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Madera y bosques

versión On-line ISSN 2448-7597versión impresa ISSN 1405-0471

Madera bosques vol.26 no.3 Xalapa  2020  Epub 17-Feb-2021

https://doi.org/10.21829/myb.2020.2632014 

Artículos científicos

Parámetros genéticos de caracteres de crecimiento en un ensayo de progenies de Pinus oocarpa

Growth trait genetic parameters in a progeny trial of Pinus oocarpa

Irenka Fabián-Plesníková1 

Cuauhtémoc Sáenz-Romero2 

José Cruz de León3 

Miguel Martínez-Trujillo4 

Nahum M. Sánchez-Vargas1  * 

1Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales. Morelia, Michoacán, México.

2Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Instituto de Investigaciones sobre Recursos Naturales. Morelia, Michoacán, México.

3Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera. Morelia, Michoacán, México.

4Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Facultad de Biología. Morelia, Michoacán, México.


Resumen

Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. es una de las especies forestales en México de mayor importancia ecológica (por su amplia distribución geográfica) y económica (por la extracción de su resina en poblaciones naturales). Una resinación más intensiva requerirá de plantaciones comerciales, que podrían ser multipropósito: resina y madera. El objetivo del presente trabajo fue conocer el control genético (heredabilidad) de caracteres de crecimiento (altura total, ALT), diámetro a la base del tallo (DIAM) y diámetro a la altura del pecho (DAP), de progenies de medios hermanos de árboles originalmente seleccionados para producción de resina. Esto con la finalidad de valorar la factibilidad de un programa de mejoramiento genético multipropósito. Se estableció un ensayo de progenies en el año 2011 en Michoacán, México con 27 familias de medios hermanos en un diseño de 10 bloques completos al azar. A los cinco años después de la plantación, los promedios fueron ALT = 5.5 m, DIAM = 13.4 cm y DAP = 10.4 cm. Hubo diferencias significativas entre familias para todos los caracteres. La heredabilidad a nivel individual (h 2 i) fue: ALT = 0.15, DIAM = 0.22 y DAP = 0.17; a nivel media de familias (h 2 f) fue de 0.44, 0.54 y 0.47, respectivamente. A una intensidad de selección de mejores individuos de i=1.4, las ganancias genéticas para ALT, DIAM y DAP fueron de 3.9%, 5.2% y 5.0%, respectivamente. De demostrarse posteriormente asociación entre diámetro y producción de resina, sería factible incrementar ambos, mediante selección de individuos con mayores diámetros.

Palabras clave: control genético; correlaciones fenotípicas; correlaciones genéticas; crecimiento; ganancia genética; heredabilidad; intensidad de selección

Abstract

In Mexico, Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl is one of the forest tree species of major ecological (for its wide geographical distribution), and economic importance (for the resin extraction in natural stands). More intensive exploitation will require establishing commercial plantations, which could be multipurpose: for resin tapping and wood. The present study aimed to explore the genetic control (heritability) of the growth characteristics for total height (HGT), stem base diameter (DIAM), diameter at breast height (DBH) of half-sib progenies from trees originally selected for its resin yield. All these in order to assess the feasibility of a multipurpose breeding program. In 2011, it was established a progeny trial in Michoacán, Mexico, with 27 open-pollinated half-sib families in an experimental design of 10 randomized complete blocks. Five years after its establishment, the mean values were HGT = 5.5 m, in DIAM of 13.4 cm, and DBH = 10.4 cm. We found statistically significant differences among families for all the characteristics. Narrow-sense heritability at individual level (h 2 i) was: HGT = 0.15, DIAM = 0.22, and DBH = 0.17; at family mean level (h 2 f) it was 0.44, 0.54, and 0.47, respectively. At an intensity of selection of the best individuals of i = 1.4, the genetic gains for HGT, DIAM, and DBH were 3.9, 5.2, and 5.0%, respectively. If, in the future, it is demonstrated that there is an association between diameter and resin yield, it would be feasible to increase both traits through the selection of the best individuals with the greatest diameters.

Keywords: genetic control; phenotypic correlations; genetic correlations; growth; genetic gain; heritability; selection intensity

Introducción

Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. tiene amplia variación genética por la diversidad de ambientes en los que se encuentra de manera natural (Dvorak, Gutiérrez, Osorio, Hodge y Brawner, 2000). Su distribución geográfica Norte-Sur comprende cerca de 3000 km, desde el noroeste y noreste de México hasta el centro de Nicaragua (Dvorak et al., 2000). En México se encuentra en la Sierra Madre Oriental, en la Sierra Madre Occidental y en la zona de transición sur (hacia la selva seca caducifolia) del Eje Neovolcánico (Gutiérrez-Vázquez, Gómez-Cárdenas, Gutiérrez-Vázquez y Mallén-Rivera, 2013). Es una de las especies con mayor variación altitudinal en México (en parte debido a su gran distribución Norte-Sur), que va desde los 200 m s. n. m. en el noroeste de México hasta los 2500 m s. n. m. Sin embargo, su óptimo se localiza entre 1200 m s. n. m. y 1800 m s. n. m. (Dvorak et al., 2000).

La madera de P. oocarpa proveniente de bosques naturales es de gran importancia como producto de exportación en varios países de América Central (especialmente en Honduras) (Dvorak et al., 2000). Si bien se han establecido plantaciones forestales comerciales con fines maderables, lo han sido como especie exótica (fuera de América Central y México; Dvorak et al., 2000), en zonas tropicales y subtropicales de Colombia, en la zona del Cerrado de Brasil y en varios países de África como Congo, Sudáfrica y Zambia (Gavidia, 1978; Viveros-Viveros, Guzmán-Reyna y Sáenz-Romero, 2005).

En México, la madera de P. oocarpa se destina a aserrío, triplay, chapa, celulosa, papel, cajas de empaque, construcciones, duelas y se usa en ebanistería (Zamora-Serrano, 1981; Olvera-Coronel, 1985; Quiroz-Carranza y Magaña-Alejandro, 2015). Particularmente en zonas marginadas, es amplio su uso como leña-combustible. Sin embargo, su relativamente mala conformación de fuste, y lento crecimiento respecto a otras especies como Pinus pseudostrobus o P. patula, hacen de P. oocarpa una especie menos competitiva para aserrío en México (Olvera-Coronel, 1985).

En contraste, la especie se destaca por su capacidad para la producción de resina en varios países de América Latina (Perry, 1991). En México, justamente su principal uso es la extracción de resina para obtener brea, aguarrás y sus derivados (Gonçalves-de Oliveira, 1987). En particular el Estado de Michoacán produce 94% de las aproximadamente 24 000 toneladas anuales de la producción nacional (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2017).

A pesar de su gran importancia para la producción de resina y amplia distribución geográfica en México, el interés forestal por esta especie ha sido marginal (Viveros-Viveros et al., 2005). Esto se refleja en la ausencia de plantaciones comerciales y programas de mejoramiento genético para esta especie en México (los ensayos de procedencias en general se encuentran fuera de México; Greaves 1979; Dvorak et al., 2000). Si bien no es una especie amenazada o en peligro de extinción (Semarnat, 2010), el cambio de uso de suelo está reduciendo de manera importante su distribución natural. En el estado de Michoacán, por ejemplo, su intervalo natural de distribución coincide con el de las huertas de aguacate, las cuales se han expandido significativamente a costa de los rodales naturales de P. oocarpa (Sáenz-Romero y Tapia-Olivares, 2003; Sáenz-Romero, Guzmán-Reyna y Rehfeldt, 2006; Gutiérrez-Vázquez et al., 2013). Esta paradójica situación subraya la importancia de las poblaciones naturales de P. oocarpa como un valioso recurso genético que es necesario conservar (Mendizábal-Hernández, Alba-Landa y Rebolledo-Camacho, 1999; Gutiérrez-Vázquez et al., 2013).

La presión de uso de los rodales naturales de P. oocarpa se podría reducir estableciendo plantaciones comerciales en México de uso múltiple: para producción de resina y de madera (Aguiar, Shimizu, Sousa, Resende, Menezes-Freitas, Teixera-de Moraes y Sebbenn, 2012), tal como se ha desarrollado con éxito en Brasil (Neves, Martins, Miyasava y Moura, 2001). Para hacer las plantaciones comerciales rentables e internacionalmente competitivas, sería necesario incrementar su productividad mediante programas de mejoramiento genético que consideren simultáneamente el mejoramiento de los caracteres relacionados con la producción de resina y de madera. Ello requiere de ensayos de progenies que permitan cuantificar el control genético (heredabilidad) de tales caracteres (Kemp, 1973; Svensson, McKeand, Allen y Campbell, 1999; Romanelli y Sebbenn, 2004; Aguiar et al., 2012; Gutiérrez, Ipinza y Barros, 2015). Los objetivos del presente trabajo se plantearon con la finalidad de valorar la viabilidad de impulsar un programa de mejoramiento genético que incluya el establecimiento de huertos semilleros sexuales, capaces de producir semilla genéticamente mejorada para la producción de madera y de resina. Es de esperar que árboles con una mayor tasa de crecimiento, expresado en mayor diámetro, también sean mejores productores de resina, asociación que se ha encontrado previamente en Pinus oocarpa (Reyes-Ramos, Cruz-de León, Martínez-Palacios, Lobit, Ambriz-Parra y Sánchez-Vargas, 2019) y en P. elliotii Engelman (Squillace, 1965).

En un trabajo aparte se publicarán los caracteres relacionados con la producción de resina de las progenies ensayadas.

Objetivos

El objetivo del presente trabajo fue estimar el control genético (heredabilidad) de caracteres de crecimiento (diámetro y altura del árbol) y el potencial en ganancia genética mediante selección a temprana edad, en progenies de árboles que originalmente fueron seleccionados en rodales naturales por ser altos productores de resina.

Materiales y métodos

Establecimiento y variables medidas del ensayo

Treinta árboles madre fueron seleccionados en rodales naturales con base en el volumen de producción de resina, que estuvieran sanos y que presentaran conos con semilla, tomando como referencia encuestas realizadas a los dueños de las parcelas en aprovechamiento en el Ejido San José de Cañas, Municipio de Ario en el estado de Michoacán, centro-oeste de México. Los árboles candidatos tuvieron un distanciamiento entre ellos de al menos 100 m (Millar y Libby, 1991) para disminuir el grado de parentesco (Gutiérrez-Vázquez et al., 2013). La ubicación y características de los árboles seleccionados se detallan en Reyes-Ramos et al. (2019) y en la figura 1.

Figura 1 Ubicación de árboles selecionados y del ensayo de progenies en el Ejido San José de Cañas, Municipio de Ario, estado de Michoacán. 

Los conos se recolectaron en el mes de febrero de 2011. Posterior a la extracción de semilla, se aplicó un tratamiento pregerminativo, que consistió en remojo con solución de Trichoderma sp. a concentración de 1×1011 conidias por gramo. Se sembraron las semillas directamente en contenedores de plástico rígido de 170 cm3 (una semilla por contenedor), manteniendo la identidad de los individuos por familia. Se usó como sustrato una mezcla de turba (50%), vermiculita (20%) y perlita (30%). Las plantas se ordenaron bajo un diseño completamente al azar, en un vivero en Morelia, Michoacán, a una altitud de 1915 m s. n. m., con una temperatura promedio anual de 17.2 °C, una precipitación media anual de 865 mm, y se mantuvieron en vivero por un periodo de 5 meses. Se les aplicó Trichoderma vía foliar, cada 22 días, con una solución de 20 litros de agua y 60 g de Trichoderma durante los primeros tres meses. Un mes después de la germinación se aplicó fertilizante “iniciador” (N-P-K: 12-61-00) por un periodo de 30 días, posteriormente se aplicó “desarrollo” (N-P-K: 20-07-19) durante tres meses y, por último, se aplicó “finalizador” (N-P-K: 4-25-35).

El ensayo de progenies se estableció en campo en julio (inicio de la temporada de lluvias) de 2011, en el municipio de Ario, Michoacán, a una altitud de 1343 m s. n. m. (Fig. 1). El diseño experimental se organizó en 10 bloques completos al azar, con tres individuos por parcela discontínua. Los árboles se plantaron a marco real a una distancia de 3 m × 3 m entre cada planta en un terreno previamente roturado con arado de disco y se fertilizaron al momento de la plantación. En los años uno, tres, cuatro y cinco del ensayo se midieron las variables: altura total (ALT) y diámetro a la base del tallo (DIAM). Mientras que en los años tres, cuatro y cinco se midió el diámetro a una altura de 1.30 m sobre el nivel del suelo (DAP). El DIAM y el DAP se midieron en los primeros años con un vernier, posteriormente, con forcípula y la ALT con una regla y una extensión ajustable. En vivero se obtuvo suficiente planta de 27 familias, con las que se estableció el experimento en campo, sin embargo, durante los primeros años de establecido, dos familias tuvieron baja supervivencia, por lo que se eliminaron de los análisis.

Estadísticas y parámetros genéticos

Se obtuvieron las estadísticas descriptivas con el procedimiento MEANS de SAS; el análisis de la varianza se realizó con el procedimiento GLM, obteniéndose los componentes de varianza con el procedimiento VARCOMP a través del método REML (Statistical Analysis System Institute Inc. [SAS Institute], 2016), para cada edad y variable por separado. Antes de realizar los análisis de varianza, los datos se estandarizaron con el procedimiento STANDARD con media igual a cero y varianza igual a uno. El modelo lineal aplicado para el análisis del ensayo fue:

Yijk = μ + βi + φj + βφij + εijk

donde:

Yijk = valor observado de la k-ésima planta de la j-ésima familia en el i-ésimo bloque

μ= valor promedio de la población

βi = efecto del i-ésimo bloque

φj = efecto aleatorio de la j-ésima familia [E(φj) = 0; Var(φj)=σ 2 f]

βφij = efecto aleatorio de interacción entre el i-ésimo bloque y la j-ésima familia [E(βφij)= 0; Var(βφij) = σ 2 bf]

εijk = error aleatorio experimental [E(εijk) = 0; Var (εijk)= σ 2 e]

El coeficiente de variación genética (CVg) se calculó mediante la siguiente ecuación (Salaya-Domínguez, López-Upton y Vargas-Hernández, 2012):

CVg=[(σ2f)0.5/x-](100)

donde:

σ2f = varianza de familia

x= media general

La heredabilidad a nivel de media de familias se estimó para cada una de las variables mediante las fórmulas propuestas por Zobel y Talbert (1984) . Las heredabilidades a nivel individual se estimaron con un coeficiente de deter-minación genética de tres ( Griffin y Cotterill, 1988; Hardner y Potts, 1995; Farfán-Vázquez, Jasso-Mata, López-Upton, Vargas-Hernández, Ramírez-Herrera, 2002; White, Adams y Neale, 2007) para evitar sobreestimar los parámetros genéticos (Namkoong, 1966). Se considera que entre las familias de polinización abierta existe una mayor variación debido a que hay una mayor probabilidad de polinización por árboles cercanos (Squillace, 1974) y por ello, existe cierta probabilidad de autofecundación (Sorensen y Miles, 1974). Por lo anterior, se consideró que la correlación genética entre medios hermanos obtenidos por polinización libre es de 0.33 (Farfán-Vázquez et al., 2002). Las ecuaciones utilizadas en el presente trabajo fueron las siguentes:

hi2=3σf2/(σf2+σbf2+σe2)hf2=σf2/[σf2+(σbf2/b)+(σe2/nb)]

donde:

σ2f = varianza de familia

σ2bf = varianza de la interacción de bloque por familia

σ2e = varianza del residual

b = número de bloques

n = media armónica del número de individuos en cada unidad experimental

La ecuación utilizada para determinar la media armónica fue:

MH=n(fi/yi)

donde:

MH = media armónica

n = número de datos

fi = valor de cada frecuencia

yi = cada valor observado correspondiente a la variable de interés

En este caso, b fue igual a 10 hasta el año cuatro y a 9 en el año cinco, y MH varió de 2.29 en el año uno a 1.64 en el año cinco. La heredabilidad de medias de familias se consideró baja si los valores fueron menores a 0.20, media entre 0.20 y 0.50, y alta cuando fue mayor a 0.50 (Stanfield, 1971; Pistorale, Abbott y Andrés, 2008).

El error estándar de la heredabilidad EE (h2) se estimó mediante la fórmula modificada de Jayaraman (1999):

EEhi2=(1-h2/3)[1+nb-1](h2/3)/[(nb/2)(nb-1)(f-1)]0.5EE hf2=1-t1+nbt/[(nbf-1)/2]0.5

donde:

t = correlación intraclase (1/3 de la heredabilidad individual)

n = media armónica de individuos

b = número de bloques del ensayo

f = número de familias en el ensayo

Las correlaciones fenotípicas y genéticas entre ALT, DIAM y DAP se calcularon para cada una de las edades y se estimaron con base en el coeficiente de correlación de Pearson. Las correlaciones genéticas se calcularon con la siguiente ecuación (Falconer y Mackay, 1996):

rgxy= σfxy/σfxyσfy

donde:

rgxy = correlación genética entre x e y evaluada sobre los mismos individuos

σfxy = covarianza de familia entre x e y

σfx y σfy = desviaciones estándar de familia de las variables x e y

La covarianza σfxy se estimó con la siguiente ecuación (White y Hodge, 1989):

σfxy=[σfx+y- (σfx+σfy)]/2

La ganancia genética se estimó mediante la siguiente fórmula (Diao, Hou, Xie y Sun, 2016):

 G %=i hi2σP2Xx100

donde:

i = intensidad de selección

h2i = heredabilidad a nivel individual 2 = varianza fenotípica total

x = media de la población

Resultados y discusión

La supervivencia promedio del ensayo en el año cinco (2016) fue 59%. El porcentaje de supervivencia de las familias osciló entre 27% y 84%. El número promedio de individuos por familia al final de las evaluaciones fue de 13.8 individuos. Las familias con mayor número de individuos representados en el ensayo fueron dos con 26 y 28 individuos, respectivamente.

Características fenotípicas de las progenies

Las progenies evaluadas en el ensayo alcanzaron en el quinto año, en promedio, una ALT de 5.5 m, un DIAM de 13.4 cm y un DAP de 10.4 cm (Tabla 1). Los incrementos medios anuales fueron de 1.1 m para ALT, 2.7 cm para DIAM y 2.1 cm para DAP. El coeficiente de variación disminuyó conforme avanzó la edad, de entre 41.0% y 40.7% en la edad uno, en las tres variables, hasta entre 16.6% y 20.5% en la edad cinco (Tabla 1); esto sugiere que, con el paso del tiempo, el ambiente tuvo cada vez menor influencia sobre el desarrollo del ensayo (Franklin, 1979; Costa y Durel, 1996; Farfán-Vásquez et al., 2002) (Tabla 1). Las diferencias entre las familias fueron de 0.12 m para ALT el primer año a 1.67 para ALT en el año cinco, de 0.27 cm a 2.85 cm para DIAM y de 1.47 cm a 3.57 cm para DAP (Tabla 1).

Tabla 1 Estadísticas descriptivas para cada variable y año de crecimiento (expresado como subíndice) en campo en un ensayo de progenies de Pinus oocarpa en el Municipio de Ario, Michoacán. 

Variableaño ̅x±ErrEst Mínimo Máximo DesEst CV AmpFam
ALT1 0.22±0.00 0.04 0.56 0.09 40.97 0.12
ALT3 2.22±0.03 0.70 4.30 0.57 25.46 0.63
ALT4 3.53±0.03 1.40 5.60 0.68 19.19 0.95
ALT5 5.51±0.05 2.30 7.95 1.00 18.07 1.67
DIAM1 0.54±0.01 0.19 1.51 0.22 40.67 0.27
DIAM3 6.37±0.07 0.94 9.52 1.46 22.99 1.92
DIAM4 9.93±0.08 3.41 14.92 1.72 17.35 2.32
DIAM5 13.44±0.12 5.00 19.20 2.23 16.59 2.85
DAP3 2.69±0.05 0.63 6.31 1.08 40.03 1.47
DAP4 6.15±0.08 1.42 10.36 1.68 27.25 2.41
DAP5 10.38±0.11 4.00 16.40 2.13 20.48 3.57

̅x ±ErrEst = valor promedio±error estándar; DesEst = desviación estándar; CV = coeficiente de variación; AmpFam = amplitud de familias (el mayor valor promedio de familia menos el menor valor promedio de familia) ALT1-ALT5, DIAM1-DIAM5, DAP3-DAP5 =altura total (m), diámetro a la base del tallo (cm) y diámetro normal (cm, a la altura de 1.30 m del nivel del suelo) en los diferentes años después de la plantación en campo (1, 3, 4, 5).

Las dos mejores familias a partir del tercer año para ALT fueron las familias 45 y 61; en DIAM y DAP se observó lo mismo que en ALT; a partir de la edad de cuatro años, la mejor familia para DIAM y DAP fue la familia 45 (Tabla 2).

Tabla 2 Valores de las características promedio de crecimiento de las tres mejores familias de un ensayo de progenies de Pinus oocarpa en el municipio de Ario, Michoacán. 

Edad
(años)
ALT (m) DIAM (cm) DAP (cm)
Fam Prom±err CV% Fam Prom±err CV% Fam Prom±err CV%
1 65 0.31±0.04 38.57 60 0.68±0.19 61.74 - - -
1 14 0.30±0.08 43.23 65 0.63±0.05 21.52 - - -
1 15 0.26±0.02 33.95 09 0.62±0.06 48.90 - - -
3 61 2.60±0.16 27.40 45 7.42±0.17 3.17 45 3.56±1.28 50.85
3 09 2.58±0.16 28.03 14 7.23±0.92 12.74 09 3.37±0.27 36.18
3 45 2.57±0.77 42.37 61 6.90±0.33 21.38 40 3.31±0.59 50.67
4 45 4.05±0.95 33.17 45 11.26±1.36 17.13 45 7.73±1.77 32.38
4 09 4.00±0.19 21.91 55 10.69±0.25 11.05 09 6.93±0.40 26.51
4 61 3.91±0.15 17.15 12 10.68±0.38 17.08 14 6.83±0.65 16.38
5 45 6.58±1.08 23.12 45 14.60±1.40 13.56 45 12.45±1.55 17.61
5 61 6.06±1.93 14.23 19 14.53±0.42 11.27 19 11.43±0.40 13.43
5 19 5.95±1.50 9.75 67 14.29±0.32 10.47 64 11.26±0.50 14.04

Se indica el error estándar (±err).

Prom = promedio por familia. Err = error estándar; CV % = coeficiente de variación en porcentaje

La comparación del crecimiento promedio entre familias con otros ensayos previos resulta difícil, en el sentido de que no siempre se registran edades comparables y la influencia del clima y suelo del sitio de ensayo son determinantes. Dicho lo anterior, se podría decir que los promedios entre familias del presente ensayo a los cinco años de edad a la plantación, fueron similares en ALT a los obtenidos en el año seis en procedencias de P. oocarpa originadas de Guatemala, Honduras, Nicaragua y Belice evaluadas en Tanzania (5.7 m (Mugasha, Chamshamaa, Iddi y Nshubemuki, 1996), aunque inferiores en ALT y DAP (en 35% y 30%, respectivamente) en comparación con un ensayo de procedencias de P. oocarpa de Honduras y Guatemala a la misma edad (cinco años), ensayadas en Brasil (Moura, Dvorak y Hodge, 1998).

Componentes de la varianza

Se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre las familias, en todas las variables estudiadas, a partir de los tres años, con excepción de la variable DIAM a los tres años de edad. Esto indica que existe variabilidad genética significativa entre las familias evaluadas (Tabla 3) y, por tanto, que es factible obtener ganancias genéticas a partir de la selección de los mejores genotipos no antes de los tres años de edad a la plantación (Resende, Souza, Higa y Stein, 1991).

Tabla 3 Coeficiente de variación genética y componentes de varianza de un ensayo de progenies de Pinus oocarpa en el municipio de Ario, Michoacán. 

Variableaño Pr > F n fam n bloq CV g % CV p % σ 2 FAM % σ 2 ERR %
ALT1 (m) 0.46 2.29 10 0.0 41.0 0.1 92.5
DIAM1 (cm) 0.57 2.29 10 0.0 40.6 0.0 90.2
ALT3 (m) 0.00 1.76 10 5.9 25.6 6.3 74.5
DIAM3 (cm) 0.20 1.74 10 2.7 23.6 1.5 81.8
DAP3 (cm) 0.00 1.64 10 6.3 39.7 2.4 78.6
ALT4 (m) 0.00 1.74 10 5.1 19.3 7.0 76.8
DIAM4 (cm) 0.04 1.74 10 3.8 17.7 4.0 86.7
DAP4 (cm) 0.00 1.75 10 5.6 28.0 4.6 82.5
ALT5 (m) 0.05 1.69 9 3.6 18.2 4.2 75.1
DIAM5 (cm) 0.00 1.68 9 3.9 16.7 6.8 80.1
DAP5 (cm) 0.02 1.68 9 4.4 20.5 5.2 81.7

ALT = altura total; DIAM = diámetro basal; DAP = diámetro a la altura del pecho (1.30 m); Pr > F = significancia de la prueba de hipótesis para la diferencia entre familias; nfam = media armónica del número de individuos por familia por bloque; nbloq = número de bloques; CVg = coeficiente de variación genética en porcentaje; CVp%= coeficiente de variación fenotípica en porcentaje; σ 2 FAM % = varianza de familia en porcentaje de contribución a la varianza total; σ 2 ERR % = varianza del error en porcentaje de contribución a la varianza total.

La varianza de familia (σ 2 f) para DIAM y DAP incrementa su contribución a la varianza total conforme se incrementa la edad, hasta llegar a 6.8% y 5.2%, respectivamente (Tabla 3). Si el diámetro del árbol es un carácter asociado positivamente al potencial de producción de resina (Squillace 1965), estos resultados sugieren que es recomendable realizar selección de los individuos o familias con base en el diámetro (basal o a la altura del pecho) a la edad de cinco años.

Como es común en ensayos de progenie de medios hermanos, en los que existe una gran variación entre individuos de la misma familia, la varianza del error (σ 2 e) fue el componente que tuvo mayor contribución a la varianza total para las tres variables en todas las edades (Tabla 3). Esto, eventualmente, permitiría hacer una selección de mejores individuos dentro de familias (Farfán-Vázquez et al., 2002).

Heredabilidad individual y de media de familias

Las heredabilidades, tanto a nivel individual (h2i) como de media de familias (h 2 f), en general aumentaron con la edad (Tabla 4). Por ejemplo, DIAM a la edad de cinco años tuvo valores muy promisorios para realizar selección con base en ese carácter y edad: h2i = 0.22 y h 2 f = 0.54. Por ello, se confirma la tendencia de los datos que sugieren que es recomendable realizar la selección a la edad de cinco años con base en el diámetro.

Tabla 4 Heredabilidades en diferentes edades (1, 3, 4 y 5 años) en un ensayo de progenies de Pinus oocarpa en el municipio de Ario, Michoacán. 

Variableaño h 2 i EE h 2 i h 2 f EE h 2 f
ALT1 0.003 0.013 0.03 0.062
DIAM1 0.00 0.013 0.00 0.060
ALT3 0.21 0.034 0.54 0.124
DIAM3 0.05 0.022 0.23 0.088
DAP3 0.08 0.025 0.29 0.099
ALT4 0.23 0.036 0.58 0.150
DIAM4 0.13 0.028 0.42 0.115
DAP4 0.13 0.028 0.47 0.117
ALT5 0.15 0.032 0.44 0.124
DIAM5 0.22 0.038 0.54 0.146
DAP5 0.17 0.034 0.47 0.130

Edad = Fecha de medición de variables de crecimiento, h 2 i = heredabilidad individual; EE (h 2 i) = error estándar; h 2 f = heredabilidad de media de familias.

En concordancia con la falta de significancia de la variación entre familias a la edad de un año (Tabla 3), la heredabilidad a esa edad tuvo un valor de cero en DIAM y en ALT presentó valores muy bajos (h2i=0.003; h 2 f=0.03). Esto puede deberse a que a temprana edad aún no se expresa plenamente el potencial de crecimiento de cada familia y al proceso de adaptación después de la plantación en campo (Cotterill y Dean, 1988). El mismo patrón de variación ha sido observado en P. ponderosa (Namkoong y Conkle, 1976), Pseudostuga menziesii (Franklin, 1979) y P. radiata (Cotteril y Dean, 1988).

Los resultados de h2i obtenidos en este estudio fueron similares a los obtenidos en ensayos de progenies de otras especies forestales, para los que en general se han registrado valores de h2i entre 0.10 y 0.30 (Cornelius, 1994; White et al., 2007). Por ejemplo, los valores encontrados para ALT a los cinco años de edad (h2i = 0.15 y h 2 f = 0.44) son similares a los obtenidos para P. radiata ensayado en Orozko, España, a los seis años de edad (h2i ALT = 0.15) (Arregui, Espinel, Aragonés y Grado, 1999); P. caribaea Morelet de cinco años de edad establecido en Chaguamaras, Venezuela (Vásquez y Dvorak, 1996) y otro de cinco años establecido en El Amparo, Colombia (h 2 i ALT 5 = 0.24); P. chiapensis (Mart.) Andresen en Los Guadales, Colombia (h 2 i ALT 5 = 0.28); P. tecunumanii (Schw.) Eguiluz et Perry en San José, Colombia y Wilgeboom, Sudáfrica (h 2 i ALT 5 = 0.32; h 2 i ALT 5 = 0.41) (Vásquez y Dvorak, 1996); P. patula Sitio 2 en Acoxochitlán, Puebla (h2i ALT 5 = 0.33) (Salaya-Domínguez et al., 2012) y en Sitio 1 Aquixtla, Puebla (h 2 i ALT 5 = 0.09) (Salaya-Domínguez et al., 2012).

Los valores de h 2 f presentaron un patrón similar al observado en la h2i (Tabla 4), con valores más altos que esta última, y con una tendencia a incrementarse con la edad. Algunos estudios han demostrado que la h 2 f se incrementa con la edad, debido a la acumulación del crecimiento derivado de la expresión de un potencial de crecimiento diferencial ente familias, medible hasta antes de que la competencia impida una cuantificación robusta de tal diferenciación (Namkoong y Conkle, 1976; Franklin, 1979; Costa y Durel, 1996; Ignacio-Sánchez, Vargas-Hernández, López-Upton y Borja-de la Rosa, 2005). Los valores de h 2 f de P. oocarpa en este estudio fueron mayores comparados con los valores estimados para P. patula en dos sitios (h 2 f ALT 5 = 0.17, 0.27; h 2 f DAP = 0.19, 0.25) (Salaya-Domínguez et al., 2012). Los valores de h 2 f sugieren que hay un importante potencial de selección entre las familias (Sebbenn, Arantes, Boas y Freitas, 2008). En promedio, los valores de heredabilidad más altos se observaron para las características del diámetro a la edad cinco, lo cual indica que este será un rasgo importante en la selección temprana.

Correlaciones fenotípicas y genéticas entre caracteres

Las correlaciones fenotípicas entre cada par de variables en el caso de P. oocarpa fueron de medias a altas y en todos los casos positivas. Los valores de correlación más altos se observaron entre DIAM y DAP a la edad de cinco años (rf 5 (DIAM-DAP) = 0.86) y entre ALT con DAP a la edad de tres y cuatro años (rf 3 (ALT-DAP) = 0.82, rf 4 (ALT-DAP) =0.81), lo que demuestra una cercanía entre los pares de variables (Tabla 5).

Tabla 5 Correlaciones fenotípicas (r fxy ) y genotípicas (r gxy ) entre variables de crecimiento en un ensayo de progenies de Pinus oocarpa en el municipio de Ario, Michoacán. 

Correlaciones Edad ALT-DIAM DIAM-DAP ALT-DAP
r fxy 1 0.31 . .
3 0.60 0.53 0.82
4 0.68 0.75 0.81
5 0.68 0.86 0.77
r gxy 1 0 . .
3 0.91 0.72 0.95
4 0.72 0.86 0.92
5 0.74 0.96 0.95

r f(XY) = correlación fenotípica; r g(XY) = correlación fenotípica; ALT = altura total; DIAM = diámetro basal; DAP = diámetro normal (1.30 m).

Las correlaciones genéticas en P. oocarpa en este estudio fueron altas y positivas, lo cual confirma que existe una fuerte asociación entre los caracteres de crecimiento evaluados y que la selección para una de las características tendrá un impacto positivo en mejorar otra (Resende et al., 1991; White et al., 2007; Macedo, Menezes-Freitas, Teixeira-de Moraes, Zanata, Sebbenn, 2013). El grado de correlación fenotípica (rf = 0.86) y genotípica (rg = 0.96) más alto a la misma edad se encontró para la asociación DIAM y DAP en el quinto año del ensayo; esto probablemente debido al alto grado de relación que naturalmente presentan entre sí ambos caracteres, derivado del factor de forma del fuste. Sin embargo, en promedio, el grado de correlación genética fue más alto para la asociación entre ALT y DAP (rg 3, 4, 5 (ALT-DAP) = 0.92 a 0.95; Tabla 4). Esta correlación sugiere que entre las dos características la interacción genotipo por ambiente fue menor (Paludzyszyn-Filho, Cunha-Fernandes y Resende, 2002). Los valores observados coinciden con la mayoría de los estudios de especies forestales que han demostrado una fuerte correlación genética entre este par de variables (Arregui et al., 1999; Farfán-Vázquez et al., 2002; Morales-González, López-Upton, Vargas-Hernández, Ramírez-Herrera y Gil-Muñoz, 2013).

En general, las correlaciones genéticas fueron superiores a las respectivas correlaciones fenotípicas, lo que indica que la contribución de los factores genéticos en la expresión de los caracteres fue mayor en comparación con los factores ambientales (Fernando-Amabile, Gelape-Faleiro, Capettini, Peixoto y Sayd, 2015).

Por otro lado, dado que la alta capacidad de producción de resina y las características de crecimiento también parecen ser variables genéticamente correlacionadas (Rodrigues, Azevedo, Sobreiro, Pelissari y Fett-Neto, 2008; Zeng, Zhang, He, Lian, Cai, Wang y Luo, 2013; Lai, Dong, Yi, Sun, Zhang, Fu, Xu, Lei y Zhang, 2017), se puede suponer que no solamente se logrará una mejora en la producción de resina sino que se puede realizar una selección para lograr ganancias en la productividad de madera. La selección de DAP en este caso es más deseable que la selección con base en DIAM o ALT, ya que es el carácter de crecimiento que está más probablemente relacionado con el volumen de producción de resina (Squillace, 1965; Rodrigues et al., 2008; Zeng et al., 2013). Esto coincide con lo encontrado por Squillace (1965), en árboles de P. elliottii de 19 años de edad, que la correlación genética entre ambas varibles permitía aumentar el rendimiento de resina al doble y al mismo tiempo lograr una ganancia de 6% en el crecimiento del DAP.

Respuesta a la selección

En el presente estudio se determinó seleccionar 20% de los árboles con base en las características de crecimiento evaluadas con un índice de selección de i = 1.4. Los resultados sugieren que la edad óptima para la selección de la característica de DAP es el año cinco y que tomando en cuenta la alta heredabilidad obtenida y la variación fenotípica, se podría esperar un aumento de 4.95% en esta característica en la misma edad en la próxima generación (Tabla 6). Para el DIAM se esperaría un aumento similar de 5.19%. En el caso de la ALT los resultados indican que se obtendría 4% de ganancia en la siguiente generación. En coníferas, estimar los valores de la respuesta a la selección a la edad de cinco años puede parecer prematuro, dada la longevidad de las especies (White, Hodge y Powell, 1993; Wu, 1999). Sin embargo, diversos estudios con otras especies demuestran la existencia de correlación alta entre las ganancias genéticas estimadas a edades tempranas y ganancias obtenidas al final del turno (White et al., 1993; Wu, 1999).

Tabla 6 Ganancia genética (%) esperada, con una intensidad de selección de i = 1.4, para variables de crecimiento en un ensayo de progenies de medios hermanos de Pinus oocarpa en el municipio de Ario, Michoacán. 

Edad ALT DIAM DAP
1 0.12 0.00 .
3 7.61 1.63 4.48
4 6.26 3.17 5.88
5 3.85 5.19 4.95

ALT = altura total; DIAM = diámetro basal; DAP = diámetro a la altura del pecho (1.30 m).

Conclusiones

El presente ensayo de progenies permitió detectar una variabilidad genética significativa entre familias de medios hermanos en los caracteres de altura (ALT), diámetro a la base del fuste (DIAM) y diámetro a la altura del pecho (DAP). La existencia de una variación genética aditiva significativa entre familias, indica que es viable obtener ganancias genéticas para esos caracteres mediante selección de mejores individuos y/o de mejores familias. La edad óptima de selección podría ser el cuarto año de edad (posterior a la plantación en campo) para ALT y el quinto año para DAP y DIAM. Considerando que trabajos previos han demostrado una asociación positiva entre DAP y producción de resina, DAP sería la característica en la que se enfocaría la selección para incrementar la producción de madera. Al tener ganancias genéticas en DAP (del orden de 4%), sería de esperar tener un incremento en la producción de resina. Una limitación de este estudio es que el ensayo se realizó en un solo sitio; futuros ensayos requerirán de varios sitios de campo, para cuantificar la magnitud del efecto del medio ambiente y de la interacción genotipo por medio ambiente, idealmente con un mayor número de familias ensayadas.

Reconocimientos

Se agradece el financiamiento a IFB del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca otorgada a través del Programa Institucional de Doctorado en Ciencias Biológicas (no. becario 285084), y a la Dirección de Planeación Institucional de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH) por el Recurso otorgado a través del Programa de Fortalecimiento Institucional PFCE 2017; a la Coordinación de la Investigación Científica de la UMSNH por el financiamiento a NSV.

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Recibido: 08 de Agosto de 2019; Aprobado: 28 de Marzo de 2020; Publicado: 16 de Diciembre de 2020

*Autor de correspondencia. nsanchezv@yahoo.com

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