Área de estudio

El estudio se realizó en la comunidad de Coajumulco (19° 1'55.19"LN y 99°12'30.07"LO), municipio de Huitzilac, Morelos. La altitud de las áreas forestales va de 2500 m a 2700 m snm. Coajomulco es una región sujeta al aprovechamiento de tierra de hoja; está ubicada entre los límites de los estados Ciudad de México y Morelos, y pertenece al Corredor biológico Chichinautzin. La temperatura media anual del área de estudio varía entre 12 °C - 18 °C, con una precipitación media anual de 1508 mm (Fig. 1).

Figura 1 Localización y datos climáticos del área de estudio. 

Selección de sitios de estudio

Se seleccionaron tres condiciones del bosque de encino de acuerdo a la intensidad de alteración por la extracción de tierra de hoja. La primera sin evidencias de aprovechamiento (condición C1), la segunda con aprovechamiento reciente (< dos años; condición C2) y la tercera con aprovechamiento desde hace más de dos años (condición C3). La vegetación natural se compone principalmente por especies de encino, aunque también se encuentran otras hojosas en la estructura del dosel (Tabla 1). El suelo es somero, de 30 cm-60 cm con un estrato rocoso de basalto que se muestra debajo del suelo mineral. La distribución de horizontes del perfil del suelo es principalmente: O (horizonte orgánico)- A (primer horizonte mineral)- R (Roca). Aunque la estructura arbórea es heterogénea, los sitios a estudiar se seleccionaron por su alta cobertura entre 90% y 100%. Para captar toda la variación de los sitios se hicieron doce repeticiones en cada condición.

Colecta de hojarasca

Para colectar la hojarasca, en cada condición fueron utilizadas 12 trampas circulares con área de 0.5 m². Las trampas se construyeron con tela mosquitera y se hicieron círculos con poliducto de media pulgada de diámetro sostenidos por tres soportes de tubo PVC (policloruro de vinilo) de una pulgada de diámetro y 60 cm de longitud, de tal forma que quedaran a 50 cm sobre el suelo. La colecta de hojarasca se realizó en diez fechas a intervalos mensuales, de noviembre 2016 a septiembre 2017 (periodo de 11 meses). La hojarasca colectada se secó a 70 °C por tres días en estufa con aire de circulación forzada (Riossa HCF-4848D, México). La hojarasca se separó en los componentes de hoja, otros (ramillas, flores, frutos) y total, que incluye la suma de los dos anteriores. Cada componente se pesó en seco en una balanza (Sartorious PRO 32/34F) con 0.001 g de resolución. Los datos de la cantidad de hojarasca se ajustaron proporcionalmente al tiempo equivalente de un año para expresar los resultados en unidades de kg ha^-1 año^-1.

Profundidad y densidad aparente del piso forestal

En el sitio de referencia sin aprovechamiento de hojarasca, se midió la profundidad promedio del piso forestal con una regla de 1 mm de resolución en nueve puntos distribuidos a lo largo del sitio. Adicionalmente se retiró y se pesó el piso forestal en cuatro puntos, empleando un marco de 20 cm × 20 cm. Las muestras de piso forestal se secaron en estufa de circulación forzada (Riossa HCF-4848D, México) a 70 ^oC. Con base en el volumen estimado en la oquedad al retirar el piso forestal y la masa seca, se estimó la densidad aparente del mismo en unidades de megagramo por metro cúbico.

Contenido y masa nutrimental de la hojarasca

De la hojarasca colectada en las trampas de cada condición se separó una muestra cada dos meses para el análisis de contenido de N, P, K, Ca, Mg y S. El nitrógeno se determinó por el método de Kjeldahl; el K, Mg y Ca por digestión húmeda; el S por método turbidimétrico (^{Horwitz, 1984}); y el fósforo total con molibdato de amonio método espectofotométrico (Norma Mexicana NMX-Y-275-1985, Diario Oficial de la Federación, 4 de noviembre de 1985).

A partir de la concentración media de nutrientes y la masa neta de hojarasca estimada se calculó la cantidad anual de nutrientes que regresa al piso forestal en cada condición. Para estimar la masa de nutrientes por la caída de hojarasca, se separó una muestra de hojarasca cada dos meses para determinar la concentración de los siguientes nutrientes: N, P, K, Ca, Mg y S. La concentración de nutrientes y masa de hojarasca se utilizó para estimar la biomasa de nutrientes en kilogramo por hectárea por año.

Análisis estadístico

El análisis estadístico se realizó considerando como variable de respuesta la masa de los componentes: hoja, otros y total. Dado que las mediciones se tomaron a través del tiempo durante diez fechas, los datos se analizaron bajo un modelo de medidas repetidas en el tiempo (^{Littell, Henry y Ammerman, 1998}) con el módulo STAT-GLM del paquete estadístico SAS (^{Statistical Analysis System [SAS], 2011}). El diseño experimental fue de tipo factorial con tres condiciones o tratamientos y diez tiempos o fechas de medición (^{Littell, Henry y Ammerman, 1998}). Este procedimiento estadístico evalúa la evolución de las variables en cada condición y prueba, si se pueden considerar diferencias en el tiempo dentro de cada condición y si para una fecha específica las tres condiciones son estadísticamente diferentes. Los datos se analizaron de dos maneras, considerando los valores medios de cada fecha de colecta y con valores acumulativos mensuales en cada condición. La comparación de medias para una misma fecha se hizo mediante la diferencia mínima significativa al 0.1 de significancia.

Producción de hojarasca entre condiciones

El análisis de varianza (Tabla 2) indicó que la producción media de hojarasca durante las fechas medidas varió entre condiciones. Sin embargo, la interacción fecha × condición no fue significativa (p < 0.199), indicando que la producción de hojarasca en cada condición varió de acuerdo a la fecha de medición. Con relación a las mediciones acumulativas, los valores medios para una fecha determinada fueron estadísticamente diferentes. Sin embargo, la interacción fecha × condición fue marginalmente significativa (p < 0.058), lo que indica que la tendencia fue similar en las diferentes fechas para las tres condiciones. Las condiciones C2 y C3 mostraron tendencias similares, mientras la condición C1 sin aprovechamiento fue diferente (Fig. 2).

Las literales C1, C2 y C3, representan las siguientes condiciones: sin aprovechamiento, con aprovechamiento reciente durante los dos últimos años y aprovechado actualmente y con intervenciones desde hace más de dos años. Las barras verticales indican desviación estándar. Las medias estadísticamente iguales se indican con la misma literal.

Figura 2 Producción mensual de componentes de hojarasca para las tres condiciones. 

En cuanto a la variable fecha, y considerando una significancia de hasta 10%, las mediciones mensuales del componente hoja, que es el más importante en masa, mostró diferencias significativas entre condiciones en cinco de las diez fechas de medición (Tabla 3). En el caso de los valores acumulativos, también el componente hoja fue el que mostró más diferencias significativas con dos de las diez fechas.

Producción mensual de hojarasca

La producción mensual de hojarasca separada en los siguientes componentes: (1) hoja (2) otros componentes vegetales (en el que se incluye, ramas, corteza, frutos, flores) y (3) total (suma de los dos componentes anteriores), varió durante los meses del año en las tres condiciones estudiadas (Fig. 2). Independientemente del componente de la hojarasca, se observaron dos picos en la producción, uno en el mes de abril y otro en el mes de julio. Es decir, el primero durante la estación seca del año y otro en julio, una vez establecido el periodo de lluvias. Sin embargo, comparado con el componente hoja, el componente “otros” mostró un pico más abrupto en el mes de julio. La tendencia observada con dos picos estacionales en producción de hojarasca se ha visto también en bosques de pino (^{Lopez-Escobar et al., 2018}). El incremento en caída de follaje en la temporada de sequía podría estar relacionado a estrés hídrico, mientras que el pico de la temporada de lluvias podría estar relacionado con la formación de hojas nuevas y remplazo de follaje viejo. Adicionalmente, con el impacto cinético de la lluvia y viento se acelera la caída de hojas viejas.

La producción anual de hojas fue el principal componente de la hojarasca y representó 83%, 78% y 75% de la producción en las condiciones C1, C2 y C3, respectivamente. Esta proporción es cercana a la que señalan en otros estudios donde las hojas representaron entre 60% y 75% de la biomasa de la hojarasca (^{Imbert, Blanco y Castillo, 2004}).

Aunque las tres condiciones mostraron una variación similar en la producción de hojarasca a lo largo del año, las condiciones alteradas C₂ y C₃ mostraron valores más cercanos entre sí, en tanto que el testigo (C1) mostró menor producción de hojarasca, especialmente en los meses donde se presentaron los picos de la producción. Aparentemente se nota un estímulo en la producción de hojarasca en los sitios bajo aprovechamiento.

Profundidad y densidad aparente del piso forestal

La profundidad media del piso forestal en sitios sin aprovechamiento fue de 8.8 cm [densidad específica (D.E.) 1.8] y con una proporción de 24% y 76% en profundidad de hojarasca cruda y hojarasca en descomposición (material ideal para el aprovechamiento). Con respecto a la densidad del piso forestal, esta fue de 0.053 Mg m^-3 (D.E. 0.021). Estos valores de densidad concuerdan con los observados para bosques de encino (^{Chojnacky, Amacher y Gavazzi, 2009}).

Producción de hojarasca acumulada

Los valores acumulados de los tres componentes, mostraron una tendencia similar durante los meses de colecta, (Fig. 3). Los resultados acumulados de las condiciones alteradas C₂ y C₃ mostraron valores similares y superaron a la condición sin aprovechamiento o testigo. La mayor vairación se observó en el componente otros. Nuevamente, parece haber un estímulo en la producción de hojarasca en los sitios bajo aprovechamiento.

Las literales C1, C2 y C3, representan las siguientes condiciones: sin aprovechamiento, con aprovechamiento reciente durante los dos últimos años y aprovechado actualmente y con intervenciones desde hace más de dos años. Las líneas verticales indican desviación estándar. Las medias estadísticamente iguales se indican con la misma literal.

Figura 3 Tendencias acumulativas de componente de hojarasca para las tres condiciones. 

Producción anual de hojarasca

Los valores de producción del componente total a escalas mensual y anual se muestran en la tabla 4. El orden descendente en producción anual fue C3 > C2 > C1 con valores de (6.74 ± 0.45; 9.36 ± 0.64; 10.04 ± 1.92) Mg ha^-1 año^-1, es decir, las condiciones más alteradas produjeron más hojarasca que la condición no perturbada.

La producción de hojarasca encontrada en este estudio es mayor a la que se ha observado para bosques de encino por ^{Návar-Cháidez y Jurado-Ybarra (2009)} en Nuevo León y las de ^{Rocha-Loredo y Ramírez-Marcial (2009)} con 3.01 Mg ha^-1 año^-1 y 6.50 Mg ha^-1 año^-1 respectivamente. En el matorral tamaulipeco se ha encontrado una producción de hojarasca entre 3.2 Mg ha^-1 año^-1 y 4.6 Mg ha^-1 año^-1 (López-Hernández et al., 2007). A escala mundial, la producción media esperada de hojarasca para una latitud norte de 19º como la del área de estudio es de 7 Mg ha^-1 año^-1 (^{Vogt, Grier, y Vogt, 1986}); un valor muy cercano al de la condición sin alterar C1. Por lo tanto, en las condiciones alteradas C2 y C3 con valores más altos de la media esperada, estos podrían estar indicando un efecto de estimulación en la producción de hojarasca, tal vez como consecuencia de la extracción de tierra de hoja. Con menos profundidad de horizonte O, hay menos retención de humedad y menos amortiguamiento en la variación de la temperatura del suelo y como resultado, mayor producción de hojarasca por efecto de estrés hídrico (^{Jordan, 1985}).

La implicación de los resultados se puede explicar de la siguiente forma: el sitio no alterado produjo 6.74 Mg ha^-1 año^-1 de hojarasca, y tomando en cuenta la densidad aparente del piso forestal medida en este estudio (0.053 Mg m^-3), así como la profundidad media del piso forestal (8.8 cm), la masa de hojarasca en el piso forestal es de 46.64 Mg ha^-1. Es decir, que, si toda la hojarasca producida anualmente se transformara en tierra de hoja, se requerirían al menos 6.9 años (46.64/6.74) de descanso para que el aprovechamiento de tierra de hoja fuera sustentable en esta localidad. Sin embargo, con este razonamiento se asume una eficiencia de transformación de hojarasca cruda a tierra de hoja de 100%, situación que difícilmente ocurre. Para tener una estimación más real se debe considerar que la densidad de la tierra de hoja es de una a cuatro veces mayor que la de la hojarasca cruda (^{Chojnacky, Amacher y Gavazzi, 2009}). Por lo tanto, una estimación conservadora de tiempo de recuperación es de 13.8 años (6.9 × 2). En bosques de Pinus sylvetris de Suecia, mediante isótopos de ¹⁴C se ha estimado que, en promedio, la formación de piso forestal toma un tiempo de 17 años (^{Franklin, Högberg, Ekblad y Ågren, 2003}). Si se considera ese tiempo de 14 años como un periodo de descanso sustentable para el aprovechamiento de la tierra de hoja, la práctica común, que en promedio es de cinco años (2.8 veces más frecuente), no es sustentable.

Contenido de nutrientes en la hojarasca

El contenido de nutrientes varió con la fecha de colecta. La figura 4 muestra los cálculos de la masa de nutrientes que regresó al piso forestal en cinco de las diez fechas observadas. Para todos los nutrientes destacó el mes de abril como el periodo de mayor masa de nutrimentos que regresó al piso forestal y se observó una tendencia de incremento en el mes de agosto. Estos resultados se explican tanto por la concentración de nutrientes de cada fecha como por la cantidad de hojarasca caída, como se ha visto en otros estudios (^{Lawrence, 2005}).

Las literales C1, C2 y C3, representan las siguientes condiciones: sin aprovechamiento, con aprovechamiento reciente durante los dos últimos años y aprovechado actualmente y con intervenciones desde hace más de dos años.

Figura 4 Masa de nutrientes a) Nitrógeno total, b) Fósforo, c) Potasio, d) Calcio, e) Magnesio y f) Azufre en las hojas (Mg ha-1). 

La tabla 5 muestra las cantidades anuales que regresaron al piso forestal en cada condición. Las condiciones bajo aprovechamiento de tierra de hoja muestran evidencia de circular mayores cantidades de nutrientes que la condición sin aprovechamiento. Estos valores son entre dos y cuatro veces más grandes a los que se observan en bosques de pino (^{Lopez-Escobar et al., 2018}) y se explican por un mayor contenido de nutrientes en follaje de hojosas. Por otra parte, en bosques de encino que se componen de varias especies como el de este estudio, la retención de nutrientes en follaje disminuye como consecuencia de un piso forestal con mayor actividad biológica y mayor fertilidad (^{Chávez-Vergara, González-Rodríguez, Etchevers, Oyama, y García-Oliva, 2015}).