Introducción

Los anillos de crecimiento son registros permanentes y continuos sobre el entorno ambiental en que se desarrollan los árboles. Diversas aplicaciones se han realizado en el mundo (^{Babst et al., 2014a}; ^{De Micco et al., 2016}; ^{Mundo et al., 2017}; ^{Villanueva et al., 2017}; ^{Pacheco, Camarero, Pompa-García, Voltas y Carrer, 2019}). México, un país con gran diversidad de especies con potencial dendro-cronológico y dada su variabilidad hidroclimática y ambiental, es un sitio ideal para desarrollar aplicaciones en las dendrociencias. Por ejemplo, ^{Acosta-Hernández, Pompa-García y Camarero (2017)} refieren que la mayoría de los estudios publicados han examinado especies de bosques templados, destacando las pináceas en el norte y centro de México. Además, de estos estudios, 54% correspondió a aplicaciones climáticas, mientras que otros campos como la hidrología y la ecología permanecen escasamente abordados. Ello abre una oportunidad para nuevos enfoques que pueden contribuir a entender los mecanismos ecológicos y sus umbrales que experimentan las especies ante amenazas como los disturbios (^{Stoffel y Corona, 2014}; ^{Primicia et al., 2015}) y el calentamiento global (^{Bouma y Abrams, 2017}). En particular, es bien sabido que los bosques constituyen un sumidero importante de carbono y consecuentemente representan una oportunidad para mitigar los efectos de los gases de efecto invernadero (^{Grassi et al., 2017}; ^{Yao, Piao y Wang, 2018}). Estos ecosistemas terrestres absorben grandes cantidades de CO2 atmosférico producido por actividades humanas (^{Pan et al., 2011}). Así, cada anillo de crecimiento que se forma en el fuste puede ser directamente expresado en biomasa (^{Navar, 2009}; ^{Tang et al., 2016}) e implícitamente contiene alrededor de 50% de carbono (^{Pompa-García, Sigala-Rodríguez, Jurado y Flores, 2017}; ^{Thomas y Martin, 2012}), permaneciendo almacenado mientras no se libere a la atmósfera mediante combustión.

En el mundo hay un gran número de estudios que están emergiendo de manera prominente como una alternativa dendroecológica para refinar las proyecciones del carbono terrestre (^{Babst et al. 2014a}; ^{Pompa-García, Venegas-González, Júnior y Sigala-Rodríguez, 2018}; ^{González-Cásares et al. 2019}). Sin embargo, en México esta aplicación es muy incipiente (^{Pompa-García y Venegas-González, 2016}) y aún demanda mayor investigación al respecto. Los cálculos de carbono se basan en estudios de percepción remota (^{Ercanli, Günlü, Şenyurt, Bolat y Kahriman, 2016}; ^{Lu et al., 2016}; ^{Jain y Levine, 2019}), parcelas de remedición (^{Gayoso y Schlegel, 2001}) y en muchos casos con muestreos destructivos (^{Fayolle et al., 2018}), cuya aplicación es puntual en el tiempo.

La temporalidad interanual que ofrecen los anillos de crecimiento provee una herramienta confiable para los manejadores y estudiosos del tema. Esta retrospectiva también demanda tiempo y recursos que la comunidad científica de las dendrociencias ha previsto no replicar al crear el ITRDB (The International Tree-Ring Data Bank). Esta base de datos mundial al servicio de la comunidad científica constituye un valioso recurso de investigación (^{Grissino-Mayer y Fritts, 1997}), particularmente si se asocian con factores de expansión o ecuaciones alométricas de regresión para estimar carbono (^{Díaz-Franco et al., 2007}; ^{Pompa-García et al., 2018}; ^{Bueno-López, García-Lucas y Caraballo-Rojas, 2019}).

Objetivos

El objetivo de estudio fue presentar una síntesis de la perspectiva que ofrecen los anillos de crecimiento como proxies dendroecológicos para la estimación potencial del carbono en México. Inicialmente se presenta el estado del arte mediante una revisión de literatura exhaustiva a escala mundial; complementariamente, se analizó el potencial que ofrece el ITRDB como registros dendroecológicos para la estimación del contenido de carbono.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

A escala mundial, a lo largo de la historia se han generado una diversidad de estudios, que abordan los temas de captura de carbono a través de anillos de crecimiento (^{Babst et al., 2014a}, ^{Babst, Bouriaud, Alexander, Trouet y Frank, 2014b}; ^{González-Cásares et al., 2019}).

Existen diversas técnicas, desde aquellas como la densitometría de rayos X (^{Pompa-García y Venegas-González, 2016}; ^{González-Cásares et al., 2019}), el uso de ecuaciones alométricas (^{Liu, Zhang y Liu, 2012}; ^{Carnicer et al., 2019}), el desarrollo de modelos, así como los análisis isotópicos para investigar el contenido de carbono por unidad de materia seca (^{Pazdur et al., 2007}; ^{Worbes y Raschke, 2012}). Por lo anterior, este trabajo recobra relevancia científica al ser uno de los primeros intentos en sistematizar el conocimiento al respecto. Utilizar núcleos de crecimiento obtenidos mediante muestreos no destructivos impacta positivamente en el ecosistema, con resultados de alta precisión sin menoscabo de su confiabilidad estadística (^{Babst et al., 2014}b). Ello tiene implicaciones en las estrategias de manejo y adaptación de los bosques al cambio climático (^{Babst et al., 2014a}).

Aunque la variable central de este estudio se refiere a la estimación de carbono a partir de anillos de crecimiento, conviene inicialmente poner en contexto los distintos ámbitos de aplicación que han tenido dichos proxies sobre la estimación de carbono.

De la presente revisión surgieron 74 estudios que se agruparon en cinco diferentes enfoques (Fig. 1a). Los que se identifican con la palabra “contenido”, fueron aquellos en los cuales se realizaron las estimaciones del contenido (e.g. masa) de carbono de las especies muestreadas; estos representaron 21 estudios equivalentes a 28% del total. Las estimaciones en este tipo de estudios se realizaron en la mayoría de los casos utilizando densitometría con ecuaciones alométricas. Los estudios identificados en el ámbito de aplicación con la palabra “isótopos” fueron aquellos en los cuales se realizaron los análisis isotópicos con fines paleoclimáticos principalmente, siendo los más numerosos con 61%. Los identificados con la palabra “modelos” comprende aquellos en los que se realizaron estimaciones a partir de muestras dendrocronológicas que sirvieron para alimentar modelos. De este grupo se encontraron 6 equivalentes a 8%. Por último, se encuentran los de “concentración” en los cuales únicamente se estimó la concentración química de la madera, correspondiendo a 3%.

FIGURA 1 Diagnostico situacional de la investigación a nivel mundial de los anillos de crecimiento como proxies dendroecológicos para la estimación potencial de carbono, en términos de a) ámbito de aplicación, b) año y revista de publicación y número de instituciones involucradas. 

Es evidente que la mayoría de los trabajos efectuados se han realizado en el ámbito de análisis isotópicos, dado que la fotosíntesis tiene diferentes formas de fijar carbono en las plantas (^{McCarroll y Loader, 2004}). Los isótopos son muy utilizados en los anillos de crecimiento por su preciso fechado y la amplia distribución geográfica de los árboles, a comparación de los núcleos de hielo (^{Waterhouse, Switsur, Barker, Carter y Robertson, 2002}). Sin embargo, una limitación en México es su alto costo y la escaza disponibilidad de tecnología especializada.

A pesar de que el análisis isotópico aventaja como indicador de controles fisiológicos en las variaciones de los anillos de crecimiento, la densitometría y las relaciones alométricas ofrecen una herramienta confiable para estimar contenido de carbono, que hasta ahora documenta 28% de trabajos (Fig. 1a). Ello abre una oportunidad estratégica de investigación, ante la diversidad florística de los ecosistemas mexicanos y sus condiciones multifactoriales que regulan el crecimiento anual. Afortunadamente en México y a pesar de limitada inversión en ciencia y tecnología, la bondad de estos proxies se ha documentado científicamente e insertado en la agenda internacional de las dendrociencias (^{Pompa-García y Venegas-González, 2016}; ^{Pompa-García et al., 2018}; ^{González-Cásares et al. 2019}).

El análisis bibliométrico arrojó que desde 2004 hasta el momento de esta investigación (octubre de 2019) se han documentado un total de 21 artículos. En ellos se aborda el potencial de los anillos de crecimiento para la estimación de carbono, que oscila alrededor de 50% de la biomasa (^{Thomas y Martin, 2012}). Las estimaciones de captura de carbono utilizando anillos de crecimiento han ido aumentando en los últimos años. La figura 1b muestra cómo el número de estudios se incrementó el año 2016 cuando se publicaron el mayor número de investigaciones. La aparición de nuevas estrategias de investigación, como la alianza internacional multidisciplinaria entre científicos (^{Association for Tree-Ring Research [ATR]} , ^{Tree Ring Society [TRS]} y ^{Red de dendroecología [DendroRed]}), ha abierto la perspectiva de investigación en México, donde la dendroclimatología domina sobre la dendroecología, dendrogeomorfología, etc. (^{Acosta-Hernández et al., 2017}).

Los resultados de este trabajo muestran que la inclusión de autores pertenecientes a diferentes instituciones (Fig. 1c) evidencia una clara estrategia colectiva para realizar investigación, impactando positivamente en el desarrollo científico.

Los artículos citados fueron publicados en una amplia gama de revistas especializadas que abarcan diferentes ámbitos multidisciplinarios. Se muestra un total de 15 revistas, en la que más se publica fue en la “Dendrochronologia” que tiene un factor de impacto de 2.281 (^{Genet, Bréda y Dufrëne, 2009}; ^{Babst et al., 2014a}, ^2014b; ^{Pompa-García y Venegas-González, 2016}). El enfoque editorial de esta revista hace propicio que las contribuciones sean dirigidas primordialmente a este medio como un espacio idóneo para la diseminar el conocimiento de las dendrociencias. Posteriormente se presentan con dos publicaciones cada una las siguientes: “Canadian Journal of Forest Research” con 1.703, “Forest Ecology and Management” con 3.126, “Plos One” con 2.776 y “Tree Physiology” con 3.477. Las 10 revistas restantes tienen una publicación en cada una de ellas y su factor de impacto va del 0.625 hasta el 8.88 de “Global Change Biology” (Fig. 1d).

Considerar a la dendroecología como una alternativa que ofrece parámetros confiables sobre la ecología forestal, incluyendo la estimación de carbono, ha sido crucial. En un cambio de paradigmas, ^{Amoroso et al. (2017)} demuestran la capacidad la dendroecología para refinar el estudio de los procesos ecológicos en los bosques. Ello se refleja en un cambio notable de crecimiento científico en espiral en México. Por ejemplo, México sobresale con cuatro trabajos de 17 países en los que se han realizado investigaciones para la estimación de carbono (Fig. 2a). Siguiendo a nuestro país se encuentra Alemania, Estados Unidos y Finlandia mostrando tres investigaciones cada uno realizadas a la fecha, a pesar de que son países que más invierten en este ámbito. En tercer lugar, se muestran cuatro países que han desarrollado un total de dos investigaciones y finalmente nueve países con un solo trabajo de estimación de carbono en anillos de crecimiento.

FIGURA 2 Perspectiva mundial de la investigación sobre anillos de crecimiento como proxies dendroecológicos para la estimación potencial de carbono, en términos de: a) número de estudios publicados a nivel global, incluyendo el Producto Interno Bruto destinado a la investigación; b) tipos de biomas terrestres, especies y clima de las publicaciones. 

México no figura como gran inversor en el contexto del porcentaje de PIB destinado a Investigación y Desarrollo (I+D), aun cuando es el país con más trabajos elaborados en el tema de la dendroecología. Dinamarca, Japón y Suiza destinan alrededor de 10% del PIB a I+D y solo tienen hasta la fecha un trabajo de investigación en sus respectivos países; Alemania entra en este porcentaje de inversión de 10%, pero cuenta con tres proyectos hasta el momento en estimación de carbono por anillos de crecimiento. Panamá es el país que invierte menos de 1% en I+D, propiciando a tener menos investigaciones debido a la falta de recursos (Fig. 2a).

De los biomas existentes en los diferentes países resaltan los bosques templados de hoja ancha y mixtos, puesto que cuentan con las características adecuadas de alto potencial dendroecológico (^{Acosta-Hernández et al., 2017}). En bosques mediterráneos, pastizales templados, sabanas y matorrales existen muy pocos estudios realizados, probablemente por su limitado potencial dendrocronológico y baja representatividad biogeográfica (Fig. 2b).

En el tema de especies forestales que forman parte de los trabajos de investigación, sobresalen seis que son más utilizadas (Fig. 2b), como primer lugar están Pinus sylvestris L. y Fagus sylvatica L., apareciendo en cuatro investigaciones; seguido esta Picea abies (L.) H. Karst., en tres ocasiones, y en tercer lugar figuran tres especies en dos trabajos de Pinus cooperi C.E. Blanco, Pinus pinaster Aiton y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. Es evidente que México representa un área de oportunidad de investigación al respecto, dada su diversidad florística, importancia ecológica y valor económico (^{Sánchez-González, 2008}).

La clasificación climática de Köppen-Geiger (^{Kottek et al. 2006}) permitió clasificar los estudios realizados en cinco tipos. El templado cálido ocupa la mayor proporción en las investigaciones con 60%, seguido por el clima boreal con 24% del total. Finalmente, un pequeño porcentaje 8% es definido para el clima ecuatorial y árido (Fig. 2b), manifestando que también zonas con este clima muestran condiciones aptas para la investigación.

De la búsqueda realizada en el ITRDB se encontraron 142 cronologías, divididas en 116 claves distribuidas en la República Mexicana para el periodo 779 al 2015 (Fig. 3a). Se encontró que 20 de ellas registran las tres amplitudes de madera (tardía, temprana y ancho total), mientras que las restantes se cuenta solo con el ancho total. En este sentido, los porcentajes encontrados fueron 72% para el ancho total de anillo, 14% para el ancho de madera temprana y 14% para el ancho de madera tardía. Cada cronología representa el crecimiento de al menos diez árboles de la misma especie, creciendo en el mismo sitio. Los intervalos de altitud se muestran en la Fig. 3a, los cuales presentaron una mayor cantidad de datos de anillos de crecimiento para sitios que se encuentran entre 1000 m y 2000 m snm, seguidos por aquellos que se encuentran a una altitud superior a 2000 m e inferior a 3000 m snm. Para altitudes mayores a 3000 m fue para las que se obtuvo el menor número de datos. Ello abre una oportunidad para estudiar la acumulación de carbono en bosques de las mayores altitudes. Se ha documentado que los ecotonos donde crecen los últimos árboles en su límite máximo altitudinal son ideales para monitorear los procesos ecológicos (Fajardo y Piper, 2017). Los factores ambientales que controlan el crecimiento de las especies en estos umbrales son notablemente registrados por los anillos de los árboles. Por ejemplo, las temperaturas como factores limitantes del metabolismo y sus implicaciones en el crecimiento radial (^{Rossi, Deslauriers, Anfodillo y Carraro, 2007}) merecen investigarse ante la variabilidad hidroclimática (^{Manzanilla-Quiñones, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, Treviño-Garza y Yerena-Yamallel, 2019}).

FIGURA 3 Perspectiva espacio temporal (a) de las contribuciones por investigadores (b) sobre anillos de crecimiento disponibles en el ITRBD para la república mexicana. 

La disposición espacial de la figura 3a debe ser conside-rada de forma cauta. El muestreo realizado tuvo un propósito diferente al que se persigue en este estudio. Sus paráme-tros estadísticos estuvieron enfocados en su mayoría a lograr la señal climática de la población ^{Wigley, Briffa y Jones (1984)}, o en su caso la variabilidad común del crecimiento entre árboles, medida usualmente como intercorrelación media entre series. Estos parámetros aplicados a los fines de captura de carbono resultarían insuficientes. En su caso, se sugiere buscar las estrategias adecuadas de muestreo y sus procedimientos para extrapolación (^{Pompa-García et al., 2018}), además de incluir expertos en campos de ecología, manejo forestal y estadístico.

Las especies más muestreadas fueron Pseudotsuga menziesii, Taxodium mucronatum y Pinus cembroides con 52%, 18.6% y 5.9%, respectivamente (Fig. 3b). Los autores que más contribuyeron a esta base de datos se presentan en la gráfica de la figura 3a. Es evidente el volumen de datos que se ha generado por investigadores del norte de México y sur de Estados Unidos, gracias a las estrategias colaborativas internacionales y la infraestructura disponible. Aunque estos archivos históricos, han sido utilizados primordialmente para fines de reconstrucciones hidroclimáticas, convendría potenciar su aplicación en estimaciones de biomasa y carbono. Las ecuaciones de biomasa generadas por ^{Navar (2009)} y aquellas publicadas por ^{Rojas-García, De Jong, Martínez-Zurimendí y Paz-Pellat (2015)} ofrecen ampliar las aplicaciones de las dendrociencias en México. La diversidad de especies consideradas es acorde con datos del inventario nacional forestal; por tanto, la amplitud temporal disponible en el ITRBD complementa los insumos idóneos para mejorar las modelaciones de carbono en México.

Conclusiones

Esta investigación permitió documentar la bibliografía científica sobre estimación de captura de carbono a partir de anillos de crecimiento. México tiene alto potencial para desarrollar trabajos de investigación en el campo de las dendrociencias, a pesar de que otros países con mayor escala de desarrollo destinan mayor inversión a este ámbito. Los anillos de crecimiento ofrecen una perspectiva precisa y confiable al ser aplicados para estimar carbono, pero su empleo aún es incipiente. Estos archivos naturales contribuyen significativamente para preservar evidencia de la captura de carbono histórica en nuestro país. La red de cronologías mexicanas representa información sustancial para modelar espacial y temporalmente el almacén de carbono en los ecosistemas forestales mexicanos. Existe un área de oportunidad en los bosques alpinos y subalpinos de México. Por tanto, estos resultados contribuyen a incrementar el conocimiento sobre la dinámica del carbono global.