Introducción

La transformación y degradación que sufren los ecosistemas está presente a escala global y local, debido a las diversas actividades de la población humana y al aumento del consumo de recursos naturales, lo que ocasiona daño severo, y probablemente irreversible, en muchos de los sistemas biológicos (^{Dirzo, 1990}; ^{García-Mendoza, Ordóñez y Briones-Salas, 2004}; ^{Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2016}). Con este escenario, los gobiernos de diferentes países han establecido estrategias para mitigar dicho problema, poniendo énfasis en sitios con alta biodiversidad (^{Jiménez-Sierra, Torres-Orozco y Corcuera-Martínez, 2010}). México es considerado uno de ellos y el estado de Oaxaca, ubicado en el sur del país, es el más diverso (^{Meave, Romero-Romero, Salas-Morales, Pérez-García y Gallardo-Cruz, 2012}), ya que se calcula que alberga entre 8903 (^{García-Mendoza y Meave, 2011}) y 9000 especies de plantas vasculares (^{Rzedowski, 1991}).

Para conservar la biodiversidad se ha promovido el establecimiento de áreas naturales protegidas (ANP); actualmente existen 176 ANP (^{Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2016}) en todo el territorio mexicano. En el estado de Oaxaca solo se tienen ocho ANP (una reserva de la biosfera, tres parques nacionales, un monumento natural, dos santuarios y un área de protección de flora y fauna); un número bajo si se compara con las 42 que posee Chiapas (^{Conanp, 2016}). Con el interés de aumentar la superficie protegida, recientemente se fomentó la certificación de una modalidad denominada área destinada voluntariamente para la conservación (ADVC); a la fecha se cuenta con 381 ADVC en todo el país, de las cuales 138 están ubicadas en Oaxaca (^{Conanp, 2016}). Estos nuevos espacios siguen un enfoque inclusivo (^{Durand, 2014}), presumiendo que con la participación de las poblaciones locales la conservación de la biodiversidad y el desarrollo local se alcanzarán de manera simultánea (^{Adams y Hutton, 2007}).

A pesar del aumento de las áreas protegidas, estos espacios aún son insuficientes (^{Meave et al., 2012}), por lo que es necesario poner atención en otros sitios, como los de uso común (ADUC) que igualmente albergan parte de la biodiversidad. En México, alrededor de 60% de los bosques son propiedad de ejidos y comunidades (^{Madrid, Núñez, Quiroz y Rodríguez, 2009}; ^{Reyes et al., 2012}). En el caso de Oaxaca, la propiedad social alcanza 78% de la superficie estatal (^{Registro Agrario Nacional [RAN], 2016}) y diversas poblaciones locales realizan el uso y manejo colectivo de los recursos forestales (^{Martín et al., 2011}). La tasa anual de deforestación en la entidad es de 0.6 (^{Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional [Usaid], 2016}) y aún prevalecen regiones con escasa información sobre la estructura de la vegetación, que ayuden a determinar su situación actual; tal es el caso de algunas zonas de la región de Valles Centrales, que incluye selva baja caducifolia (SBC) donde resaltan estudios de tipo histórico y antropológico (^{Molina et al., 2014}). Para la región Mixteca Alta con bosque de encino (BE), también es necesario generar información, ya que, como lo menciona ^{Trejo (2005, 120)}, “las áreas que actualmente persisten con elementos arbóreos, no necesariamente mantienen la composición florística y diversidad original”; esto puede incluir a las ANP, ADVC y ADUC.

Materiales y métodos

Lugares de estudio

La vegetación de SBC (^{Miranda y Hernández, 1963}) se ubica, entre otros sitios, en la región de Valles Centrales y dentro de ella se encuentra el ejido Unión Zapata. Una parte de la Mixteca pertenece al bosque de Quercus (^{Rzedowski, 2006}), en ella se localiza el núcleo agrario de San Marcos Arteaga (Fig. 1).

Fuente: elaboración propia con datos del ^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi] (2010)} y ^{Conanp (2015)}.

Figura 1 Ubicación de las zonas de estudio en las regiones de Valles Centrales y Mixteca, Oaxaca, México 

Unión Zapata posee 1440 ha (RAN, 2015), de las cuales 989 ha forman parte del ADVC, certificada en 2011 (^{Conanp, 2015}); el resto de la superficie pertenece al ADUC, donde los habitantes del núcleo agrario establecen viviendas y desarrollan actividades agropecuarias como extracción de leña, cultivo de agave, entre otras. En los documentos que avalan el ADVC, conocida como El Fuerte, se indican las actividades prohibidas, como el pastoreo, la extracción de leña, así como la cacería (Certificado de ADVC), actividades antes practicadas por los habitantes en esta área. Cercano a Unión Zapata se encuentra el monumento natural Yagul, el cual posee 1706 ha y cuenta con dos decretos de protección federal; el primero expedido el 24 de mayo de 1999, para la creación de una ANP, en la categoría de monumento natural; el segundo, con fecha 24 de noviembre de 2000, para crear la zona de monumentos arqueológicos (^{Conanp, 2013}).

San Marcos Arteaga posee 5441 ha, de las cuales 464 ha son parte del ADVC denominada El Cerro de la Culebra, la cual se certificó en el año 2012 con vigencia de 15 años. En el resto de la superficie, registrada como de uso común, se localizan los asentamientos humanos y los sitios para las actividades agropecuarias, extracción de leña, entre otras. En los cuatro años de certificación del ADVC, las actividades prohibidas son el pastoreo, cacería, extracción de madera y leña (Certificado del ADVC). En el municipio aledaño de Santo Domingo de Tonalá, se localiza el área de protección de flora y fauna Boquerón de Tonalá, la cual se estableció mediante el decreto federal publicado en el Diario Oficial de la Federación el 22 de septiembre de 2008 y cuenta con una superficie total de 3912 ha (^{Conanp, 2013}).

Resultados

Composición florística en la SBC de Valles Centrales. Se registraron 28 especies leñosas pertenecientes a 25 géneros y 13 familias (Anexo); de estas últimas, presentaron mayor riqueza las Fabaceae (nueve géneros y nueve spp.), Cactaceae (tres géneros y tres spp.), Burseraceae (un género y cuatro spp.), Euphorbiaceae y Asteraceae (dos géneros y dos spp. cada una) (Fig. 2a), incluyendo más de la mitad (64%) de las especies registradas. Veinticinco por ciento de las familias estuvieron representadas solo por un taxón. El género más diverso fue Bursera (cuatro spp.).

Figura 2 Número de géneros y especies, por familia botánica, registrados en los muestreos de arbóreas en la SBC-Valles Centrales (2a) y el BE-Mixteca (2b). 

Composición florística en el BE de la Mixteca. Se registraron 51 especies leñosas correspondientes a 37 géneros y 24 familias (Material suplementario). Fabaceae presentó la mayor riqueza (siete géneros y 11 spp.), seguida de Anacardiaceae (tres géneros y cuatro spp.) y Burseraceae (un género y cuatro spp.) (Fig. 2b). Treinta y siete por ciento de las especies correspondieron a estas tres familias y 27% se representaron solo por un taxón. El género más diverso fue Bursera (cuatro spp.).

Curva de acumulación de especies. Las curvas de acumulación de especies de la SBC-Valles Centrales y el BE- Mixteca (Fig. 3a y 3b) muestran que el grado de representatividad de los dos inventarios florísticos fue de 80%. En ambas regiones la curva no llega a asíntota. En cuatro parcelas del ADUC con SBC no se registraron individuos con DAP ≥ 2.5 cm.

Figura 3 Curvas de acumulación de especies (observada -S- y esperada -ICE-) leñosas registradas en la SBC en Valles Centrales (izquierda) y BE en la Mixteca (derecha), Oaxaca, México. 

Similitud florística en la SBC. Los cuadros muestreados en las áreas de la región Valles Centrales se separaron en dos grupos, que fueron nombrados G1_V y G2_V. La divergencia se dio con 20% (coeficiente de Jaccard = 0.2). En el grupo G1_V se aglomeraron las 15 parcelas correspondientes al ANP (monumento natural Yagul), siete del ADUC y cuatro de ADVC (Fig. 4). En este grupo se registraron 24 especies, de las cuales nueve (32.1%) fueron exclusivas del conjunto, entre ellas Bursera glabrifolia, B. schlechtendalii, Celtis pallida y Montanoa tomentosa. En el agregado G2_V se concentraron las parcelas del ADVC (10) y ADUC (3) y fueron reconocidas 19 especies (morfoespecies), cinco de ellas (17.8%) propias de la agrupación, Harpalyce sp., Randia aff. armata, Pilosocereus chrysacanthus, Psychotria sp. y Conzattia multiflora. Cincuenta por ciento de las especies estuvieron presentes en los dos grupos.

AC= Área de uso común; AV= Área destinada voluntariamente para la conservación; AP=Área natural protegida.

Figura 4 Dendrograma de similitud, con base en el coeficiente de Jaccard, de especies leñosas registradas en las 39 unidades de muestreo en SBC de Valles Centrales, Oaxaca. 

Similitud florística en BE. El dendrograma de similitud de las áreas de la Mixteca (Fig.5), también separa los 45 cuadros muestreados en dos grupos, G3_M y G4_M; la división se da con un nivel de similitud de 18%, según el coeficiente de Jaccard = 0.18. El primero contiene 17 parcelas, 12 de ellas pertenecen al ADUC, una al ADVC y cuatro al ANP; incluye 36 especies, nueve (17.6%) exclusivas del grupo, entre ellas Pscidia grandifolia, Amelanchier denticulata, Bursera bipinnata y B. biflora. En el grupo G4_M se concentraron 28 parcelas, 14 del ADVC, 11 ANP y tres de ADUC; se reconocieron 42 especies, 15 (29.4%) características de este, entre ellas Agonandra racemosa, Pistacia mexicana, Zanthoxylum mollissimun y Garrya laurifolia. Poco más de la mitad de las especies registradas (50.2%) están presentes en los dos grupos.

AC= Área de uso común; AV= Área destinada voluntariamente para la conservación; AN=Área natural protegida.

Figura 5 Dendrograma de similitud, con base en el coeficiente de Jaccard, de especies leñosas registradas en las 45 unidades de muestreo en el BE en la Mixteca, Oaxaca. 

Riqueza, diversidad y dominancia por grupo en SBC. En Valles Centrales la riqueza de especies en las parcelas del grupo G1_V registró un intervalo de 2-8, con una X- =4.5; en las del G2_V fue de 6-13 y X- = 9. El promedio de los índices de diversidad (H’) y dominancia (D) para el G1_V fueron H’ = 1.67 y D = 0.37; para el grupo G2_V, H’ = 1.86 y D = 0.28. Las diferencias de la riqueza (S) y diversidad (H’) entre los grupos, según la prueba de medias (p < 0.05), no son significativas, pero sí difieren para la dominancia (D) (t ₃₇ = 3.63, p = 0.006).

Riqueza, diversidad y dominancia por grupo en BE. La riqueza de especies en los grupos formados en la Mixteca presentó diferencia significativa entre grupos (t ₄₃ = 2.7, p = 0.008), ya que el G3_M registró un intervalo de 4-13 especies, con 7.8; mientras que en el G4_M fue de 3-10 y X- =5.7. Lo mismo se observa para el índice de dominancia de Simpson, en el G3_M corresponde a D = 0.14 y en el G4_M de D = 0.22 (t ₄₃ = -2.12, p = 0.039); para el de Shannon, en el G3_M es H’ = 2.4 y en el G4_M el H’ = 2.04, también con diferencia estadística (t ₄₃ = 2.047, p = 0.047).

Densidad, área basal y altura en SBC. La densidad de las especies leñosas en el G1_V corresponde a 1350 ind/ha, para el G2_V a 1461 ind/ha. Los promedios de la altura (3.1 m) y del área basal (5.8 m²/ha) fueron mayores en el G1_V que en el G2_V (2.9 m y 2.0 m²/ha). La comparación de medias para estas variables señala que no existen diferencias significativas entre los grupos (Tabla 2).

Densidad, área basal y altura en BE. Las medias de densidades no difirieron estadísticamente: en el G3_M fue de 2258 ind/ha y para el G4_M de 1996 ind/ha (t ₄₃ = 1.094, p = 2.63); tampoco la altura ( X- =3.8 m) y el área basal ( X- =97 m²/ha) del G3_M variaron con las del G4_M (altura X- =3.9 m y área basal X- =92.9 m²/ha) (Tabla 2).

Juveniles de SBC . En cuanto a los juveniles (DAP < 2.5 cm) en Valles Centrales, no se encontraron diferencias significativas en el número total de individuos contabilizados (Tabla 2) entre el G1_V ( X- =2839 ind/ha) y el G2_V ( X- =3630ind/ha). En el G1_V, M. tomentosa, Prosopis laevigata y Cnidoscolus multilobus registraron el mayor número de individuos; en el G2_V, C. multiflora, Plumeria rubra y C. multilobus presentaron los valores más altos (Anexo).

Juveniles de BE . En la Mixteca, no se observaron diferencias significativas (Tabla 2) en el número de individuos registrados entre el G3_M (( X- =18.9) y el G4_M ( X- =17.86). En el primer grupo, Dodonaea viscosa, Fraxinus purpusii y Amelanchier denticulata registraron el mayor número de individuos; en el segundo grupo Randia aff. thurberi, Leucaena diversifolia y Senna sp. Presentaron los valores más altos (Anexo).

Valor de importancia relativa en la SBC. En Valles Centrales, las especies con mayor VIR en el G1_V fueron M. tomentosa, Opuntia velutina, P. laevigata, C. multilobus. En el G2_V, C. multiflora, P. rubra, Bursera galeottiana y C. multilobus (Fig. 6).

Figura 6 Especies leñosas con altos valores de importancia relativa (VIR% = DR, densidad relativa; ABR, área basal relativa; y FR, frecuencia relativa) en los grupos formados por las parcelas (G1_V y G2_V) de las distintas áreas en SBC de Valles Centrales, Oaxaca. 

Valor de importancia relativa en BE. En la Mixteca, en el G3_M las especies Actinocheita potentillifolia, Rhus chondroloma y Quercus glaucoides fueron las de mayor VIR y en el G4_M, Q. magnoliifolia, R. chondroloma y A. potentillifolia (Fig. 7).

Figura 7 Especies leñosas con altos valores de importancia relativa (VIR% = DR, densidad relativa; ABR, área basal relativa; y FR, frecuencia relativa) en los grupos formados por las parcelas (G3_M y G4_M) de las distintas áreas con BE en la Mixteca, Oaxaca. 

Discusión

En la región Valles Centrales es evidente que la SBC ha sufrido fuertes modificaciones en términos de cobertura vegetal, debido a las actividades humanas, como la agricultura de subsistencia, la ganadería extensiva, la corta de especies leñosas para usarse como madera y combustible, entre otras (^{Grupo Mesófilo, 2009}). Los estudios de vegetación que incluyen a las áreas muestreadas en SBC son escasos y no contienen datos cuantitativos sobre su estructura y composición; la falta de ellos probablemente se debe a la condición de deterioro o transformación en que se encuentran los ecosistemas; asimismo, la fisonomía no es tan atractiva como las de otros bosques tropicales. En el plan de manejo del monumento natural Yagul (^{Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat] y Conanp, 2013}) también se subraya la fuerte degradación de la vegetación en esta zona y se documentan 189 especies de plantas, que incluyen todas las formas biológicas para los cuatro tipos de vegetación que categorizan; además, se registraron 83 especies para la selva baja caducifolia y selva baja caducifolia espinosa. Estos valores contrastan con los de este escrito (28 especies de leñosas en SBC), debido a los objetivos y métodos utilizados en cada estudio. Sin embargo, entre nuestros registros figuran ocho especies endémicas y una de ellas (Fouquieria aff. ochoterenae Miranda) clasificada en la NOM-059-2010 como en peligro de extinción (^{Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2016}). El género más diverso reconocido en esta vegetación fue Bursera, pero en el plan de manejo de Yagul se identifica al de Mimosa como el de mayor riqueza; esto se explica por las particularidades del muestreo que incluyó a individuos con DAP ≥ 2.5 cm y la mayoría de las especies del género referido son hierbas y arbustos (^{Martínez-Bernal, Grether y González-Amaro, 2008}).

El trabajo del ^{Grupo Mesófilo (2009)} registró (aún con vegetación arbórea casi inexistente en el municipio de Mitla) a Ipomoea murucoides e individuos de los géneros Bursera, Prosopis, Acacia, Senna y Dodonaea como elementos arbóreos principales. En el plan de manejo Yagul (^{Semarnat y Conanp, 2013}) también señalan a I. murucoides, Prosopis laevigata, Acacia farnesiana, Cnidoscolus multilobus y, además, Eysenhardtia polystachya. Ambos documentos coinciden con lo anotado en este escrito; cabe resaltar que estas especies poseen gran capacidad para crecer en terrenos degradados (^{Conabio, 2016}), como los que se presentan en la región de Valles Centrales.

^{Rzedowski (2006)} indica la gran diversidad florística, fisonómica y ecológica de los bosques de encino de México; probablemente por ello su caracterización aún es incompleta en diversas regiones del país. En el caso del BE de la Mixteca, los trabajos referentes a la estructura de la vegetación leñosa aún son escasos. En un informe del Proyecto Mixteca, presentado por ^{Padilla (2013)}, se registraron 51 especies (arbustos y árboles) pertenecientes a 23 familias botánicas, para el ecotono de bosque de encino localizado en el paraje El Sauz en San Marcos Arteaga. Resultado similar se encontró en este trabajo (52 especies de leñosas), además 14 de las especies registradas son endémicas de México (^{Conabio, 2016}). Las familias Fabaceae, Rutaceae y Anacardiaceae resultaron las más diversas en aquél estudio, condición que también coincide con lo obtenido en esta publicación. Padilla menciona ocho especies arbóreas, de las cuales Acacia bilimekii, Agonandra racemosa y Pistacia mexicana también fueron registradas en este trabajo.

Las curvas de acumulación de especies en general no llegan a estabilizarse (nivel asintótico), pero proporcionan información sobre la representatividad del muestreo (80%), así que cabe la posibilidad que en distintas muestras de los mismos sitios el número de especies se mantenga, aunque su composición probablemente sería diferente (^{Durán, Meave, Lot y Segura, 2006}). Se recomienda realizar más muestreos para completar el registro de las especies leñosas de la SBC en Valles Centrales y BE en la región Mixteca.

El análisis de similitud florística entre las tres áreas de uso de la SBC mostró, de manera general, la formación de dos grupos, G1_V y G2_V; esta división no resultó ser tan nítida debido a la gran heterogeneidad de la vegetación, que ha sido sometida a diferentes intensidades de intervención humana. La agrupación observada no era la esperada, ya que, en teoría, las parcelas del ANP y el ADVC deberían ser similares por su condición de áreas protegidas; pero, al quedar incluidas en el grupo G1_V las parcelas del ANP junto con las del ADUC, denota que la primera presenta disturbio semejante al del ADUC. Esto no se alcanza a reflejar en la diversidad (H’), pues no se presentaron diferencias significativas entre grupos; sin embrago, como señalan ^{Durán et al. (2006)}, el número de especies puede mantenerse, aunque su composición será diferente. El monumento natural Yagul parece no haberse recuperado, pues el proceso de recuperación en este tipo de ecosistemas es lento (^{Janzen, 1988}), a pesar de las restricciones de acceso y uso de los recursos desde su decreto hace 17 años. Esto puede estar relacionado con su entorno ambiental y social (^{Herrera, 2011}; ^{Leirana-Alcocer, Hernández-Betancourt, Salinas-Peba y Guerrero-González, 2009}), ya que se observa un paisaje fuertemente fragmentado y el acceso de los pobladores locales no está totalmente restringido debido a que la zona agrícola se localiza aledaña a esta área. Lo anterior se refuerza al observar que la especie con más alto valor de importancia fue Montanoa tomentosa, arbusto propio de vegetación secundaria (^{Rzedowski y Rzedowki, 2001}). Esta especie no se registró en el grupo G2_V que aglomera mayoritariamente las parcelas del ADVC donde Conzattia multiflora figura como dominante; este árbol es característico de la SBC (^{Leyva, 2002}). Las especies con mayor VIR en ambos grupos podría sugerir que la vegetación del ADVC está en mejores condiciones, lo cual no está relacionado con la fecha de certificación como área protegida, sino por la menor intervención de las poblaciones locales a esa área por su difícil acceso, ya que se ubica a mayor distancia del núcleo de población y presenta pendientes más pronunciadas que las ANP y las ADUC, en las que también se observan diversas veredas.

En cuanto a las áreas de la Mixteca, el dendrograma de similitud separó las parcelas del ADUC con las del ANP y ADVC, como se esperaba, pues las dos últimas tienen en común la restricción del acceso y uso de los recursos naturales. Sin embargo, se considera que factores como la accesibilidad forman parte también de la explicación de agrupación de las parcelas, ya que la certificación del ADVC fue apenas hace seis años, y la dinámica de un bosque es un proceso complejo y su recuperación está influida por diversos factores, así como a la intensidad del disturbio al que haya sido sometido ( ^{Kim, Yang y Kang, 2010}; ^{Leverkus, Castro y Benayas, 2014}). Es poco probable que la recuperación del ADVC fuera tan rápida hasta hacerla comparable con los parámetros registrados para el ANP. La diversidad entre los grupos varió significativamente, pero la del ADUC fue mayor que la de las áreas protegidas, probablemente debido a moderada intervención (^{White y Jentsch, 2001}; ^{Sánchez-Midence y De Jesús, 2013}) por las poblaciones locales.

Las variables de altura y área basal son menores en la SBC de las tres áreas muestreadas que en otras selvas secas del sur de México (^{Gallardo-Cruz, Meave y Pérez-García, 2005}; ^{Durán et al., 2006}; ^{Guízar-Nolazco, Granados-Sánchez y Castañeda-Mendoza, 2010}; ^{Espinosa, De la Cruz, Luzuriaga y Escudero, 2012}). Estas diferencias probablemente se deban a la intervención a la que están sometidas las SBC de Valles Centrales, por lo que dichas variables tendrían que ser examinadas con más detalle en futuras investigaciones. En el caso del BE de las tres áreas en la Mixteca estos atributos se acercan más a lo documentado para los bosques secos (^{Rzedowski, 2006}). En ambas regiones la altura y el área basal no presentaron diferencias significativas entre grupos, lo que permite observar que los cambios entre estas áreas son en relación con la composición florística.

La historia ambiental de la región Valles Centrales advierte la fuerte intervención humana, sobre todo en las planicies y no solo por las poblaciones locales, sino también por las externas, lo que se refleja en la diversidad de especies registradas en este trabajo. Sin embargo, en los espacios con cubierta vegetal aún se observan especies endémicas de México y es importante conservarlas. El ejido de Unión Zapata, por medio de su asamblea, consideró relevante designar gran parte de su territorio como área de conservación, lo que indica que tanto el ANP como el ADVC tienen la posibilidad de recuperarse como SBC.

En el caso de la Mixteca, como dicen ^{Velázquez et al. (2003)}, la dinámica migratoria de los pobladores de San Marcos Arteaga (5.1 internacional y 3.5 nacional) parece influir en la menor demanda de los recursos naturales que les rodean, ya que han cambiado sus condiciones económicas y su permanencia en la localidad (^{Ayuntamiento de San Marcos Arteaga, 2010}).

Diversas comunidades de Oaxaca tienen antecedentes de manejo comunitario de los recursos naturales, que en muchos casos ha sido un elemento determinante en la conservación de la biodiversidad (^{Martín et al., 2011}); por ello, es necesario considerar en la estrategia nacional de conservación áreas como las de uso común, que albergan gran parte de la diversidad biológica (^{Meave et al., 2012}).

Conclusiones

Las especies arbóreas de la SBC en las áreas protegidas estudiadas en Valles Centrales no fueron similares; el ANP se agrupó con el ADUC. El ADVC puede estar representando mejor el tipo de vegetación por su dificultad para acceder a los recursos que contiene.

Las especies arbóreas de las áreas protegidas en el bosque de encino de la región Mixteca son menos diversas que las encontradas en el área de uso común de San Marcos Arteaga.