Introducción

Los bosques templados son áreas importantes para la diversidad biológica, ya que proveen de una serie de bienes y servicios ecosistémicos, y son eje de desarrollo económico importante a escala local, nacional e internacional (^{Valencia-Avalos y Nixon, 2004}; ^{Challenger, 1998}). En México, son una base económica importante debido a su producción maderable, sobre todo en los estados de Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán y Oaxaca (^{Jiménez, Aguirre y Kramer, 2001}). A escala nacional se estima una producción de aproximadamente 5 501 085 metros cúbicos-rollo (m³r; ^{Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2012}), de los cuales el estado de Oaxaca aporta alrededor de 284 ×10⁶ m³r (^{Comisión Nacional Forestal, 2008}).

En particular, el predio comunal de Ixtlán de Juárez tiene una producción anual de 32 893 m³r (^{Servicios Técnicos Forestales de Ixtlán de Juárez [STF], 2014}). Los bosques comerciales de esta región son de segundo crecimiento y están conformados principalmente por pinos y encinos de diferentes clases de edades (e.g. son irregulares e incoetáneos), estos rodales han estado bajo aprovechamiento maderable por más de siete décadas (^{Castellanos-Bolaños, Treviño-Garza, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez y Velázquez-Martínez 2010}; ^{Técnica Informática Aplicada S.A. [TIASA], 2003}). Los bosques de esta región, tradicionalmente se han repoblado con cortas de regeneración con el método de selección grupal en franjas alternas, el cual consiste en aplicar cortas a matarrasa (llamadas también cortas totales) en una franja de ancho específico, pero de longitud dependiente de las condiciones del terreno, con franjas contiguas intactas (^{STF, 2014}).

Esta técnica se aplica en todo el rodal seleccionado de manera cíclica. En el siguiente ciclo de aprovechamiento se vuelve a aplicar el tratamiento de matarrasa, pero esta vez en las franjas no aprovechadas. Este segundo ciclo se realiza después de que se inició el proceso de reforestación en las franjas del primer ciclo, es decir, aproximadamente 30 años después del primer corte (^{Hawley y Smith, 1982}). Una consecuencia negativa que genera este tipo de manejo es la modificación drástica, de la estructura y composición espacial de la vegetación en un lapso muy breve, al provocar cambios significativos en las condiciones bióticas y abióticas del ecosistema (e. g.^{Clark-Tapia, et al., 2017}; ^{Del Castillo, Pérez de la Rosa, Vargas y Rivera, 2004}; ^{Fregoso, Velásquez, Brocco y Cortéz, 2001}; ^{Murcia, 1995}), lo cual puede generar una drástica disminución de la diversidad biológica (e.g. ^{Corral-Rivas, Jiménez-Pérez, Aguirre-Calderón y Corral-Rivas, 2005}).

Es necesario conocer las características de la estructura arbórea y arbustiva de las zonas silvícolas de Ixtlán de Juárez, zona que está incluida en el programa de Regiones Terrestres Prioritarias-130 (Sierras del norte de Oaxaca-Mixe) (^{Arriaga et al., 2000}), como una base importante al momento de especificar un método de aprovechamiento maderable que permita reducir el impacto generado. Para que lo anterior sea posible, se requiere información de este tipo de ecosistema, no solo de las zonas directamente bajo aprovechamiento maderable, sino también de las áreas naturales adyacentes a las áreas aprovechadas y de las zonas de transición (bordes). Con base en lo anterior, el presente trabajo busca conocer el efecto que genera el manejo silvícola sobre la diversidad biológica en zonas forestales de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, para lo cual se estimaron índices estructurales, de diversidad, distribución y abundancia de especies arbóreas y arbustivas en zonas bajo aprovechamiento forestal.

Objetivos

El objetivo principal del estudio fue evaluar la estructura, composición y diversidad de las especies arbóreas y arbustivas en tres condiciones de manejo: franjas no aprovechadas, franjas aprovechadas y bordes, ubicadas en el bosque de Ixtlán de Juárez, Oaxaca.

Materiales y métodos

Área de estudio

El presente estudio se realizó en la zona de aprovechamiento forestal de Ixtlán de Juárez. La zona forma parte de la región denominada Sierra Juárez y está ubicada entre las coordenadas 17° 21’ 24” y 17° 21’ 08” N; 96° 28’ 59” y 96° 28’ 26” W, a una elevación promedio de 2500 m snm y con pendientes de 35%. (Fig. 1). La superficie total del predio es de aproximadamente 19 492.44 ha, de la cual 45% (8 835.44 ha) es bosque comercial para madera de pino principalmente y en menor cantidad de encino.

FNA = franjas no aprovechadas, B = bordes y FA = franjas aprovechadas, del periodo 2011.

Figura 1 Ubicación geográfica de Ixtlán de Juárez y del área de estudio. 

Ixtlán de Juárez se caracteriza por su relieve geográfico heterogéneo, con laderas y pendientes que fluctúan en un intervalo de 40% a 60% y una altitud que varía entre los 1500 m y los 3200 m snm. El clima es templado subhúmedo con lluvias en verano C(w’’1)(w)b(i’)g (^{Clark-Tapia, Suárez-Mota, Venegas-Barrera y Velasco-Hipólito, 2016}). Pertenece a la Región Hidrológica No. 28 denominada “Papaloapan” y se caracteriza por tener numerosos escurrimientos sinuosos que sirven de recarga al río conocido como “Shoo-Beeto” el cual desemboca en el Río Grande (^{Alfonso-Corrado et al., 2016}). La precipitación media anual oscila entre 900 mm y 1700 mm, la temperatura media anual es de 18 °C aproximadamente (^{Clark-Tapia, Suárez-Mota, Matías-Nolasco y Velasco-Hipólito, 2016}). El tipo de suelo es luvisol (l) con textura media limosa, además presenta acumulación de arcilla en el subsuelo (^{Clark-Tapia, Rodríguez-Rivera, Ramos-Morales y Velasco-Hipólito, 2016}).

La vegetación está constituida por bosque de pino-encino y vegetación secundaria derivada del bosque de pino-encino (^{Clark-Tapia, Sandoval-García, Ramos-Morales y Rodríguez-Rivera, 2016}). El número de especies vegetales es de aproximadamente 6000, de las cuales destacan 13 especies de Pinus (^{Del Castillo, Pérez de la Rosa, Vargas y Rivera, 2004}) y 23 de Quercus (^{Valencia-Avalos y Nixon, 2004}), además de otros géneros como Arbutus, Alnus, Prunus, Fraxinus y Litsea (^{Ruiz-Aquino et al., 2014}).

Identificación de especies

Dentro del área de estudio se establecieron tres transectos orientados de manera perpendicular a las franjas de manejo forestal; dos fueron ubicados a diez metros de los bordes de la zona de manejo, el tercer transecto se ubicó en la parte media del área de manejo, a una distancia equidistante a los dos primeros. Se colectaron manualmente estructuras tanto vegetativas como reproductivas de árboles y arbustos de individuos ubicados a una distancia máxima de un metro del transecto. El material colectado se herborizó de manera tradicional y se depositaron en una secadora, para posteriormente identificarlas a partir de las claves dicotómicas de ^{Luteyn et al. (1995)}; ^{Farjon, Pérez de la Rosa y Styles (1997)}; ^{McVaugh, (1984)}; ^{Rzedowski, (2005)} y ^{Zavala (2003)}. El material en el que hubo duda en la identificación fue corroborado a partir de ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Diseño de muestreo

Las franjas estudiadas fueron aprovechadas en 2010 de con el plan elaborado en 2005 (TIASA, 2003). En esta zona se ubicó un transecto en la parte media del área de manejo forestal (Fig. 1) y se establecieron cinco unidades de muestreo (UM) de 10 m × 20 m (200 m²) en cada condición de manejo [franjas no aprovechadas (FNA), bordes (B) y franjas aprovechadas (FA)]. Cada UM se dividió en cuadrantes de 10 m × 10 m, los cuales fueron denominados subunidades de muestreo (SUM). En cada SUM se midieron todos los fustales con diámetro normal igual o mayor a 2.5 cm. Para medir los latizales, individuos con diámetro normal menor a 2.5 cm y altura mayor a 1.3 m, se trazaron de manera aleatoria cuatro cuadros de 5 m × 5 m. Para medir los brinzales, individuos con altura menor o igual a 1.3 m, se establecieron dentro de los cuadros de 5 m × 5 m dos cuadros de 1 m × 1 m (modificado de ^{Valdez-Hernández, 2002}). Las variables consideradas fueron altura total, diámetro a la altura del pecho (DAP) y cobertura (proyección de las copas en los ejes x y y).

Análisis de la información

A través del programa PRIMER-E Ltd. (^{Clarke y Gorley, 2006}) se elaboraron las curvas especie-área, se calcularon los índices de riqueza de especies de ^{Margalef (1977)}, así como los índices de diversidad: de Shannon-Weiner (H’), de Simpson (S) y de equidad (E). Además, para estimar la similitud entre sitios, se calcularon los índices de Sorensen (C_s) y de Jaccard (C_j), los cuales describen la diferencia espacial y las diferencias en riqueza de especies entre las comunidades (^{Koleff, Gaston y Lennon, 2003}) (Tabla 1).

Tabla 1 Índices de diversidad alfa y beta calculados. 

Diversidad alfa
Índice de Margalef	DMG= (S-1)ln (N)
Índice de Shannon-Weiner	H´=∑i=1Spi×ln⁡(pi)
Índice de Simpson	D=∑ni(ni-1)N(N-1)
Equidad	E=H´ln⁡(S)
Diversidad beta
Índice semejanza de Sorensen	Cs(%)=2j(a+b)×100
Índice semejanza de Jaccard	Cj(%)=j(a+b-j)×100

Donde: S: número de especies presentes, N: número total de individuos, n _i : número de individuos de la especie i y p_i: proporción de individuos de la especie i, j: número de especie comunes en ambas comunidades, a: número de especies presentes en la comunidad a y b: número total de especies presentes en la comunidad b.

El analisis de varianza (Anova) y la prueba de comparación de medias (Tukey p < 0.05) para las tres condiciones de manejo (FNA, B y FA) fue realizado en Infostat (Infostat, 2008). Se aplicaron dos indices estructurales [índice de valor de importancia (IVI) e índice de valor forestal (IVF)], para jerarquizar la dominancia y evaluar la importancia de las especies arbóreas y arbustivas. Mediante el IVF, se determinó la estructura de la vegetación para las tres condiciones (FNA, B, FA) y para tres estados de desarrollo (fustal, latizal y brinzal).

El IVI, desarrollado por ^{Curtis y McIntosh (1951)} y aplicado por ^{Corella et al., (2001)}, se utilizó para identificar la especie dominante, en términos de densidad y frecuencia:

IVI=((Dominancia relativa+Densidad relativa+Frecuencia relativa)/3)

La estimación del IVF se realizó para considerar la influencia de la altura de todos los individuos medidos en el rodal, como la densidad de cobertura del dosel (^{Corella et al., 2001}).

IVF=((Diámetro relativo+Altura relativa+Cobertura relativa)/3)

A partir de los datos de altura total, proyección de copas (X, Y), ubicación espacial de cada árbol, inclinación de la pendiente del terreno e IVF se generaron diagramas de perfil de la vegetación para las tres condiciones (FNA, B y FA).

Resultados

Curvas de acumulación especie-área

De las cuatro curvas, solamente la del B (Fig 2b) no mostró una tendencia asintótica. En las curvas FNA (Fig. 2a), FA (Fig. 2c) y general (Fig. 2d) la tendencia asintótica de las curvas se alcanzó al cubrir un área de muestreo aproximada de 600 m², 400 m² y 800 m², respectivamente.

Figura 2 Curvas especie-área para las tres condiciones evaluadas: a) franjas no aprovechadas, b) borde, c) franjas aprovechadas y d) área total de muestreo. 

Discusión

En los bosques de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, la extracción maderera, principalmente de pinos, se hace a través de matarrasas por franjas alternas de acuerdo con el plan de manejo forestal elaborado en 2005 (TIASA, 2003). Este plan fue previamente certificado en 2001 (^{Smartwood, 2001}), por el Consejo de Administración Forestal (FSC por sus siglas en ingles). Para la certificación, el FSC tomó en cuenta la aplicación de programas regulatorios, económicos y de mercado que promuevan el desarrollo, económico, social y ambiental.

Dentro del contexto ambiental, el FSC requiere anexar información sobre la biodiversidad presente y los mecanismos a seguir para su protección. En las áreas de bosque estudiadas, la biodiversidad arbórea y arbustiva está conformada por 27 especies, de las cuales ocho son endémicas de México (Pinus patula, Alnus acuminata, Telanthophora andrieuxii, Quercus laurina, Quercus afiinis, Quercus glaucoides, Pinus leiophylla y Crateagus mexicana) (^{García y Meave, 2011}). Los resultados de diversidad alfa obtenidos en este estudio indican que 12 de las 15 unidades de muestreo tienen condiciones similares de vegetación. No obstante, sí se encontraron cambios en la composición arbórea y arbustiva. En FNA domina la presencia de especies arbustivas tolerantes a la sombra (Cestrum sp., Baccharis salicifolia) y una mezcla de especies arbóreas constituidas principalmente por encinos (e.g. Q. crassifolia y Q. laurina) y pinos (P. pseudostrobus). Las áreas B y FA, además de su alta semejanza florística (diversidad beta) debido a su continuidad y semejanza de condiciones ambientales (cfr.^{Luna, Almeida, Villers y Lorenzo, 1988}), mostraron un estrato arbóreo dominado por P. pseudostrobus, que es la especie de interés comercial (^{Ríos-Altamirano et al., 2016}), y un estrato dominado por plantas arbustivas heliófilas y de sucesión temprana.

La estimación de la estructura arbórea y arbustiva, estimada para cada condición a través del IVI y del IVF, está dominada por la presencia de Pinus pseudostrobus, Quercus laurina y Quercus crassifolia. Esta última es la especie dominante en la condición FNA, mientras que P. pseudostrobus domina en las condiciones B y FA. De las especies mencionadas, P. pseudostrobus es heliófita y las condiciones B y FA permiten el desarrollo de esta especie al ser sitios con mayor disponibilidad de luz. Además, P. pseudostrobus junto con P. patula, son las especies comúnmente utilizadas en el programa de reforestación aplicado en las zonas manejadas (^{Ríos-Altamirano et al., 2016}). Para brinzales en la condición FNA las especies dominantes fueron Q. laurina y Cestrum sp., mientras que P. pseudostrobus fue la especie dominante en las condiciones B y FA. Cabe resaltar que las especies arbóreas presentes en el estado de desarrollo brinzal y latizal coinciden tanto en las FA como en las FNA, lo que sugiere que el tipo de manejo no provoca un cambio permanente en su riqueza arbórea, como también ha sido descrito en otros estudios (e.g. ^{Chaudhary, Burivalova, Koh y Hellweg, 2016}; ^{Edwards, Tobias, Sheil, Meijaard y Laurance, 2014}).

Los índices de diversidad tanto de Jaccard como de Sorensen (diversidad beta; Tabla 1) indican que las condiciones B y FA son las de mayor semejanza florística. Ambas condiciones se encuentran contiguas y cuentan con mayor disponibilidad de luz como resultado de la apertura de claros por el aprovechamiento forestal. ^{Luna, Almeida, Villers y Lorenzo (1988)} mencionan que las zonas más cercanas tienen mayor semejanza florística. A pesar de que FNA y B son contiguas, son también las áreas que tuvieron la menor semejanza, algo obvio al considerar que la matarrasa tiende a generar una modificación extrema de la estructura original del bosque.

La composición florística, expresada a partir de los diagramas de perfil vertical (Material suplementario) para latizales en las tres condiciones (FNA, B y FA) está conformada por la presencia de tres especies: Cestrum sp., Baccharis salicifolia y Pinus pseudostrobus. Tanto Cestrum sp., como B. salicifolia son especies arbustivas tolerantes a la sombra y se presentaron con mayor abundancia en FNA, bajo el dosel de los fustales, donde no se presentó extracción de individuos. P. pseudostrobus es una especie arbórea común en FA, esta especie se desarrolla adecuadamente en condiciones de mayor luminosidad, principalmente donde hay claros amplios como los generados en las FA y en B (^{Challenger, 1998}).

De acuerdo con diversos autores, el proceso de regeneración que se promueve en las matarrasas favorece el establecimiento de bosques coetáneos dominados por pino, este mecanismo puede ser un promotor de disminución de la biodiversidad al eliminar a las especies poco tolerantes a la perturbación, además de alterar los procesos funcionales de este ecosistema (^{Chaudhary, Burivalova, Koh y Hellweg, 2016}; ^{Ishii, Tanabe y Hiura, 2004}; ^{Spiecker, 2003}; ^{Thompson, Baker, Ter-Mikaelian, 2003}). Es probable que en las franjas de extracción forestal se hayan presentado una serie de cambios tanto físicos como biológicos a consecuencia de los aprovechamientos, los cuales permiten una rápida germinación de semillas de especies efímeras o pioneras (e.g. Baccharis salicifolia., Cestrum sp., Arbutus xalapensis, Alnus acuminata, entre otras). Un mecanismo tendiente a mitigar los efectos adversos de este tipo de manejo son las FNA, estas franjas permiten una rápida colonización y tienden a disminuir o impedir la pérdida definitiva de diversidad en las zonas bajo aprovechamiento (^{Finegan 1984}; ^{Drury y Nisbet 1973}) (Material suplementario).

A pesar de que existe extracción forestal y que esta tiende a modificar la estructura del bosque, su diversidad arbórea y arbustiva es propia de un bosque natural; por lo tanto, a corto plazo las especies presentes en las áreas de FA y B siguen la misma tendencia sucesional encontrada en las FNA. Por otro lado, la perturbación, causada por el proceso de extracción maderable influye de manera diferencial en los patrones y procesos de este ecosistema (^{Puettmann, Coates y Messier, 2008}). La permanencia de los servicios ecosistémicos originales no se puede asegurar en el bosque aprovechado, de acuerdo con ^{Llano y Fernández (2017)} y ^{Thompson et al. (2011)}. En áreas forestales aprovechadas de Ixtlán de Juárez, se han detectado modificaciones en la estructura de la vegetación (^{Zacarías-Eslava y Del Castillo 2010}; ^{Castellanos et al., 2008}) y cambios en las propiedades físicas y químicas del suelo (^{Zaragoza-López, 2016}), los cuales pueden agravarse al crear condiciones uniformes en estructura y composición (^{Puettmann, Coates y Messier, 2008}). Por este motivo, el mitigar los cambios en la estructura original de los bosques de Ixtlán de Juárez es importante, dado que esta área se encuentra situada en una de las zonas terrestres prioritarias del país.

Es necesario tomar en cuenta todo el conjunto de información presente y considerar los posibles cambios estructurales generados durante el proceso de manejo forestal. Para que el plan de manejo implementado por Servicios Técnicos Forestales (^{STF, 2014}) logre su meta de extracción maderera, sin deteriorar la dinámica de este ecosistema, es necesario considerar la información generada en la actualidad, de tal manera que sea factible replantear mecanismos de manejo en tiempo real. Por ejemplo, a pesar de que las tres condiciones son contiguas, cada una presentó un patrón estructural propio, por lo que es necesario un monitoreo flexible, a partir de considerar los atributos estructurales de las zonas tanto previo al manejo, como durante los procesos sucesionales posteriores al proceso extractivo. Todavía es necesario seguir vinculado esfuerzos interdisciplinarios para lograr generar procesos de manejo sin menoscabar la estructura, composición y diversidad en las áreas de aprovechamiento forestal.

Conclusiones

La presente investigación muestra que el tipo de manejo para el periodo analizado no provoca una pérdida de especies arbóreas y arbustivas, pero sí genera un cambio estructural importante, además de tender a favorecer la presencia de bosque con una estructura homogénea a corto plazo, pero con la tendencia a una estructura heterogenea conforme los individuos de las especies arbóreas en las categorías latizales y brinzales van desarrollándose. Ahora bien, a diferencia de bosques naturales, la estructura que se tiende a favorecer estará asociada al desarrollo de las especies de Pinus, en particular Pinus pseudostrobus. Si se busca promover planes de manejo que permitan continuar con una estructura boscosa cercana a la natural y evitar la pérdida de la diversidad biológica, se tiene que considerar continuar con el monitoreo de las comunidades vegetales, sin descuidar los estudios de las comunidades de animales y de las condiciones físicas y biológicas del suelo, por mencionar algunos; de tal manera que puedan realizarse los ajustes necesarios a los planes de manejo previamente certificados.