Introducción

La altura total (h) de los árboles en un rodal es indispensable para caracterizar la estructura, estimar las existencias volumétricas y modelar el crecimiento y rendimiento de los bosques (^{Peng, 2001}). Sin embargo, medir esta variable en todos los árboles en un inventario forestal es prácticamente imposible, debido a los tiempos empleados y al costo que esto genera (^{Prodan, Peters, Cox y Real, 1997}). Por ello en la elaboración, ejecución y evaluación de las actividades de un plan de manejo forestal, lo más habitual es el uso de una sub-muestra de la altura de los árboles, seleccionada de manera aleatoria o por categorías diamétricas (^{Juárez et al., 2007}). Por otra parte, medir el diámetro normal (d) resulta sencillo y menos costoso (^{Costas y Rodríguez, 2003}), por lo que para los administradores forestales es útil estudiar la relación h-d como una herramienta silvícola.

Las relaciones funcionales entre h-d se representan mediante curvas de altura (^{Diéguez-Aranda et al., 2009}) que pueden ser modeladas a través de expresiones matemáticas de tipo alométrico o locales que solo utilizan el diámetro normal (^{Schröder y Álvarez, 2001}) o diámetro de tocón (dt) (^{Quiñonez, Cruz, Vargas y Hernández, 2012}; ^{Martínez-López y Acosta-Ramos, 2014}) como variables independientes. En su defecto, las relaciones generalizadas que incluyen variables del rodal como el diámetro cuadrático (Dq), diámetro medio dominante de sitio (d₀), altura media dominante del rodal (H₀) o el número de árboles por unidad de superficie (N) (^{Castedo-Dorado, Diéguez-Aranda, Barrio-Anta, Sánchez-Rodríguez y Gadow, 2006}), entre otras variables, no generan algún costo adicional en la toma de datos de un inventario forestal (^{Diéguez-Aranda et al., 2009}).

Las ecuaciones locales de h-d son más precisas en las estimaciones, sin embargo tienen el inconveniente de que solo pueden realizar estimaciones de un lugar, bosque, rodal o rodales específicos de donde se obtuvieron los datos (^{Schröder y Álvarez, 2001}); mientras tanto, las ecuaciones generalizadas que representan esta relación son aplicables a superficies más amplias, regiones forestales o bosques con características semejantes, por considerar que la relación h-d cambia con el tiempo, calidad de estación o densidad del rodal (^{Gómez-García, Crecente-Campo y Diéguez-Aranda, 2013}).

Debido a la importancia que tiene conocer la relación entre la h y el d para cuantificar las existencias volumétricas (^{Pece, Gaillard, De Galíndez y Ríos, 2002}), o de biomasa en los rodales, caracterizar la estructura y su evolución a lo largo del tiempo de los bosques (^{Castedo-Dorado et al., 2006}), o bien para evaluar el índice de sitio de las áreas forestales y proponer diversos tratamientos silvícolas en los planes de manejo forestal sustentables, además de lograr un aprovechamiento sostenible de los recursos a largo plazo y a que para la especie en esta región solo existe una ecuación alometríca de aplicación local o especifica (^{Hernández-Ramos et al., 2018}), es importante generar una ecuación de aplicación regional o que se pueda aplicar a diversidad de rodales en los bosques de P. pseudostrobus.

Objetivo

Ajustar una ecuación generalizada que represente la relación de la altura total con el diámetro normal (h-d) para bosques de Pinus pseudostrobus Lindl. en la comunidad indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en masas arboladas de Pinus pseudostrobus Lindl., de la Comunidad Indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, México. La región está ubicada dentro del Eje Neovolcánico Transversal y el extremo sur-occidental de la Sierra Purhépecha, entre los 2200 m y los 2500 m snm. El clima es templado húmedo y corresponde a los tipos C (w₂)(b) y C(w₂)(w) (^{Fregoso, Velázquez y Cortéz, 2003}).

Los datos se obtuvieron de 158 sitios de muestreo de 500 m², distribuidos de forma sistemática en rodales puros de Pinus pseudostrobus Lindl., donde se consideraron masas con características que representan a la población en general, lejos de orillas, caminos o claros que pudieran afectar las estimaciones. Los rodales evaluados no presentaron plagas, enfermedades o algún tipo de disturbio natural o antropogénico.

En cada sitio se registró la siguiente información: Número de sitio (Ns), número de árbol (n), superficie del sitio en metros cuadrados (S), diámetro normal en centímetros (d), altura total en metros (h); además se generaron variables de las masas, tales como: diámetro cuadrático en centímetros (Dq), diámetro dominante en centímetros (d₀), altura media en metros (h_m), altura dominante en metros (H₀), número de árboles por hectárea (N) y área basal por hectárea en metros cuadrados por hectárea (G).

Se seleccionaron 12 modelos no lineales generalizados para su ajuste (^{Cañadas, García y Montero, 1999}; ^{López, Gorgoso y Castedo, 2001}; ^{López et al., 2003}; ^{Diéguez-Aranda, Barrio-Anta, Castedo-Dorado y Álvarez-González, 2004}; ^{Trincado y Leal, 2006}). El modelo 8 fue modificado para estimar todos los coeficientes (Tabla 1). Estos modelos han demostrado ser adecuados para otras especies forestales ya que incluyen variables de los rodales (^{Trincado y Leal, 2006}).

El ajuste de los modelos se realizó con el paquete estadístico SAS 9.2 ®, procedimiento MODEL y la técnica de Máxima Verosimilitud (FILM) (^{Institute Inc. Statistical Analysis System, 2008}). En la evaluación de los modelos se consideraron los menores valores en los estadísticos de la suma de cuadrados del error (SCE), cuadrado medio del error (CME), raíz del CME (RCME), errores estándar aproximados de los parámetros (Eea), mayores valores en el coeficiente de determinación ajustado (R²_aj.) y significancia de los coeficientes (p>F), de acuerdo con lo propuesto por ^{Diéguez-Aranda et al. (2005)}, ^{Trincado y Leal (2006)} y ^{Pompa-García, De los Santos-Posadas, Zepeda-Bautista y Corral-Rivas (2011)}.

Una vez seleccionado el mejor modelo, se realizó un análisis de residuales, con el objeto de determinar valores atípicos con la prueba de Student (t_i) y la distancia de Cook (D_i) como lo propone ^{Moret y Ruíz (1998)}.

Se verificaron los supuestos de homocedasticidad de forma gráfica (^{Institute Inc. Statistical Analysis System, 2008}), normalidad en la distribución de los residuos con la prueba de Shapiro-Wilk (SW) (^{Zaragoza et al., 2014}) y la tendencia con el índice de curtosis (IC) (^{Martínez-López y Acosta-Ramos, 2014}); además de la autocorrelación con la prueba de Durbin-Watson (DW) (^{Barrios, Álvarez, Díaz y López, 2014}).

Para evaluar la exactitud de las estimaciones que generan los mejores modelos, se empleó el sesgo ( E¯- ), la desviación agregada en porcentaje (DA, %) (^{Lencinas y Mohr-Bell, 2007}) y el análisis gráfico de valores predichos - valores observados, donde se verificó si las estimaciones corresponden a los datos empleados (^{Huang, 2002}).

Resultados y discusión

Después de la eliminación de los puntos atípicos de los datos de campo, se obtuvieron valores de R²_adj. entre 0.83 y 0.9; sin embargo, algunos parámetros en los modelos no fueron significativos a 95% de confiabilidad, presentaron errores estándar altos o las estimaciones fueron sesgadas, además de la presencia de heterocedasticidad. Se muestran solamente los valores de los parámetros de los cinco mejores modelos que obtuvieron una R²_adj. mayor a 0.88 y no presentaron los problemas citados (Tabla 2).

Los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} y Wang y Tang (2002) fueron estadísticamente mejores ya que presentaron los menores valores de SCE y RCME, además la mayor R²_adj. Por esta razón, para estos dos modelos se analizó la influencia de cada punto en el ajuste; y donde la prueba de residuos estudentizados (t_i) varió entre 2.5 y -2.5. Esta situación indica en ambos casos que los residuos se encuentran agrupados cerca de la media de los datos observados. Sin embargo, al analizar de forma gráfica la distribución de los residuales, el modelo de ^{Harrison et al. (1986)} es menos estable que en el modelo de Wang y Tang (2002) el cual no presenta algún tipo de patrón evidente (Fig. 1).

Figura 1 Residuos estudentizados de los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} [4] y Wang y Tang (2002) [7]. 

Al identificar los valores especialmente determinantes que pudiesen afectar de forma negativa las estimaciones de los parámetros en los modelos, el cálculo de la distancia de Cook señala que no existe la presencia de estos puntos (Fig. 2), debido a que los valores de la distancia calculada de la i-ésima observación y el valor entre los parámetros de los modelos no es mayor de uno (^{Arriaza et al., 2013}).

Figura 2 Distancia calculada de Cook para los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} [4] y Wang y Tang (2002) [7]. 

Los resultados de la prueba de independencia de la frecuencia de los residuos (DW) demostraron que no existen problemas de autocorrelación en los dos modelos seleccionados, tal como lo mencionan ^{Da Cunha y Guimarães (2009)} al utilizar esta prueba para seleccionar un modelo de volumen y ^{Rodríguez-Shade et al., (2010)} al seleccionar modelos de crecimiento en diámetro normal y altura. Esta aseveración es debido a que los valores fueron de 1.5 para el modelo y 1.7 en el , situación que se ratificó mediante la gráfica de la función parcial de autocorrelación (PACF por sus siglas en inglés) (Fig. 3).

Figura 3 Función parcial de autocorrelación de los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} [4] y Wang y Tang (2002) [7]. 

En la prueba de SW no se rechaza la hipótesis de normalidad de los residuos debido a que la frecuencia de estos tiene una distribución Gaussiana (Fig. 4), además el valor de la prueba en los dos casos fue SW = 0.97. Este valor es cercano a la unidad, por lo cual es adecuado, tal y como lo describen en la selección de los modelos que no violan los supuestos de regresión Balzarani et al. (2008) y ^{Gaillard, Pece, Juárez y Acosta (2014)}, al aplicarlo en la selección de una ecuación no lineal para biomasa aérea y otras relaciones dendrometricas.

Figura 4 Comparación del histograma de residuales contra distribución Gaussiana de los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} [4] y Wang y Tang (2002) [7]. 

El índice de curtosis para el modelo fue de -2.0 y para el de -2.35, lo que indica una distribución no desfasada de la normal a un nivel de significancia de 95%, tal y como lo señalan ^{Solana, Jiménez y Merino (2005)}, sin embargo, la curva tendió a ser leptocurtica en ambos casos (^{Conesa, Arana y García, 2009}).

Los dos modelos son estadísticamente estables y no violan ninguno de los supuestos de la regresión; sin embargo, y con la premisa de que no siempre la ecuación de mejor ajuste estadístico es la que genera las mejores estimaciones en conjunto para la población o los sesgos más pequeños (^{Hair, Anderson, Tatham y Blach, 1999}), se evaluó la exactitud de las estimaciones y la desviación general de las mismas, con la finalidad de seleccionar el modelo con mayor precisión.

La exactitud de las estimaciones se evaluó a través del sesgo, que indica que el modelo tiende a sub-estimar en 0.022 m las alturas de los árboles, mientras que el modelo sobreestima 0.004 m. La diferencia agregada en porcentaje indica que, de manera global para la muestra utilizada, se tienen desviaciones de 0.084 y -0.017 al utilizar los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} y Wang y Tang (2002) , respectivamente. Estos resultados concuerdan con los sesgos obtenidos por ^{Trincado y Leal (2006)} para este tipo de ecuaciones, al comparar ecuaciones de h-d locales y generalizadas, y es semejante a las desviaciones obtenidas por ^{Pece et al. (2002)}, al emplear ecuaciones locales.

El análisis gráfico de valores predichos - datos observados (Fig. 5), muestra que el modelo de ^{Harrison et al. (1986)} tiende a subestimar en partes medias de la muestra y sobreestimar en los extremos de la información, mientras que el modelo de Wang y Tang (2002) presenta un mejor ajuste de forma general. Sin embargo, se deberá tener cuidado en los diámetros mayores a 60 cm, ya que se sobreestima ligeramente la altura total de los árboles. Esta tendencia es similar a la obtenida por ^{Juárez et al. (2006)} al ajustar el modelo de Prodan (tipo hiperbólico) y a lo observado por ^{Pece et al. (2002)}, al utilizar un modelo de tipo potencial y el propuesto por Henriksen; pero difiere con la tendencia del modelo de Petterson que proponen ^{Juárez et al. (2007)}, la cual subestima en lo general.

Figura 5 Comparación de valores predichos contra datos observados de los modelos de ^{Harrison et al. (1986)} [4] y Wang y Tang (2002) [7]. 

El modelo de Wang y Tang (2002) fue elegido como el mejor para estimar la altura total de P. pseudostrobus, debido al principio de parsimonia y a que tiene una asíntota y límite de estimación de 26.77 m, además utiliza la altura dominante del sitio o rodal en interacción con el diámetro normal de los árboles para poder estimar la variable, sin necesidad de ocupar la interacción de otra variable de más difícil medición o interpretación.

El modelo seleccionado obtuvo ajustes estadísticos aceptables, semejantes a los que obtuvieron Barrio et al. (2004) en ecuaciones generalizadas para Quercus robur L. y ^{Hernández et al. (2015)} para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. Además, concuerda con autores como ^{Pienaar (1991)} y ^{Schröder y Álvarez (2001)}, quienes obtuvieron resultados aceptables al añadir dentro del modelo el diámetro cuadrático.

Al emplear este modelo en términos prácticos dentro de un inventario forestal, se podrá reducir el tiempo de ejecución y el costo que genera la toma de información de alturas en campo, como lo mencionan ^{López et al. (2003)} y ^{Gómez-García et al. (2013)}. Además, la expresión de Wang y Tang (2002) será una herramienta silvícola útil en la estimación de las existencias volumétricas por hectárea o en la modelación de la dinámica de crecimiento de los rodales evaluados como lo demostraron ^{Trincado y Leal (2006)} y ^{Milena, Trincado, Barrios y Nieto (2013)}, al combinar este tipo de ecuaciones en la predicción de crecimiento y rendimiento de las masas forestales.

A pesar de los buenos resultados obtenidos con el modelo generalizado de Wang y Tang (2002) para estimar la altura de los rodales puros de P. pseudostrobus, se puede ampliar la aplicabilidad de la investigación, hacer las estimaciones más precisas y modelar de forma confiable la interacción de otras variables dentro del sitio, esto al emplear el enfoque de efectos mixtos como lo realizaron ^{Calama y Montero (2004)}, ^{Sharma y Parton (2007)} y ^{Vander-Schaaf (2013)}.

Conclusiones

El modelo generalizado de Wang y Tang (2002) resultó ser estadísticamente estable y bastante preciso en las estimaciones de la altura total a través de la relación del diámetro normal y la altura media dominante en rodales puros de P. pseudostrobus. Debido a los sesgos bajos y la diferencia agregada en porcentaje obtenida, el modelo de Wang y Tang (2002) puede ser incluido de forma confiable para la predicción de la altura total dentro de los sistemas de crecimiento y rendimiento utilizados para la planeación, ejecución y evaluación de las actividades de manejo forestal, aplicados en los bosques de la comunidad indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, México.

La aplicabilidad práctica del modelo generalizado de Wang y Tang (2002), en términos de un inventario forestal, reducirá significativamente los tiempos y costos empleados en el levantamiento de la información de campo en estos bosques. Por otro lado, este modelo permitirá al administrador hacer simulaciones confiables de las existencias volumétricas en combinación con modelos de volumen para esta especie.