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Introducción
Se trata de una especie pionera de rápido crecimiento y madera suave que, en la Sierra Norte de Puebla, se utiliza principalmente para la fabricación de cucharas, artesanías e instrumentos musciales; pero debido a su amplia explotación, la estructura y composición de los bosques donde se le encuentra ha cambiado. Las copas de los árboles que están en proximidad cercana forman el dosel de un bosque. Este dosel cumple una función importante en la cantidad de radiación fotosintéticamente activa que deja pasar al sotobosque (Cabrelli, Rebottaro y Effron, 2006); además influye en la mortalidad de las ramas (autopoda), así como en el tamaño y forma del fuste (Delagrange, Messier, Lechowicz y Dizengremel, 2004).
Las copas, de acuerdo con su posición social dentro del rodal o bosque, pueden ser: dominantes, codominantes, intermedias y suprimidas (Tourn, Barthèlèmy y Grosfeld, 1999); su forma y dimensión reflejan el vigor de un árbol y las relaciones interdimensionales (espacio vertical, competencia, estabilidad, vitalidad y productividad); así como otras poco conocidas (efecto de onda y fenómeno de timidez) (Jacobs, 1955), y diseño arquitectónico, que delimita la posición espacial de los individuos dentro del vecindario, para permitir o no su coexistencia dentro del dosel (Báez-Hernández, Herrera-Meza, Vázquez-Torres, Aquino-Bolaños y Martínez, 2016). Lo cual se refleja en las relaciones alométricas entre los distintos atributos de tamaño (Poorter et al., 2010) y su significado adaptativo respecto a su ambiente (Frankino, Zwaan, Stern y Brakefield, 2005).
El efecto de onda se ha observado en algunas especies como: Kochia scoparia (L.) Schrad. (Franco y Harper, 1988); Pinus taeda L. (Zeide, 2011); Fagus sylvatica L., Fraxinus excelsior L., Carpinus betulus L., y Tilia cordata Mill. (Hajek, Seidel y Leuschner, 2015); Larix decidua Mill. (Feng-Lu, Fang, Xi-Ping, Hou-Jiang y Xing-Kai, 2017), debido a que extienden sus copas más allá de su espacio de crecimiento asignado; mientras que otras, ceden parte de ese espacio a las especies dominantes, este efecto puede describirse como una onda de período constante (Zeide, 2011; Ibáñez-Moreno et al., 2012).
Zeide (1993), al estudiar los bosques naturales en el sur de Estados Unidos de América, observó que alrededor de un árbol dominante suele haber un anillo de árboles suprimidos; a su vez, los árboles en el próximo anillo concéntrico se comportan como dominantes, y así sucesivamente. El efecto general lo describió como una "onda de densidad" que se amortigua con la distancia y se propaga en todas las direcciones desde los árboles dominantes. La distribución espacial de árboles dominantes y suprimidos no es aleatoria, pero puede mostrar una gran regularidad; esto se ha demostrado donde la distribución de los árboles es muy regular (Weiner y Thomas, 2001). Por lo que la aparición de un patrón espacial, en los árboles individuales que están distanciados equitativamente, se puede analizar mediante un análisis espectral (Cao, Chen, Tian y Feng, 2016). Pero, el desarrollo del patrón espacial no solo se presenta en los árboles que están espaciados equitativamente, sino cada vez que ellos compiten (por agua, energía solar, nutrimentos y espacio físico), independientemente del régimen de plantación (Binkley, 2004; Serrada, 2008).
Por lo cual, el fenómeno de timidez se observa en cierto grupo de árboles (de la misma especie), que mantienen sus copas alejadas entre sí; para respetar una distancia que se conoce como "grieta de timidez". También se conoce como "canopyal sensagement", "crown shyness" o "copas tímidas". "Crown shyness" fue el término dado por el biólogo australiano Maxwell Ralph Jacobs, él estudió los patrones de timidez en eucalipto y llegó a la conclusión de que los brotes eran sensibles a la fricción de las ramas provocadas por el viento, lo que ocasionaba claros en el dosel (Jacobs, 1955).
En ese sentido, las ramas de los árboles (de una misma especie) se ven dañadas al momento de la fricción, por lo cual optan por dejar un espacio entre las copas y así evitar el daño de tejidos que podría limitar su crecimiento (Hajek et al., 2015). Además, los árboles cuentan con fotorreceptores para beneficiarse de una mayor cantidad de energía solar disponible, para dejar así las llamadas "ranuras de timidez", que pueden llegar a medir entre 10 cm y 50 cm, cuyo objetivo según Binkley (2004) es evitar la competencia por energía solar, un recurso limitante en el desarrollo y la productividad de los árboles.
Siempre que los árboles compiten (inter e intraespecíficamente), desarrollan una jerarquía de dominancia y supresión (Farrior, Bohlman, Hubbell y Pacala, 2016). Si la competencia por recursos (agua, energía solar y nutrimentos) limita el espacio físico de crecimiento, cada árbol individual debería crecer hasta que su peso sea proporcional al tamaño de su espacio disponible inmediato (Weiner y Thomas, 2001). En el caso de la timidez botánica, esta solo se observa donde hay competencia intraespecífica, aun con dominancia y supresión; pues la apertura de copa actúa como un mecanismo de defensa y de autoprotección (Rudnicki, Lieffers y Silins, 2003; Binkley, 2004).
Algunos científicos creen que este fenómeno se debe a una alelopatía (por compuestos orgánicos volátiles) que coordinan ciertos procesos como el crecimiento (Coley, 1988). Otra explicación es que permite que la energía solar penetre mejor en el bosque y proporcionar una ventaja evolutiva selectiva frente a las enfermedades contagiosas, así como a la propagación de insectos, cuyas larvas se alimentan de las hojas (Farrior et al., 2016). Así, los árboles tímidos tendrán menos probabilidad de contagiarse de alguna enfermedad o plaga, a pesar de encontrarse espacialmente en una distribución densa (Jacobs, 1955; Goudie, Polsson y Ott, 2009).
Objetivos
El objetivo fue realizar un modelaje morfométrico de las copas de Alnus acuminata (Kunth) (efecto de onda y fenómeno de timidez) en bosques homogéneos en la Sierra Norte de Puebla para lo cual se planteó la siguiente hipótesis: el comportamiento de las copas de A. acuminata al encontrarse en competencia intraespecífica, permitirá entender mejor el efecto de onda y el fenómeno de timidez como estrategias de crecimiento dentro del gradiente vertical y horizontal del dosel, en diferentes ecorregiones de la Sierra Norte de Puebla.
Materiales y métodos
Área de estudio
La Sierra Norte de Puebla es una región caracterizada por zonas montañosas, se encuentra al noroeste del estado, colinda con Veracruz al Norte, con Hidalgo y Tlaxcala al Oeste. Es la segunda región del estado de Puebla más habitada, debido a las buenas condiciones naturales y socioculturales. Su extensión territorial es de 5903.5 km2 y la integran 65 municipios (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2014).
Predominan los climas: cálido húmedo [A(C)f y A(C)m], cálido subhúmedo [A(C)w0, A(C)w1 y A(C)w2], templado húmedo [C(m) y C(f)], templado subhúmedo [C(w0), C(w1) y C(w2)]. La temperatura media anual va de 12 °C a 18 °C, la del mes más frío va de 3 °C a 18 °C. La precipitación del mes más seco es < 40 mm; el porcentaje de precipitación invernal, con respecto a la anual, es < 5 mm (García, 2004). Las heladas casi siempre se presentan con una frecuencia de 20 días a 40 días al año; la máxima incidencia de estas se concentra en el periodo de diciembre a enero.
Acompañan al paisaje, la neblina en las partes altas y la humedad con lluvia durante todo el año (Inegi, 2014). Está compuesta por bosques mixtos de pinos y asociación pino-encino, las especies sobresalientes son: Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham., Pinus ayacahuite Ehren., Quercus rugosa Née, Abies religiosa (Kunth) Schltd. et Cham., Alnus acuminata Kunth, Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Taxodium mucronatum Ten., y Juniperus deppeana Steud. (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2011).
Sitios de muestreo
Los sitios fueron establecidos en distintas ecorregiones de la Sierra Norte de Puebla (Tabla 1). Fueron parcelas rectangulares de 20 m × 50 m con un diseño de muestreo por conglomerados. Los criterios para delimitar los sitios consistieron en cumplir con los atributos homogeneidad, densidad, pureza, altura total (AT), diámetro normal (DN), diámetro de copa (DC) y cobertura de copa (CC); en bosques homogéneos incoetáneos sin perturbación antrópica. Para el posicionamiento y ubicación de los sitios se utilizó un GPS (SOUTH S750-G2®). Se utilizó el software ArcView®, para plasmar la ubicación de los sitios (Fig. 1).
Tabla 1 Posición geográfica de los sitios de muestreo en la Sierra Norte de Puebla.
| Clave de sitio | Municipio | Altitud m snm | Coordenadas geográficas latitud longitud | |
| 1-Ch1 | Chignahuapan 1 | 2298 | 19º48'24'' | 98º01'47'' |
| 2-Ch2 | Chignahuapan 2 | 2300 | 19º48'30'' | 98º01'41'' |
| 3-Zt1 | Zacatlán | 2071 | 19º54'38'' | 97º57'34'' |
| 4-Cu1 | Cuautempan | 1499 | 19º54'53'' | 97º48'55'' |
| 5-Zo1 | Tetela de Ocampo (Zontecomapan 1) | 2178 | 19º51'04'' | 97º43'59'' |
| 6-Zo2 | Tetela de Ocampo (Zontecomapan 2) | 2164 | 19º51'05'' | 97º43'58'' |
| 7-Zo3 | Tetela de Ocampo (Zontecomapan 3) | 2206 | 19º51'17'' | 97º44'12'' |
| 8-Zi1 | Tetela de Ocampo (Zitlalcuautla 1) | 2287 | 19º44'18'' | 97º47'56'' |
| 9-Zi2 | Tetela de Ocampo (Zitlalcuautla 2) | 2264 | 19º44'10'' | 97º47'58'' |
| 10-Zi3 | Tetela de Ocampo (Zitlalcuautla 3) | 2319 | 19º44'03'' | 97º47'55'' |
| 11-Ca1 | Tetela de Ocampo (Carreragco 1) | 1625 | 19º52'28'' | 97º40'46'' |
| 12-Ca2 | Tetela de Ocampo (Carreragco 2) | 1696 | 19º52'25'' | 97º42'04'' |
| 13-Xo1 | Xochitlán de Vicente Suárez 1 | 1564 | 19º54'54'' | 97º38'27'' |
| 14-Xo2 | Xochitlán de Vicente Suárez 2 | 1544 | 19º54'57'' | 97º38'44'' |
| 15-Na1 | Nauzontla | 1752 | 19º56'42'' | 97º35'26'' |
| 16-Zp1 | Zacapoaxtla | 2104 | 19º53'01'' | 97º33'25'' |
| 17-Tq1 | Tlatlauquitepec 1 | 2069 | 19º49'30'' | 97º31'27'' |
| 18-Tq2 | Tlatlauquitepec 2 | 2158 | 19º49'20'' | 97º31'54'' |
| 19-Tq3 | Tlatlauquitepec 3 | 2122 | 19º49'17'' | 97º32'05'' |
| 20-Tq4 | Tlatlauquitepec 4 | 2111 | 19º49'05'' | 97º32'02'' |
Muestreos de árboles
Los municipios elegidos para el muestreo abarcan 2036 km2, para ello se utilizó una intensidad de muestreo de 1% del total de los municipios (Conabio, 2011). La medición se realizó en invierno (diciembre-2017, enero y febrero-2018), porque en esta época los árboles no tienen hojas y se pueden observar mejor sus órdenes de ramificación, el efecto de onda y el fenómeno de timidez. La clasificación de los árboles, según su DN fue: brinzal (< 5 cm); monte bravo (de 6 cm a 12 cm); vardascal (de 13 cm a 30 cm); alto latizal (de 31 cm a 50 cm) y fustal (> 50 cm).
Variables de respuesta
Índice de valor forestal (ÍVF). Se determinó mediante la suma de valores relativos de DN, AT y CC (Corella et al., 2001). Las AT se midieron con un hipsómetro/telémetro Nikon Laser Forestry Pro®, las mediciones de copa con un cinta métrica Stanley®, los DN con una forcípula con láser verde (800 mm Haglof®).
Índice de esbeltez (ÍE). Según Serrada (2008), expresa el grado de estabilidad de la masa forestal, y fue estimado con la fórmula siguiente:
donde:
AT = altura total del árbol
DN = diámetro normal (1.30 m)
Índice de espacio vital (ÍEV). Considera dos indicadores básicos del desarrollo o morfología de un árbol, consecuencia de la espesura en que vive o ha vivido (Arias, 2005; Serrada, 2008). Fue estimado con la fórmula siguiente:
donde:
DC = diámetro de copa
DN = diámetro normal (1.30 m)
Efecto de onda (EO). Dentro de cada rodal, se trabajó con grupos de 10 árboles (monopódicos, sin malformaciones, sin presencia de plagas o enfermedades y sin daños por incendios o rayos). En proximidad cercana, se observaron por lo alto y por lo bajo (el sistema de muestreo fue selectivo y se aplicó un metodo no destructivo). Finalmente se analizó la tendencia del patrón que siguió el efecto de onda y sus posibles cambios o similitudes con otros sitios, con el uso del Modelo de Optimización Múltiple en Superficies de Respuesta (Montgomery, 2006).
Fenómeno de timidez (FT). Para estudiar el fenómeno de timidez botánica (apertura de grieta), se analizaron rodales homogéneos de A. acuminata, ya que en los heterogéneos las especies tienden a entrelazar sus ramas con lo cual se dificultan las observaciones debido a la competencia interespecífica. Se capturó la apertura de grieta existente entre copas, mediante imágenes aéreas desde el sotobosque con cámara digital Nikon B500® y desde el dosel con el dron DJI Phantom 4 Pro®; se utilizó como medida de referencia una cuerda graduada, entre copa y copa. Los tamaños de apertura fueron definidos de la siguiente forma: N0: Apertura de grieta ausente. N1: de 0 cm a 10 cm. N2: de 11 cm a 30 cm. N3: de 31 cm a 50 cm. N4: > 51 cm de apertura. Para conocer los tamaños de apertura, se trabajó con el software Image Tool Portable®; donde se trasladaron las imágenes tomadas (lo cual incluyó una apertura con distancia conocida) y se procedió a realizar la conversión de pixeles a centímetros.
Análisis estadístico
A los datos que no cumplieron el supuesto de normalidad, se les aplicó la prueba de Kruskal Wallis (Montgomery, 2006). Para los datos que cumplieron el supuesto de normalidad y de homogeneidad, se empleó el análisis de varianza (ANOVA), con pruebas de comparación de medias por el método de Tukey (α ≤ 0.05), independientes para cada sitio de muestreo. Se trabajó con el software Minitab® 18 (Minitab, 2018).
Resultados
Valor forestal, esbeltez y espacio vital
Verticalmente, la estructura forestal de A. acuminata estuvo representada por cinco etapas de desarrollo: brinzal, monte bravo, vardascal, alto latizal y fustal (Fig. 2a). En ningún sitio se observaron, al mismo tiempo, las cinco etapas de desarrollo; sin embargo, 60% de los diámetros poblacionales tuvieron un DN > 31 cm (bosques con un alto valor comercial); mientras que las plántulas fueron escasas y solo representaron 2.32% de la población total (baja regeneración por monte alto). Los árboles con DN > 31 cm se encontraron en los sitios: 2-Ch2, 3-Zt1, 5-Zo1, 11-Ca1 y 14-Xo2; mientras que en el resto de los sitios los DN predominantes fueron de 6 cm a 30 cm, lo cual representó 37.75% de la población estudiada. Los DN > 50 cm solo representaron 4.57% de la población en estudio (2474 árboles).
Figura 2 Etapas de desarrollo (n= 2474 árboles) (a), e ÍEV (b), en 20 sitios muestreados para A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla.
El ÍVF fue más alto en el sitio 2-Ch2, ecorregión con bosques de niebla caracterizada por tener árboles con DN, AT y CC de mayor tamaño que en los demás sitios (Tabla 2). Mientras que el sitio con el valor más bajo fue: 9-Zi2 (10.49), ubicado en zonas ribereñas, aunque este no obtuvo los menores DN, AT y CC en sus individuos; pero si tuvo una alta regeneración natural (hasta 327 árboles·ha-1) con predominio en etapa de brinzal.
Tabla 2 Valor forestal y esbeltez de A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla.
| Sitio | Diámetro relativo (%) | Altura relativa (%) | Cobertura relativa (%) | Índice de Valor Forestal | Índice de Esbeltez |
| 1-Ch1 | 4.42 | 4.05 | 4.26 | 12.73 | 081.35 |
| 2-Ch2 | 6.00 | 6.32 | 9.74 | 22.06 | 090.66 |
| 3-Zt1 | 6.84 | 5.38 | 9.15 | 21.37 | 072.74 |
| 4-Cu1 | 4.29 | 4.92 | 7.57 | 16.79 | 105.40 |
| 5-Zo1 | 6.02 | 5.72 | 3.60 | 15.33 | 082.61 |
| 6-Zo2 | 5.11 | 5.14 | 2.43 | 12.68 | 087.24 |
| 7-Zo3 | 3.69 | 5.64 | 4.34 | 13.67 | 141.11 |
| 8-Zi1 | 3.42 | 5.86 | 5.03 | 14.30 | 153.92 |
| 9-Zi2 | 3.93 | 3.90 | 2.66 | 10.49 | 086.85 |
| 10-Zi3 | 5.24 | 4.48 | 5.36 | 15.09 | 079.33 |
| 11-Ca1 | 6.78 | 5.05 | 7.71 | 19.54 | 063.75 |
| 12-Ca2 | 3.30 | 3.83 | 5.82 | 12.95 | 100.09 |
| 13-Xo1 | 5.82 | 5.53 | 4.62 | 15.97 | 084.72 |
| 14-Xo2 | 6.59 | 5.65 | 2.71 | 14.96 | 078.30 |
| 15-Na1 | 5.73 | 5.17 | 3.81 | 14.70 | 083.05 |
| 16-Zp1 | 3.16 | 4.80 | 3.93 | 11.88 | 135.50 |
| 17-Tq1 | 4.42 | 5.28 | 4.11 | 13.80 | 107.91 |
| 18-Tq2 | 4.65 | 4.81 | 4.12 | 13.57 | 088.62 |
| 19-Tq3 | 5.53 | 4.23 | 3.26 | 13.02 | 070.70 |
| 20-Tq4 | 5.08 | 4.25 | 5.76 | 15.09 | 076.55 |
| 100 | 100 | 100 | 300 | = 93.52 |
La mayoría de los sitios tuvieron un arbolado poco estable al daño mecánico, a la presencia de vientos fuertes o huarances, puesto que las medias del ÍE entre las poblaciones son estadísticamente diferentes (α ≤ 0.05); solo los sitios 3-Zt1, 10-Zi3, 11-Ca1, 14-Xo2, 19-Tq3 y 20-Tq4, tuvieron ÍE normales (de 63.75 a 79.33).
El ÍE promedio para los bosques naturales de A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla fue de 93.52 (fuera de lo normal y cercano al crítico); por cada cm de diámetro que incrementa el árbol, se tiene un aumento de 93.52 cm en promedio en AT. Los DN oscilaron entre 11.65 cm y 25.23 cm en promedio para todos los sitios, mientras que las AT fueron de 12.43 m a 20.14 m (Fig. 3).
Figura 3 Probabilidad normal con un índice de confianza del 95%, para AT (a) y para DN (b), en árboles de A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla.
Fue en el sitio 9-Zi2 (Tetela de Ocampo localidad Zitlalcuautla) donde los árboles de A. acuminata se desarrollaron con poca competencia (ÍEV= 59.17); mientras que los sitios 3, 5, 10, 13 y 15 fueron los que tuvieron los ÍEV más bajos, es decir, los sitios con mayor competencia inter e intraespecífica; para tener un promedio de 38.92 en la Sierra Norte de Puebla (Fig. 2b).
Efecto de onda y fenómeno de timidez
El efecto de onda siguió una tendencia oscilatoria donde uno fue dominante, cuatro codominantes, tres intermedios y dos suprimidos, lo cual es una generalidad para los bosques homogéneos de A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla (Fig. 4).
Del 1 al 4: Chignahuapan, Zacatlán y Cuautempan. Del 5 al 12: Tetela de Ocampo. Del 13 al 16: Xochitlán de Vicente Suárez, Nauzontla y Zacapoaxtla. Del 17 al 20: Tlatlauquitepec.
Figura 4 Efecto de onda en superficie de respuesta expresado para A. acuminata en sitios de muestreo en la Sierra Norte de Puebla.
De 2474 árboles muestreados, 247 fueron dominantes, sus copas grandes se encontraron por encima del nivel general del dosel forestal, recibían energía solar vertical plena y parcialmente de forma lateral; 990 fueron codominantes, sus copas medianas formaron parte del nivel general del dosel, les llegaba energía solar vertical plena y poca de forma lateral; 742 fueron intermedios, sus copas chicas se extiendieron bajo el dosel formado por los codominantes, absorbían poca energía solar verticalmente y nada de forma lateral; 495 fueron suprimidos, sus copas chicas se ubicaron completamente bajo el nivel general del dosel, sin recibir energía solar.
El fenómeno de timidez se puede observar mejor en la época del año en que los árboles no tienen hojas (por ser una especie caducifolia) (Fig. 5a); aunque la grieta pudo observarse aún con follaje bien desarrollado e independientemente del nivel del dosel, al incluir a los árboles dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos (Fig. 5b).
En 25% de los sitios se tuvo una apertura de grieta > 30 cm (la más amplia observada), en los sitios: 2-Ch2, 10-Zi3, 13-Xo1, 15-Na1 y 20-Tq4. El otro 75% de los sitios se tuvo una apertura de entre 20 cm y 30 cm, en los sitios: 1-Ch1, 3-Zt1, 4-Cu1, 5-Zo1, 6-Zo2, 7-Zo3, 8-Zi1, 9-Zi2, 11-Ca1, 12-Ca2, 14-Xo2, 16-Zp1, 17-Tq1, 18-Tq2 y19-Tq3. A lo largo de la Sierra Norte de Puebla, no hubo distinción amplia entre los sitios para una mayor o menor apertura de grieta en copas de A. acuminata; el tener un promedio de 27.39 cm de apertura observable entre una copa y otra (Fig. 5c).
Discusión
Valor forestal, esbeltez y espacio vital
El valor forestal más alto para A. acuminata se presentó en aquellos sitios de la Sierra Norte de Puebla, donde hay bosques de niebla o bosque mesófilo de montaña, caracterizado por tener una alta concentración de niebla especialmente a nivel del dosel. Aunque en todos los sitios, se mostró un patrón espacial bidimensional y tridimensional como resultado de la competencia intraespecífica, se producen modelos que se repiten a nivel de copas (Franco y Harper, 1988; Zeide, 2011).
A nivel del sotobosque, de una muestra de 2474 árboles hubo 495 suprimidos, lo que sugiere que las plantas jóvenes se pueden adaptar a un ambiente sombreado; sin embargo, esta especie se desarrolla mejor a plena exposición solar (Conabio, 2011). El crecimiento de la copa de A. acuminata es angosta, irregular y abierta, en individuos con menor competencia por espacio físico y energía solar (por ejemplo: los ubicados en los bordes), aunque esta se puede desarrollar desde la base; sin embargo, en bosques homogéneos los árboles alcanzan una AT mayor, con una proporción de fuste libre de ramas y nudos debido a una poda natural (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza [Catie], 1995).
Los crecimientos en DN y AT, pueden aumentar solo con presentarse una apertura del dosel, debido a una mayor tasa fotosintética (Binkley, 2004). Si bien, esta especie se puede establecer en bosques de galería (en la ribera de los ríos), no se trata de una especie hidrófita; sino más bien de una especie de rápido crecimiento, heliófila y de madera suave que necesita mucha agua para su desarrollo (Catie, 1995). En los bosques de galería del río Xaltatempa, puede encontrarse asociada a Ligustrum japonicum Thunb., Parathesis serrulata (Sw.) Mez., P. patula, Platanus mexicana Moric. y Q. rugosa; y tener un valor forestal alto, solo inferior a P. mexicana (Aguilar-Luna, Loeza-Corte, García-Villanueva y Hernández-Fernández, 2018).
La estructura vertical de A. acuminata es de gran importancia para su desarrollo en los bosques homógeneos de la Sierra Norte de Puebla, donde se desarrollan árboles altos y con fuste relativamente delgado (ÍE= 93.52); sin embargo, este ÍE los ubica fuera de lo normal y cercano a lo crítico, puesto que los valores normales son cercanos a 70 y los críticos son superiores a 100 (Serrada, 2008). En un estudio comparativo con Eucalyptus urophylla S.T. Blake, en el clima cálido-húmedo de Huimanguillo, México, se obtuvieron ÍE de 114 cm·cm-1, 118 cm·cm-1 y 122 cm·cm-1 (Hernández-Ramos et al., 2017); resultados semejantes fueron obtenidos con Eucalyptus nitens H. Deane & Maiden, con un ÍE= 124 (Díaz, Espinosa, Valenzuela, Cancino y Lasserre, 2012); con Hieronyma alchorneoides L., con un ÍE= 111 y con Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell, con un ÍE= 106 (Arias, 2005).
Así entonces, al tener un valor de esbeltez alto, los árboles son poco estables al daño mecánico (Nájera-Luna y Hernández-Hernández, 2008), se asume que son delgados y que se debe tener cuidado al aplicar intensidades de aclareo fuertes (Arias, 2005; Díaz et al., 2012). A pesar de ello, la altura promedio (AT= 15.94 m) y el diámetro promedio (DN= 18.44 cm), sugieren una relación baja (0.86), lo cual está asociado con árboles cónicos, es decir, más esbeltos (Hernández-Ramos et al., 2017); que pueden ser más resistentes a vientos fuertes, nieve y huracanes (Wilson y Oliver, 2000). La presencia de reiteraciones basales especialmente en árboles suprimidos, es consecuencia directa de una alta densidad de población (1237 árboles·ha-1) debido a la competencia por energía solar y nutrimentos; ya que un déficit de energía solar sobre las copas puede producir una disminución en su rendimiento (Hajek et al., 2015).
El ÍEV expresa cuántas veces fue mayor el DC que el DN, en relación con la ocupación que necesita este para desarrollarse sin competencia (Ibáñez-Moreno et al., 2012), este índice creció a medida que el árbol engrosa en su diámetro (Arias, 2005; Nájera-Luna y Hernández-Hernández, 2008). En los bosques homogéneos con A. acuminata en la Sierra Norte de Puebla, fue común la competencia intraespecífica ya que en los sitios se observaron variantes en el crecimiento con efectos denso-dependientes, supeditados a un mayor espacio para el desarrollo individual (Vacchiano, Derose, Shaw, Svoboda y Motta, 2013).
El tamaño absoluto de A. acuminata fue una medida de su potencial productivo y reproductivo, pero este potencial solo se manifiesta si puede evitar que otros árboles adyacentes lo sobrepongan y sombreen, razón por la cual, por cada grupo de 10 árboles; solo uno fue dominante. AT, DC y CC menores en árboles adyacentes, pueden ser más evidentes con el tiempo, y probablemente decisivas en el resultado final de la dominancia y la supresión (Binkley, 2004); aunque los árboles tengan casi la misma altura o con una diferencia de algunos milímetros, esto es decisivo ya que al superponerse una hoja encima de otra, fotosintetiza más (Renshaw y Ford, 1984); lo cual confiere ventajas competitivas, ya que especies con individuos más altos que sus vecinos pueden interceptar más luz (Báez-Hernández et al., 2016).
Esas pequeñas diferencias en AT favorecieron la formación de patrones en gradientes espaciados, lo que permitió que la transmisión de los efectos de competencia (desigualdad en la adquisición de recursos) se presentara a medida que los árboles a lo largo del gradiente comenzaron a interferir con sus vecinos en diferentes momentos. Según Ibáñez-Moreno et al. (2012), de la competencia entre árboles, se puede predecir una correlación negativa en el crecimiento de árboles vecinos, y un aumento en el tamaño de aquel árbol con un espacio físico disponible cada vez mayor.
Efecto de onda y fenómeno de timidez
Para determinar el patrón del efecto de onda en A. acuminata, fue útil la clasificación de las copas, que además sirvió como parámetro para juzgar el vigor y la madurez del árbol o del sitio; lo cual puede servir en un futuro, para prescribir algunas cortas de diferente tipo (liberación, aclareo, regeneración, etc.). El patrón que siguió el efecto de onda en esta especie, tuvo un movimiento ascendente, oscilatorio y constante en su dosel; que se presentó en grupos de 10 árboles donde solo uno fue dominante; similar al estudio de Feng-Lu, Fang, Xi-Ping, Hou-Jiang y Xing-Kai (2017), quienes además afirmaron que el diámetro y la distancia de propagación de la onda, pueden influir en los patrones de propagación.
Esta onda manifiesta un efecto de competencia en la que el grado de interferencia experimentado por cada individuo depende del grado de interferencia que hayan experimentado sus vecinos (Ibáñez-Moreno et al., 2012). Debido a que los árboles no pueden escapar a los efectos de la interferencia de sus vecinos al cambiar su posición, el movimiento se restringe a la plasticidad del crecimiento de la población de meristemos presentes en diferentes partes del árbol (Franco y Harper, 1988).
Otra teoría, impulsada por Hallé (2010), sugiere que este fenómeno tiene orígenes genéticos y que la configuración de las copas de los árboles no es aleatoria, sino producto de un programa específico de desarrollo, controlado por genes. Los sitios estudiados fueron incoetáneos debido al aprovechamiento selectivo de A. acuminata por parte de los habitantes de la localidad para combustible y para elaboración de cucharas y artesanías, lo que da origen a una regeneración de monte bajo por resalvos con diferentes edades (entre 10 años y 40 años). La regeneración (sexual) natural fue muy baja (< 5%), sin embargo, las reiteraciones han mantenido la vitalidad del bosque, al producir una competencia asimétrica; lo cual se presenta siempre que una rama o árbol muere y deja un espacio físico en el dosel al que los vecinos ya existentes o las plantas recién reclutadas pueden invadir, o cada vez que un individuo adquiere una ventaja (dominancia) sobre sus vecinos (Binkley, 2004).
Sin embargo, la formación de jerarquías y patrones espaciales en poblaciones naturales es desigual, debido a que los árboles situados a las orillas, en los bordes o sin competencia adyacente en alguno de los cuatro puntos cardinales, tienen más espacio para desarrollarse y comportarse como dominantes sobre sus vecinos más inmediatos, puesto que esta dominación libera vecinos de la competencia, lo que produce una distribución periódica de los árboles dominantes y suprimidos (Renshaw y Ford, 1984).
El fenómeno de timidez en A. acuminata se observó en todos los sitios muestreados de la Sierra Norte de Puebla (con una apertura de grieta promedio de 27.39 cm entre copas); lo cual puede deberse al desarrollo endógeno controlado (en árboles maduros) para evitar que las copas se junten. Con respecto a este comportamiento, observable solo en algunas especies arbóreas, diversos autores han opinado al respecto: Rudnicki, Lieffers y Silins (2003) demostraron que este fenómeno en Pinus contorta Douglas fue el resultado de la abrasión de las copas ocasionada por los vientos, puesto que las copas pueden chocar cientos de veces por hora.
Smith y Long (2001), al estudiar el declive relacionado con la edad en los bosques, especularon que la timidez botánica, se debe a las colisiones de las copas provocadas por el viento, lo que limita el área foliar. Delagrange, Messier, Lechowicz y Dizengremel (2004), afirmaron que, en los bosques templados, el espacio vacío alrededor de copas de los árboles (timidez botánica) se debe a una desconexión de la copa por factores internos; aunque hay otros factores como el ÍE, la calidad del sitio o la distribución espacial de los árboles, que también pueden influir en la presencia del fenómeno (Serrada, 2008; Hajek et al., 2015).
La timidez tiende a aumentar en los mejores sitios, porque el tamaño de la copa está relacionado con la fertilidad del sitio (Gillespie y Duan, 1987; Amponsah, Comeau, Brockley y Lieffers, 2004); lo cual fue observable en los bosques templados con A. acuminata. El enfoque de Cabrelli, Rebottaro y Effron (2006), a través de fotografías hemisféricas del dosel, proporciona relaciones funcionales importantes entre el efecto de onda y el tamaño de la apertura de grieta; así también, las copas de los árboles sometidas a la influencia del viento y las colisiones resultantes pueden conducir al rompimiento de las ramas y abrasión del follaje (Rudnicki et al., 2003).
Sin embargo, Smith y Long (2001) concluyeron que la abrasión solo representa cierta cantidad de follaje, proporcional a la que comienza a declinar con el cierre de copas. Según Hajek, Seidel y Leuschner (2015) este fenómeno también ha sido observado (con aperturas de grieta variables) en F. sylvatica, F. excelsior, C. betulus y T. cordata; lo cual tiene implicaciones importantes para el modelaje de la dinámica y gestión forestal.
Conclusiones
En los bosques homogéneos de la Sierra Norte de Puebla, A. acuminata se encuentra a una alta densidad de población, con 1237 árboles·ha-1, verticalmente representados por cinco etapas de desarrollo. Su valor forestal promedio fue de 14.99 y este fue más alto en ecorregiones con bosques de niebla. El índice de esbeltez promedio fue de 93.52, lo que hace al arbolado poco estable al daño mecánico por vientos, huracanes o nieve; aunque su marcada conicidad lo protege. El índice de espacio vital fue de 38.92, por lo cual, los árboles se desarrollan mejor con poca competencia, pero pueden sostener una ocupación en alta densidad. En el dosel, se observó un patrón con efecto de onda ascendente, oscilatorio y constante, donde por cada 10 árboles puede haber uno dominante, cuatro codominantes, tres intermedios y dos suprimidos. El fenómeno de timidez pudo observarse, especialmente cuando los árboles no tienen follaje, y se manifestó con una grieta de 27.39 cm en promedio, que evita que las copas se junten entre sí y funcionar como una estrategia del crecimiento.
