Características físicas de los sustratos

De las propiedades físicas del sustrato evaluadas (Tabla 3), solo se encontraron diferencias significativas para la densidad aparente (Da) y la porosidad de aireación (PA). En dichas variables el sustrato 3, compuesto por 80% de aserrín y 20% de corteza, fue el que presentó los valores más altos. Cabe señalar que el sustrato 1 no mostró diferencias significativas con el sustrato 3 en la PA.

En la Tabla 4 se muestran los valores obtenidos de la curva de liberación de agua, así como los intervalos óptimos señalados por ^{Baixauli y Aguilar (2002)}, ^{Martínez y Roca (2011)} y ^{Pastor (2000)}. El sustrato 3 presentó un valor de agua fácilmente disponible (AFD) para la planta dentro del óptimo sugerido, que como su nombre indica representa el porcentaje de agua que las raíces de la planta pueden absorber fácilmente. También los sustratos 3 y 4 presentaron valores de agua total disponible (ATD) adecuados, pero se puede observar que esto se debe al agua de retención (AR) que en parte puede ser absorbida por la planta, pero que a la vez puede representar un inconveniente en el caso de propagarse una enfermedad fungosa, como es el caso del “mal de los almácigos”.

Características químicas de los sustratos

Los valores de las características químicas del sustrato y sus intervalos óptimos sugeridos por ^{Bunt (1988)}, ^{Landis (1990)} y ^{Martínez y Roca (2011)}, se presentan en la Tabla 5. El pH de los sustratos utilizados en el presente trabajo fue ácido en su mayoría (sustratos 1, 2 y 4). El pH de los sustratos 3 y 5 fue básico; estaban compuestos por composta de vaca en 20% y 10%, respectivamente. Sin embargo, no se tuvo alguna dificultad para el desarrollo de la planta en estos sustratos.

En cuanto a la conductividad eléctrica (CE), los sustratos con los valores más altos fueron el 3 y 5, ambos tenían cierto porcentaje de composta. Cabe señalar que ningún valor fue mayor a 0.75 dS m^-1, límite inferior del intervalo a partir del cual se afectaría adversamente a las plantas (^{Bunt, 1988}).

Los valores de capacidad de intercambio catiónico (CIC) se encontraron en un intervalo de 13 meq 100 g^-1 a 26 meq 100 g^-1. El sustrato 4 estuvo dentro del intervalo óptimo de pH, el cual es óptimo para producir plantas en contenedor (Tabla 5).

Evaluación de calidad de planta en vivero

Los valores de diámetro del cuello promedio en los diferentes tratamientos se encuentran dentro de un intervalo de 4 mm a 6 mm. Las alturas de las plantas producidas en este estudio fueron mayores a 30 cm por lo que tendrían que ser llevadas a sitios que no sufran de escasez de agua o sin presencia de vientos desecantes, esto porque al ser más altas perderían más humedad por transpiración y tendrían mayor probabilidad de que el tallo se rompiera, lo cual impactaría en una menor supervivencia de plantas aun y cuando estas poseen diversas características morfológicas de calidad media y alta.

Los valores de índice de esbeltez promedio de los tratamientos fueron elevados, entre 7 y 12, lo que indica que las plantas fueron muy esbeltas (Tabla 6). El peso seco de la parte aérea promedio para los diferentes tratamientos fue superior a 3.5 g, indicativo de que las plantas produjeron una buena cantidad de biomasa fotosintética (Tabla 6).

Los tratamientos 10, 19 y 20 fueron los que presentaron los mayores valores en cuanto a peso seco subterráneo y el 7 con el menor valor, aunque en términos generales todos los tratamientos produjeron una buena biomasa radical. Cabe señalar que el peso seco subterráneo o de la raíz fue menor al del peso seco de la parte aérea. En cuanto al peso seco total, el mayor valor se observa en el tratamiento 6 aunque este no mostró diferencias estadísticas significativas con respecto a los tratamientos 5, 10 y 14. Los tratamientos con menor valor en peso seco subterráneo fueron los tratamientos 7, 15 y 16, si bien, en términos generales, los tratamientos produjeron una buena biomasa total (Tabla 7).

La relación pa/ps promedio tuvo valores dentro de un intervalo de 2 a 4, lo cual indica que se produjo de dos a casi cuatro veces más biomasa aérea que subterránea. El índice de calidad de Dickson, que integra los indicadores morfológicos evaluados presentó su menor valor (0.4) en los tratamientos 7, 8, 11, 12, 15 y 16, mientras que su mayor valor (0.8) se presentó en el tratamiento 19, seguido de los tratamientos 20 y 13.

La comparación de medias mostró diferencias significativas en tratamientos de igual sustrato en las variables diámetro del cuello (Dc), peso seco de la parte aérea (pa), peso seco de la parte subterránea (ps), peso seco total (p) e índice de calidad de Dickson (QI). En general los tratamientos fertilizados y con el mismo sustrato tuvieron diferencias significativas en al menos una de las variables mencionadas anteriormente.

La concentración foliar de N, en tratamientos de igual sustrato, solo registró diferencias significativas entre los tratamientos 18 y 20. Las diferencias significativas en la concentración foliar de K en los tratamientos de igual sustrato se observa entre los tratamientos 5 y 6, los cuales fueron fertilizados con 8 g L^-1, siendo su única diferencia con respecto al tratamiento 5, que fue inoculado. El tratamiento 6 tuvo un mayor valor respecto al tratamiento 5. Además, el tratamiento 4 tuvo diferencias con los tratamientos 1 y 2, y el tratamiento 3 con respecto al tratamiento 2; los tratamientos 3 y 4 tuvieron mayores concentraciones foliares de K y fueron fertilizados con dosis de 6 g L^-1. Las concentraciones foliares de N y K fueron menores a 2% y para P fueron menores a 1%.

El porcentaje promedio de pérdida de electrolitos de la raíz estuvo dentro del intervalo 30% a 65%. La pérdida de electrolitos de la raíz (PER) mostró diferencias significativas en tratamientos de igual sustrato para los tratamientos 1 y 2, con respecto al tratamiento 4, siendo el tratamiento 4 el que tuvo el mayor valor y con dosis de fertilización de 6 g L^-1.

El porcentaje promedio de colonización (PC) registró valores entre 14% y 64%. Los tratamientos con el mismo sustrato que fueron significativamente diferentes son: tratamiento 3 respecto del 4 (sustrato 1), entre el tratamiento 9 y el 12 (sustrato 3), tratamiento 14 respecto del 15 (sustrato 4), y los tratamientos 17 y 19 con respecto al 18 (sustrato 5). Cabe señalar que los porcentajes más altos de colonización micorrícica se presentaron en los tratamientos inoculados (Tabla 8).

La evaluación de planta consideró el efecto de tres factores, los cuales pueden o no interactuar y afectar el valor de las variables evaluadas. Los factores que tienen interacción significativa, resultado del análisis de varianza, indican que el efecto del primer factor sobre una variable respuesta varía a diferentes niveles de un segundo factor.

Los sustratos, la fertilización y su interacción tuvieron efectos significativos (p < 0.05) sobre Dc y la altura (h). Cuando se fertilizó con dosis de 8 g L^-1, en los sustratos 2 y 4 se obtuvieron valores mayores con respecto a la fertilización con 6 g L^-1, para el caso de Dc. También ocurre lo anterior en el sustrato 3 y para h en el sustrato 5. Las variables Ie, ps, pa, p, QI y pérdida de electrolitos de la raíz (PER) mostraron efectos significativos para el sustrato, la fertilización y la interacción entre ambas, y para Ie y ps en la inoculación. En la mayoría de los sustratos, los valores fueron más altos cuando se fertilizó con dosis de 6 g L^-1 que cuando se fertilizó con 8 g L^-1, excepto en el sustrato 5 donde ocurre lo contrario.

El efecto de los factores en la relación pa/ps y la concentración foliar de N fue significativa para el sustrato, la inoculación y la interacción entre el sustrato y la fertilización (p < 0.05). Se presentaron menores valores de pa/ps cuando se fertilizó con dosis de 8 g L^-1, con respecto a la fertilización con 6 g L^-1 en tres sustratos, excepto en los sustratos 4 y 5, donde ocurre lo contrario. Las concentraciones foliares de N fueron mayores con la dosis de fertilización de 6 g L^-1, respecto a la dosis de 8 g L^-1 en tres sustratos, excepto en los sustratos 1 y 5. El efecto de la inoculación en el índice de esbeltez y el peso seco de la parte subterránea, mostró que las plantas inoculadas presentaron valores menores con respecto a las no inoculadas. En cuanto a la relación pa/ps y a la concentración foliar de N, los valores más altos se presentan en plantas inoculadas.

El sustrato, la fertilización, las interacciones entre estos dos factores, entre el sustrato y la inoculación, y entre la fertilización y la inoculación, tuvieron efecto significativo (p < 0.05) sobre la concentración foliar de K, encontrándose que: (1) se tuvieron concentraciones mayores cuando se aplicó la dosis de fertilización de 6 g L^-1 con respecto a la dosis de 8 g L^-1 en los sustratos 1 y 4; (2) las concentraciones fueron más altas en los sustratos 1, 3 y 4 cuando las plantas fueron inoculadas; (3) las plantas presentaron concentraciones más altas al ser fertilizadas con la dosis de 6 g L^-1 e inoculadas.

Características físicas de los sustratos

Todos los sustratos se encuentran dentro de los intervalos óptimos en cinco características físicas de un total de ocho (Tablas 3 y 4). Con base en sus características físicas, se considera que los sustratos 2 y 4 son ideales para producir plantas en contenedor, dado que cumplen con el mayor número de características analizadas.

La densidad aparente (Da) presentó valores dentro del intervalo óptimo sugerido por ^{Martínez y Roca (2011)} en todos los sustratos. Cabe mencionar que los sustratos evaluados muestran valores de diámetro medio ponderado (DMP), porosidad de aireación (PA) y porosidad total (PT) dentro del intervalo óptimo recomendado (Tabla 3).

En otros estudios en los que utilizaron sustratos a base de aserrín y corteza de pino se han registrado valores inferiores o superiores a los encontrados en el presente estudio en cuanto a porosidad de aireación, porosidad de retención de humedad y porosidad total (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2015}; ²⁰¹⁶; ^{Hernández-Zárate, Aldrete, Ordaz-Chaparro, López-Upton y López-López, 2014}; ^{Sánchez-Córdova et al., 2008}). Sin embargo, en sustratos con menos de 20% de corteza se han registrado valores de densidad aparente similares a los del presente estudio (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2015}; ²⁰¹⁶; ^{Hernández-Zárate et al., 2014}). Cabe señalar que la porosidad de aireación aumenta conforme incrementa el tamaño de las partículas (^{Landis, 1990}), sin embargo, no se observa esta tendencia en los sustratos evaluados, posiblemente por el bajo intervalo en el diámetro promedio ponderado en los sustratos estudiados.

La variación de los valores de densidad aparente y las porosidades de este estudio, con respecto a otros trabajos mencionados, puede deberse principalmente al tamaño del tubete, puesto que en el presente estudio el contenedor fue de mayor volumen. Otros factores que podrían influir son: la forma de llenado del tubete (nivel de compactación), la preparación de los sustratos y la proporción de cada componente empleado para elaborar el sustrato.

La porosidad de retención de humedad (PRH) es el espacio poroso que se mantiene lleno de agua luego de que al medio saturado con agua se drena (^{Landis, 1990}). El aserrín de pino fue el principal componente entre los sustratos utilizados, es orgánico, está compuesto por pequeñas partículas de fibras de madera que al entrar en contacto con el agua la absorben hasta saturarse, retienen el agua dentro de ellas; se puede considerar que la PRH está sobrestimada, dado que no se descartó la humedad que se retiene dentro de las partículas de aserrín (incluso dentro de las de corteza o las de turba de musgo). Sin embargo, se debe tener presente que el agua retenida por el aserrín está disponible para la planta, aunque no está alojada entre partículas, sino dentro de una clase de partículas.

En cuanto a los componentes de la curva de liberación de agua: (1) el sustrato 3 fue el único con valor de capacidad de aireación (CA) y agua fácilmente disponible (AFD) menor y dentro del intervalo óptimo, respectivamente; (2) el sustrato 1 tuvo el único valor de agua de retención (AR) en el intervalo óptimo; (3) los sustratos 3 y 4 tuvieron valores de agua totalmente disponible (ATD) en el intervalo óptimo, sin embargo, el sustrato 2 presenta un valor (23.9%) muy cercano a 24% (Tabla 4).

Los estudios realizados por ^{Hernández-Zárate et al. (2014)} y ^{Sánchez-Córdova et al. (2008)}, registraron valores, en general, similares de CA e inferiores en AR, con respecto a los del presente estudio. Los primeros autores mencionados registraron valores mayormente similares y los segundos valores superiores para AFD. En un sustrato similar al sustrato 1, se registró un valor superior de CA (^{Sánchez-Córdova et al., 2008}).

Características químicas de los sustratos

Los sustratos 2 y 4, que incluyeron turba de musgo entre sus componentes (20 y 10%, respectivamente), presentaron valores de capacidad de intercambio catiónico (CIC) y pH dentro del intervalo óptimo. Ningún sustrato tuvo valores de conductividad eléctrica (CE) en el intervalo óptimo (Tabla 5).

Los sustratos 1, 2 y 4 tuvieron valores de pH que concuerdan con los encontrados en turba de musgo y corteza de pino (^{Mañas, Castro, Vila, P. y de las Heras, 2010}), así como en sustratos cuyos compuestos principales fueron el aserrín y la corteza de pino (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2015}, ²⁰¹⁶; ^{Hernández-Zárate et al., 2014}; ^{Sánchez-Córdova et al., 2008}). Cabe señalar que la mayoría de las mezclas presentaron pH ácido. Sin embargo, los sustratos 3 y 5, que tuvieron composta de vaca entre sus componentes, mostraron valores de pH básico, mayores de 8, pero no se tuvo efecto detrimental alguno en las plantas producidas en tales sustratos.

Los valores de CE y CIC encontrados en este estudio difieren al ser menores o mayores de los obtenidos por otras investigaciones en sustratos que usaron aserrín y corteza de pino (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2015}, ²⁰¹⁶; ^{Hernández-Zárate et al., 2014}; ^{Sánchez-Córdova et al., 2008}), mientras que tienden a ser similares a los hallados en turba de musgo y corteza de pino (^{Mañas et al., 2010}).

Evaluación de calidad de planta a nivel de vivero

Los intervalos óptimos para calificar la calidad de planta en vivero de coníferas no cespitosas de clima templado, señalados por ^{Muñoz-Flores et al. (2015)} y ^{Rueda-Sánchez et al. (2012)}, no verificados en campo, se muestran en la Tabla 9, los cuales se emplearon para calificar los indicadores e índices evaluados en los diferentes tratamientos.

Se calificaron como calidad media y alta el diámetro del cuello, el índice de calidad de Dickson, y las concentraciones foliares de P y K en todos los tratamientos. La calidad calificó como media para: el índice de esbeltez en los tratamientos 19 y 20, la relación pa/ps en el tratamiento 20, y la concentración foliar de N en los tratamientos 1, 6, 7, 8, 15, 17 y 18. Para el resto de tratamientos, en cuanto a Ie, pa/ps y la concentración foliar de N, la calidad calificó como baja.

La pérdida de electrolitos de la raíz se calificó mediante los siguientes intervalos establecidos para este estudio: de 21% a 40% (alta), de 41% a 60% (media) y de 61% a 80% (baja). Los tratamientos 4, 9 y 11 se califican como calidad baja, los tratamientos 1, 2, 6 y 8 como calidad alta y el resto de los tratamientos como calidad media. La altura tuvo valores superiores al intervalo óptimo en todos los casos.

Las plantas de P. pseudostrobus Lindl producidas en contenedor, utilizando aserrín y corteza de pino como componentes principales (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2015}), y de P. ayacahuite producidas con tierra de monte en bolsas de polietileno (^{Muñoz-Flores et al., 2015}), tuvieron valores similares a la mayoría de los indicadores morfológicos registrados en este estudio, excepto para h y Ie, así como QI (en la segunda especie), que presentaron valores inferiores o superiores.

Plantas de P. greggii, y P. pseudostrobus var. apulcensis (Lindl.) Shaw producidas en aserrín y corteza de pino como componentes principales (^{Maldonado-Benitez, Aldrete, López-Upton, Vaquera-Huerta y Cetina-Alcalá, 2011}; ^{Reyes-Reyes et al., 2005}), y de P. radiata D. Don, producidas en un sustrato de turba de musgo (^{Ortega et al., 2006}), registraron valores que difieren en su mayoría de los obtenidos en este estudio.

La evaluación de atributos morfológicos como Dc, h, pa, ps y p en plantas de P. arizonica var. cooperi (C. E. Blanco) Farjon, producidas en turba de musgo, vermiculita y agrolita (^{Prieto-Ruiz, Domínguez-Calleros, Cornejo-Oviedo y Návar-Cháidez, 2007}) y de P. arizonica Engelm. producidas en sustratos que incluyeron aserrín de pino avejentado o turba de musgo o tierra de monte como componente principal (^{Sigala-Rodríguez, Sosa-Pérez, Martínez-Salvador, Albarrán-Alvarado y Soto-Jacinto, 2012}) no registraron diferencias con los valores de Dc aquí obtenidos, pero sí para algunos de los otros indicadores. Asimismo, plantas de P. douglasiana Martínez producidas en charolas de poliestireno con 60 cavidades de 165 cm³ (^{Bernaola-Paucar et al., 2015}) tuvieron valores similares en Dc, h, ps y pa.

Las concentraciones foliares de N y K determinadas en este estudio difieren de las registradas en P. ayacahuite y P. arizonica (^{Muñoz-Flores et al., 2015}; ^{Sigala-Rodríguez et al., 2012}), las cuales fueron inferiores o superiores, pero no se hallaron diferencias en la concentración foliar de fósforo. Plantas de P. montezumae Lamb., producidas en aserrín y corteza (^{Aguilera-Rodríguez et al., 2016}), mostraron valores con diferencias para K pero no para N y P; mientras que plantas de P. douglasiana (^{Bernaola-Paucar et al., 2015}) registraron una menor concentración foliar de nitrógeno en comparación con la obtenida en la presente investigación.

La prueba de la PER en México no se ha registrado como prueba de calidad en los artículos revisados sobre especies de coníferas producidas en vivero, pero sí ha sido empleada en los viveros de Estados Unidos. Se han encontrado correlaciones de la PER con el contenido de humedad de plantas de Pinus radiata D. Don, veinte días después de haber sido plantadas (^{Mena-Petite et al., 2004}) y correlaciones con la supervivencia en plantas de Picea sitchensis (Bong.) Carrière y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en algunos sitios de plantación (^{McKay y White, 1997}).

La PER es una prueba relativamente sencilla y debe seguirse investigando, dado que regularmente no se califica la calidad de la parte subterránea de las plantas con pruebas fisiológicas, aunque la raíz es tan importante como el brote. Se considera que puede ser factible emplearla en los viveros más tecnificados de México o en aquellos semitecnificados, pero se debe de comprobar su correlación con la supervivencia en campo.

Investigaciones realizadas en plantas de P. greggii, P. patula, P. ponderosa Douglas ex C. Lawson, P pseudostrobus, P. radiata y P. thunbergii Parl, producidas en diferentes condiciones de vivero e inoculadas con una o más especies de ectomicorriza, registraron efectos benéficos en el crecimiento, la concentración de nutrientes y la supervivencia en campo (^{Barroetaveña et al., 2016}; ^{Carrasco-Hernández et al., 2011}; ^{Duñabeitia et al., 2004}; ^{Gómez-Romero et al., 2013}; ^{Nakashima et al., 2016}).

El efecto de la inoculación con ectomicorriza en este experimento fue evidente en pocos indicadores e índices evaluados. Sin embargo, se espera que el comportamiento y, por consecuencia, el efecto detectado en la fase de vivero sean distintos en los sitios de plantación, tal como refiere ^{Barroetaveña et al. (2016)} y que se sustenta con lo mencionado en el párrafo anterior.

Hasta donde se conoce, existen pocos estudios en los que inoculen hongos ectomicorrícicos en sustratos alternativos como el aserrín y que evalúen el porcentaje de colonización micorrícica; lo cual es necesario para conocer con precisión el grado de colonización micorrícica de la planta. Han inoculado hongos ectomicorrícicos en sustratos a base de aserrín y se ha evaluado la presencia o ausencia de las micorrizas (^{Aguilera-Rodríguez et al. 2015}). En este trabajo se realizó dicha evaluación y también se pudo observar que, bajo las concentraciones de fertilizantes utilizados, no afectó la colonización micorrícica.

Considerando los tratamientos con mayor número de indicadores satisfactorios de calidad de planta, más el número de características con valores óptimos en los sustratos, y tomando en cuenta porcentajes de colonización micorrícica mayores a 60% como calidad alta, los mejores tratamientos son: el 1 y el 13. Cabe señalar que ambos tratamientos fueron inoculados.