El número de especies dentro de la reserva es mayor al registrado por otros autores (Velázquez-Escamilla, 2009; Méndez-Toribio, Martínez-Cruz, Cortés-Flores, Rendón-Sandoval e Ibarra-Manríquez, 2014) en áreas de mayor tamaño de Jalisco y Michoacán, respectivamente; aunque es menor a la riqueza obtenida en estudios como el de Silva-Aparicio, Castro-Ramírez, Castillo-Campos y Rivera (2018) realizado en Oaxaca.
Con respecto a los descriptores ecológicos, se encontró que la LE es el área con los mayores valores de diversidad y equidad, el AC tiene valores intermedios y la LO muestra valores más bajos, con lo que se conforma el gradiente LE > AC > LO (Tabla 1). Este gradiente es congruente con el tiempo transcurrido en cada área desde que cesó el manejo y en el caso de la LO, aún persiste el pastoreo de ganado vacuno. Lo anterior es consistente con el planteamiento que propone que a medida que la perturbación se incrementa, tenderá a disminuir la diversidad dentro del área afectada (Klimas, Kainer y Wadt, 2007; Goebel, Palik y Pregitzer, 2012; Zamora-Crescencio et al., 2018). Así mismo, dado que cada área representa un estado sucesional diferente, es posible apreciar las diferencias en la importancia de distintos grupos funcionales que, para efectos de esta discusión y siguiendo el criterio de otros autores (Duckworth, Kent y Ramsay, 2000), se definieron en función de las principales formas de vida: árboles, arbustos, trepadoras y herbáceas.
Las diferencias en los descriptores ecológicos (Tabla 1) también se encuentran reflejadas en la estructura tridimensional de cada área, como indican el PI y los perfiles de vegetación (Figs. 3 y S2). La LE se caracteriza por árboles como Cordia seleriana y Pachycereus pecten-aboriginum, cuya altura oscila entre 4 m y 9 m, así como la presencia de algunas trepadoras. En esta área los árboles tienden a perder las hojas durante la temporada de sequía, como es propio de selvas bajas caducifolias por lo que hay un contraste marcado entre la temporada de lluvias y la de sequía, en especial en el estrato herbáceo que suele ser exuberante durante las lluvias (Lott, 1987; Durán et al., 2002; Dzib-Castillo et al., 2014; Arévalo et al., 2016). Note la importancia que tienen en esta área, los árboles y arbustos como grupo funcional para dar estructura a la comunidad, así como las otras formas de vida que aparecen como intersticiales aprovechando precisamente los beneficios de estratos claramente definidos y la diversidad propia de un área que no ha sido manejada con propósitos agrícolas.
En AC (Figs. 3B y S2B), la vegetación está conformada por árboles que generan un dosel de hasta 17 m de alto, que todo el año mantiene sus hojas, como Guazuma ulmifolia y Ficus insipida, especies propias de sitios más húmedos (Trejo, 2010). En los ecotonos con la pradera (LO) o en la selva baja caducifolia (LE) es posible observar especies heliófilas como Paullinia fuscescens y Smilax spinosa (Fig. 3B). En esta área la disponibilidad de agua y el tiempo desde el cese del manejo (16 años) han propiciado la dominancia de árboles de rápido crecimiento, que son el grupo funcional que permite el desarrollo de condiciones umbrófilas en las que proliferan especies como Acrostichum daneifolium en el estrato arbustivo y esto, en conjunto con el carácter anegable de los suelos, podría ser lo que inhibe el desarrollo de un estrato herbáceo diverso.
Considerando los descriptores ecológicos, el PI y el perfil de vegetación, el grupo funcional más importante en la LO es el de las herbáceas como las Poaceae y eudicotiledóneas como Phyla nodiflora, Kosteletzkya depressa y Ruellia blechum L. que cubren casi totalmente el suelo (Figs. 3 y S2). El estrato arbóreo y arbustivo es escaso, con especies como Guazuma ulmifolia y Vachellia farnesiana, que en conjunto brindan un ambiente de tipo pradera-matorral espinoso. Este ambiente se encuentra determinado por el clima seco, la altura de los árboles es de 4 m a 8 m y ofrecen poca sombra en el área (Fig. 3C). En esta área existe la mayor riqueza de especies en la reserva y a la vez la mayor dominancia y la menor diversidad y equidad. Es posible que esto ocurra debido a que la zona se encuentra entre dos procesos. Por un lado, la presión establecida por el pastoreo de ganado vacuno que tiende a limitar o al menos a ralentizar el proceso de sucesión debido al constante pastoreo y pisoteo, y por otro, a pesar del ganado, está ocurriendo el proceso de sucesión en las partes menos visitadas, por lo que en los últimos cinco años se han desarrollado huizachales. Así, en esta área son evidentes los efectos de la perturbación y su intensidad que han sido descritos por otros autores (Wilson, 1994; Vega y Peters, 2003).
Las diferencias en los descriptores ecológicos y estructurales entre las áreas comparadas también son visibles en el recambio de especies (diversidad β), que llega a ser entre 60% y 80% de las especies según las áreas comparadas (Tabla 2). Esta distinción entre las áreas es clara tanto en los resultados del análisis de ordenación (nMDS), como el valor del estadístico R del ANOSIM que sugieren la existencia de tres asociaciones vegetales diferentes respecto a sus atributos florísticos y estructurales (compare la Tabla 1 y la Fig. 3). Esta última prueba, indica que estas zonas, aunque son muy distintas, no pueden ser consideradas comunidades independientes (P = 0.07). Esto sugiere que las tres áreas evaluadas de la reserva (LE, AC y LO) parecen más bien conformar una unidad ecológica, lo que comprueba que las diferencias en estas zonas reflejan un proceso de sucesión en tiempo y espacio. Finalmente, las diferencias entre las distintas zonas estudiadas dentro de la reserva no solo muestran un proceso de sucesión; sino que su correcto funcionamiento desde el punto de vista ecológico se asocia con los servicios ambientales que ofrece a la zona circundante. Por ejemplo, posiblemente esta área coadyuva a la regulación del clima local, funciona como un pulmón que mejora la calidad del aire no solo dentro del campus universitario, sino también para las zonas aledañas. Esta zona también provee refugio a polinizadores, por lo que ayuda a proveer ese servicio a las zonas agrícolas colindantes tanto del campus como de ranchos cercanos. También es utilizada por pobladores de áreas aledañas como fuente de alimentos, ya que es común (aunque está prohibido) que entren a cazar algunos de los animales que se han detectado en el área (iguanas, venados, jabalíes). Por todo lo anterior, es claro que continuar con la conservación del área trae beneficios sustantivos no solo a la comunidad universitaria, sino también a los pobladores y ranchos agrícolas que están establecidos en zonas cercanas a la reserva.
Conclusiones
En el área de conservación voluntaria de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (FCBA) de la Universidad de Colima se encontraron 147 especies de plantas vasculares pertenecientes a 52 familias, de las que 20 son monocotiledóneas, 124 son eudicotiledóneas, dos son magnólidos y una es Pteridophyta. De este total, 14 son endémicas de México.
Esta área de conservación voluntaria tiene una historia de uso en actividades agropecuarias que cesó en el área central hace 16 años y en la llanura oeste hace cinco años. Estos tiempos se ven reflejados en el gradiente de diversidad y equidad: ladera este > área central > llanura oeste, en este gradiente la única porción de vegetación que no ha sido manejada es la ladera este. Estas diferencias también se reflejan en los valores de recambio de especies y de características estructurales. La diversidad beta indica un recambio de entre 60% y 80% de las especies según el área comparada; mientras que estructuralmente en la ladera este la especie más importante es Pachycereus pecten-aboriginum (8.81%), en el área central Acrostichum danaeifolium (14.59%) y en la llanura oeste las Poaceae (24.96%), que además indican de forma indirecta cuáles son los grupos funcionales más importantes en cada una de las zonas muestreadas.
Aunque las áreas sean diferentes en muchos sentidos, los valores del ANOSIM (R = 1, P = 0.07) indican que no es posible hablar de comunidades totalmente diferenciadas, sino más bien podría interpretarse como una sucesión en tiempo y espacio.
Mantener esta área de conservación voluntaria es benéfico no solo para la comunidad universitaria, sino también para las zonas aledañas por los servicios ecosistémicos que ofrece, como ayudar a la regulación local del clima, servicios de polinización (útiles para cultivos de la zona), belleza escénica e incluso provisión de alimentos silvestres para algunas personas.
