Antecedentes del área de estudio

Durante 2014 se ubicaron de manera dirigida 12 unidades muestrales (UM) de 400 m² en terrenos comunales de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, comunidad con vocación y potencial de aprovechamiento forestal maderable comercial al sur de México. Los sitios se localizan en terrenos con pendientes entre 10% y 60%, a una altitud promedio de 2350 m, entre las coordenadas 17° 19´53.539”−17° 21´52.075” N, y 96° 27´34.747” − 96° 29´31.622” O (Fig. 1).

Figura 1 Sistemas silvícolas evaluados en rodales de Pinus oaxacana en Ixtlán, Oaxaca, México. AP+R10 y AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 y >15 años. 

Los sitios de forma circular, de 400 m², se establecieron en campo con ayuda de GPS (global positioning system) (Garmin eTrex 30, USA) haciendo la compensación por pendiente. En cada UM se realizó inventario total para árboles de diámetro normal (DN) ≥ 10 cm y arbustos, obteniendo: DN (cm), diámetro de base (DB, cm) medidos con cinta diamétrica (Jackson, MS 800-647-5368) y altura total (AT, m) obtenida con clinómetro Suunto (PM-5 360 PC).

Las UM se establecieron en tres sistemas silvícolas en sitios que presentaban variación en manejo: 1) árboles padres con regeneración >15 años (AP+R15) y 2) regeneración <10 años (AP+R10); 3) matarrasa en franjas alternas (aplicado en 2004 y la regeneración de siete años de edad) y, 4) el conservado (tratamiento testigo). De cada variante de manejo silvícola se tuvieron tres repeticiones bajo un diseño completamente aleatorizado. Los sitios conservan un balance adecuado en composición de especies arbóreas, conteniendo: Pinus oaxacana, Pinus teocote Schlecht & Cham,Quercus rugosa Née, Q. laurina Humb et Bonpl, Arbutus xalapensis Kunth, Clethra mexicana DC., C. lanata M. Martens & Galeotti y Alnus acuminataKunth. En los sitios donde se aplicó el tratamiento de árboles padres AP+R10 y AP+R15, se logró que la regeneración tuviera respectivamente 2892 árboles ha^-1 y 1533 árboles ha^-1, mientras que en los sitios en que se aplicó matarrasa, en la regeneración se establecieron 2475 árboles ha^-1 de siete años de edad. En el sitio de conservación, no intervenido, se tenían 1525 árboles de Pinus oaxacana por hectárea, que tenían en promedio 52 años de edad, 22 m de altura y 27 cm de DN.

Determinación de los contenidos de biomasa por compartimento

Mediante muestreo destructivo se tomaron datos de un total de 69 ejemplares, de los cuales 35 correspondieron a P. oaxacana y 34 fueron individuos de porte arbustivo de especies asociadas, mismas que fueron obtenidas de los sitios de estudio y distribuidas de manera aleatoria y proporcional a la frecuencia de las categorías de diámetro y especie, respectivamente. Las categorías diamétricas comerciales involucradas fueron entre 15 cm y 55 cm y, al igual que las especies, se tomó como submuestra entre 5% y 8% del total de cada grupo. Después de que los individuos se derribaron con motosierra Stihl (MS210, Alemania) la biomasa aérea se estimó mediante la metodología de ^{Rodríguez-Ortiz et al. (2012)}.

En la mezcla de especies arbustivas se desarrollaron modelos alternos de estimación de biomasa en ramas y hojas de forma individual, que se utilizaron para integrar la biomasa de los compartimentos a escala árbol.

Donde: B_{rama, hoja} = biomasa de ramas y hojas (kg), Dram = diámetro basal de la rama (cm), Secc = sección de copa a la que pertenece la rama, Ar = altura de inserción de la rama en el fuste (m). Ambos modelos mostraron, respectivamente, coeficientes de determinación ajustados (R² _Adj) de 0.56 y 0.48 y cuadrados medios de error de 0.54 y 0.007 para ramas y hojas con significancia estadística p < 0.01. En los modelos se consideraron estas variables ya que están directamente relacionadas con el modelo de tuberías, que indica que el área de tejido vivo de la rama (albura) está directamente relacionado con la biomasa foliar y maderable que soporta (^{Rodríguez-Ortiz et al., 2012}).

En cada UM, la necromasa se cuantificó en una subparcela de 25 m² y dos subparcelas de 1 m² para muestrear herbáceas y mantillo (dividido en hojarasca y humus). De cada subparcela se extrajo el total de biomasa fresca para obtener peso fresco (PF, kg) en báscula Torrey serie EQB/EQM Houston, TX, USA; una muestra de 100 g aproximadamente fue guardada en una bolsa de papel e identificada con la finalidad de determinar PF y peso seco (PS, kg) después de secado a temperatura entre 75 ºC y 100 ºC en estufa (Memmert modelo 100-800, Alemania) en laboratorio. La biomasa total de cada componente se obtuvo mediante factores de conversión (PS/PF).

Análisis estadístico de datos

Los análisis se realizaron con el paquete estadístico SAS (^{SAS Institute Inc., 2004}), comprobando los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Shapiro-Wilk (procedimiento UNIVARIATE) y Bartlett (^{Correa, Iral y Rojas, 2006}), respectivamente. Debido a la alta variabilidad en los datos de biomasa de los compartimentos evaluados fue necesaria la transformación a Log (x). Los datos fueron evaluados mediante análisis de varianza (PROC ANOVA) y prueba de separación de medias (Duncan, 0.05) bajo un diseño completamente aleatorizado. Los modelos alométricos de biomasa fueron ajustados mediante el procedimiento MODEL. Se realizó análisis clúster para clasificar los sitios de muestreo en los tratamientos silvícolas, con base en los contenidos de biomasa aérea.

Modelos alométricos para estimar biomasa arbórea y arbustiva

La aplicación de tratamientos silvícolas permite incrementar la productividad de manera sustentable, expresada en cantidad de biomasa concentrada en la especie y la parte de importancia económica.

Para P. oaxacana las ecuaciones que estiman los compartimentos de biomasa aérea y que mostraron mejor bondad de ajuste y estimadores estadísticos confiables fueron de tipo lineal. En la ecuación de biomasa en hojas (B_h) el parámetro β ₀ no fue significativo (p > 0.05), sin embargo, es necesario en el modelo como factor de ajuste. En el resto de los parámetros de predicción en los modelos alométricos de los compartimentos se observó significancia (p ≤ 0.0015) (Tabla 1).

Tabla 1. Parámetros estimados, errores estándar y valores de t para modelos que estiman biomasa de compartimentos aéreos de Pinus oaxacana. 

B_{r, h, f} =biomasa en ramas, hojas y fuste+corteza (kg/árbol), DN = diámetro normal (cm), AT = altura total (m), β_0,1,2,3 = parámetros de regresión.

Los modelos propuestos para la estimación de estos componentes aéreos de biomasa fueron los de mejor ajuste, ya que presentaron parámetros estadísticos significativos (α = 0.05) y errores estándar pequeños. La biomasa de tallo+corteza (B_f) y de ramas (B_r) se estimó en función de DN y AT bajo el modelo de la variable combinada generalizada; las variables involucradas en el modelo predicen 97% y 93% de la variabilidad existente en la biomasa de esos compartimentos respectivos. La variabilidad de biomasa en hojas (B_h) se puede predecir en 98%, utilizando diámetro normal y altura del árbol en un modelo lineal mezclado (Tabla 1).

Los parámetros involucrados para estimar biomasa total aérea (B_t) no mostraron significancia estadística (p ≥ 0.08) en la prueba de t; sin embargo, la ecuación tuvo R² _adj = 0.97, indicativo de su alta bondad de ajuste bajo un modelo no lineal utilizando variables de fácil medición. La biomasa aérea de arbustos asociados (B_arbusto) que incluyó P. teocote, Alnus acuminata, Quercus rugosa, y Q. laurina tomó en cuenta diámetro basal (DB) y altura de los individuos, logrando una estimación de 88% con el modelo lineal combinado, a pesar de tratarse de mezcla de especies. En este caso, todos sus parámetros fueron significativos (p ≤ 0.03) y con bajo error estándar (Tabla 2).

Tabla 2 Componentes de los modelos de estimación de biomasa total aérea (kg/árbol) de Pinus oaxacana (B_t) y arbustos asociados (B_arbusto). 

DN = diámetro normal (cm), DB = diámetro basal (cm), AT = altura total (m). β_0,1,2,3,4 = parámetros de regresión, R² _adj = coeficiente de determinación ajustado.

Biomasa aérea en sitios bajo tratamientos silvícolas

Los tratamientos silvícolas mostraron igualdad en los contenidos de biomasa en los compartimentos herbáceo, hojarasca y humus (p ≥ 0.1); por otro lado, la biomasa contenida en necromasa, arbustivo y arbóreo fue diferente en los tratamientos evaluados (p ≤ 0.05). Las franjas a matarrasa almacenan la mayor cantidad de materia muerta (22.25 t ha^-1 ± 4.85 t ha^-1), debido a que en su instalación se incorporó el material siguiendo las curvas de nivel para reducir los impactos de erosión. Este tratamiento silvícola contiene la menor cantidad de biomasa en especies arbustivas asociadas (1.29 t ha^-1 ± 0.67 t ha^-1). Los compartimentos específicos de P. oaxacana se concentran, por lo general, en los tratamientos AP+R10 que igualan la cantidad de biomasa contenida en sitios bajo conservación (Tabla 3).

Tabla 3. Compartimentos específicos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana bajo manejo forestal. 

AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 años y >15 años. ^&Valores transformados a log(x), Compartimentos de biomasa aérea para Pinus oaxacana, incluyendo árboles y arbustos+corteza. Letras distintas en hileras indican diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05). La media se incluye ± desviación estándar.

En algunos compartimentos donde no se detectaron diferencias estadísticas a pesar que la media de tratamientos es diferente (herbáceas y humus) se mostró la mayor variabilidad, alcanzando la desviación estándar más de 50% del valor de la media (Tabla 3). Este problema de inflación de varianzas se presentó en todos los compartimentos de biomasa, por lo que fue necesario transformar las variables y utilizar una prueba de medias de menor rigurosidad.

Todos los compartimentos presentaron diferencias de biomasa acumulada en los tratamientos silvícolas (p ≤ 0.05); la mayor cantidad de biomasa aérea de P. oaxacana se presentó en el tratamiento AP+R10 que contiene la mayor densidad (2892 árboles ha^-1) y la menor cantidad de biomasa en el piso forestal (Tabla 4).

Tabla 4 Biomasa aérea en Pinus oaxacana, piso forestal y sotobosque de rodales bajo tratamientos silvícolas en Ixtlán, Oaxaca. 

AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 años y >15 años. ^&Valores transformados a log(x). ^¶Incluye compartimentos de hojarasca, humus y necromasa.^¶¶Incluye compartimento herbáceo y arbustivo, excepto de Pinus oaxacana. ϮIncluye todos los compartimentos aéreos. Letras distintas en hileras indican diferencias estadísticas significativas (Duncan, 0.05). La media se incluye ± desviación estándar.

Al igual que el compartimento de sotobosque, la biomasa contenida en el total aéreo de estos rodales manejados se concentra mayormente en el tratamiento AP+R10 (129.41 t ha^-1 ± 41.9 t ha^-1) y la menor proporción en sitios bajo matarrasa en franjas (50.01 t ha^-1 ± 6.7 t ha^-1) (Tabla 4). La intervención aplicada recientemente (2004) en las franjas a matarrasa asocia estos sitios al contener cantidades similares de biomasa total aérea; por otro lado, intervenciones sucedidas en tratamientos de árboles padres contienen por lo general, cantidades similares de biomasa total que los sitios bajo conservación (Fig. 2).

Figura 2. Clasificación de los sistemas silvícolas (SSILV) evaluados y sus repeticiones (a, b, c, 1, 2, 3) de acuerdo con los contenidos de biomasa aérea en rodales de Pinus oaxacana. AP+R10, AP+R15 = árboles padres con regeneración <10 y >15 años. Matarr = matarrasa en franjas alternas. Conserv = sitios sin tratamiento silvícola. 

Biomasa en estrato arbóreo-arbustivo

La biomasa total aérea contenida en los rodales de Pinus oaxacana bajo manejo se concentra mayormente en los tratamientos de árboles padres con regeneración <10 años y en sitios bajo conservación, con un promedio de 127.58 t ha^-1; estos resultados demuestran que los tratamientos silvícolas aplicados al bosque afectan considerablemente la acumulación de biomasa aérea por unidad de superficie, ya que a partir de la corta de regeneración, los nuevos árboles en su etapa juvenil presentan individualmente mayor velocidad de crecimiento que árboles de mayor edad que se encuentran en los sitios conservados. En los sitios, la densidad, edad y dimensiones de los árboles de estos tratamientos respectivos determinan la intensidad de acumulación y cantidad de biomasa aérea. ^{Rodríguez-Ortiz et al. (2011 a)} mencionan que los tratamientos silvícolas afectan la acumulación de biomasa a escala árbol, pues posterior al aclareo se crean condiciones de menor competencia para el árbol por agua, nutrimentos y radiación solar, promoviendo así mayores tasas de fotosíntesis neta y acumulación individual de biomasa. Sin embargo, al haber eliminado arbolado, la biomasa en pie disminuye a escala rodal, mientras que en rodales sin manejo la acumulación de biomasa aumenta pero disminuye a escala árbol, esto atribuido a la densidad arbórea. En los sitios en conservación, dos situaciones podrían ser la causa de la baja acumulación de biomasa: 1) la edad más avanzada del arbolado, que ya muestra reducción de sus tasas de crecimiento; 2) el arbolado se encuentra sometido a mayor competencia.

Estos mismos tratamientos concentran mayor biomasa en los compartimentos aéreos de P. oaxacana, promediando 58.3 t ha^-1 (Tabla 4), permitiendo estimar de manera individual la biomasa de árboles y arbustos de esta especie utilizando modelos lineales en su estructura de variable combinada generalizada y modificada. Al añadir en la estructura de estos modelos variables como diámetro (DN) y altura (AT) se aumenta la bondad de ajuste, tal como lo indican ^{Rodríguez-Ortiz et al. (2012)} que ajustaron modelos en masas puras de Pinus patula Schl. Et Cham en la misma comunidad. ^{Sanquetta, Watzlawick, Arce y De Mello (2001)} mencionan que en ocasiones las variables DN y AT reflejan una baja correlación, por lo tanto el ajuste de los modelos puede ser bajo, cosa que no sucedió en el presente estudio.

Por otro lado, autores como ^{Návar, González y Graciano (2001)}, en cinco especies del género Pinus obtuvieron R² bajos en modelos para estimar biomasa foliar y de ramas con un promedio de 38% y 66%, respectivamente; en el componente de biomasa en hojas y ramas, ^{Gayoso y Schlegel (2001)} señalan R² = 26.3% en Pinus radiata D. Don. En Pinus greggii Engelm. de seis años esta proporción parece diferir para ramas y hojas (R² = 49.0%) (^{Pacheco et al., 2007}). La variabilidad de diámetros por los crecimientos diferentes de especies en comparación con las plantaciones puede ocasionar ajustes bajos para estos componentes (^{Fonseca, Alice y Rey, 2009}). En contraposición, los modelos generados muestran estimaciones entre 93% y 98% para los componentes individuales de ramas, tallo+corteza y hojas de P. oaxacana, a pesar de tratarse de mezcla de árboles y arbustos; inclusive el modelo que estima biomasa de arbustos asociados mostró R² = 0.88.

En similitud, para Pinus caribaea var. Caribaea (Sénéclauze), Barret y Golfari, ^{Vidal, Benítez, Rodríguez, Carlos y Gra (2004)} encontraron R²= 0.90 en biomasa foliar y 0.89 en ramas; al igual que los obtenidos por ^{Flores-Nieves, López-López, Ángeles-Pérez, Isla-Serrano y Calva-Vásquez (2011)} en Abies religiosa (Kunth Schltdl. Et Cham.). Estos últimos también analizaron datos de masas puras, pero únicamente del estrato arbóreo, mientras que en el presente trabajo se incluyó al estrato arbóreo y arbustivo con una diversidad de alrededor de siete especies diferentes; además de abarcar condiciones de desarrollo y crecimiento diferentes en los tratamientos silvícolas, alcanzando incluso niveles de autoaclareo (tratamiento en conservación y AP+R15).

Para el caso de los modelos de acumulación se encontró una relación intrínseca entre las variables medidas en campo (DN y AT), las cuales mostraron alta significancia (p = 0.0001) para predecir biomasa en tallo+corteza y biomasa total en el estrato arbóreo y arbustivo. Estos ecuaciones alométricas mostraron la mejor bondad de ajuste para estos compartimentos, con un R²adj = 0.97 y R² = 0.88, respectivamente (Tabla 2). La estructura de estos modelos es similar a los desarrollados por ^{Chávez-Pascual et al. (2013)} para Pinus chiapensis (Mart.) Andresen., quienes registraron valores de R² _adj = 0.95; en general, al adicionar AT al DN en las ecuaciones se obtienen, como en este caso, mejores predicciones de biomasa en tallo+corteza y total aéreo. Estos resultados coinciden con ^{Zianis y Mencuccini (2003)} y ^{Figueroa-Navarro, Ángeles-Pérez, Velázquez-Martínez y De los Santos-Posadas (2010)} que en Pinus patula en Hidalgo en un bosque bajo manejo forestal, encontraron R² = 0.97 para estimar biomasa en Durango.

^{Pimienta, Cabrera, Aguirre, Hernández y Jiménez (2007)} añadieron como variable predictora la densidad básica de la madera y ajustó modelos para Pinus cooperi Blanco con R² = 0.96. ^{Sanquetta et al. (2001)} ajustó modelos con un R² = 0.89 en pino utilizando solamente DN como variable predictora. El mismo modelo para Pinus patula mostró R² = 0.98, al igual que para Pinus pseudostrobus Lindl. Var pseudostrobus y teocote Schiede ex Schltdl. en el sur de Nuevo León (^{Díaz-Franco et al., 2007}; ^{Domínguez-Cabrera, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, Rodríguez-Laguna y Díaz-Balderas, 2009}). Por tal motivo, los modelos generados en esta investigación predicen confiablemente la biomasa de los compartimentos aéreos específicos y acumulado total para la especie en estudio; debido a que utilizan variables típicas de inventario pueden ser aplicados a las condiciones de esta comunidad y otras regiones que posean condiciones similares de manejo, altitud, climáticas y edáficas.

Por otra parte, ^{Fonseca et al. (2009)} obtuvieron R² _adj = 0.82 con el DN como única variable para estimar biomasa en plantaciones y bosques secundarios en Costa Rica; mientras que en Oaxaca, ^{Acosta-Mireles et al. (2002)} encontraron valores de R² entre 0.97 y 0.99 usando solamente DN para especies como Liquidambar, Rapanea, Quercus y Clethra, al igual que ^{Deans, Mora y Grace (1996)} en especies tropicales. Valores bajos en la confiabilidad y bondad de ajuste del modelo indican que es necesario añadir la AT como variable predictora, ya que los modelos generados en este trabajo estimaron confiablemente la biomasa con las dos variables ya mencionadas.

Los modelos alométricos de volumen, biomasa o carbono ayudan a estimar el almacenamiento de C en sistemas forestales y agroforestales y en diversas especies arbóreas; las relaciones de biomasa total se desarrollan de mejor manera con modelos de regresión no lineal (^{Schroeder et al., 1997}; ^{Segura y Andrade, 2008}; ^{Rodríguez-Ortiz et al., 2012)}, tal como el modelo generado para estimar la biomasa total aérea de P. oaxacana, que presentó los mejores estimadores estadísticos.

Biomasa en otros compartimentos aéreos

La proliferación de herbáceas dentro de la población objeto de estudio se debe en gran parte a los métodos silvícolas utilizados en la comunidad de Ixtlán (árboles padres o individuales y matarrasas) (^{Ruíz-Aquino et al., 2014)}, lo que ocasiona la apertura de espacios en el dosel y favorece la entrada de luz, que permite la acumulación de biomasa en herbáceas y arbustos.

Por tal razón, se observó mayor cantidad de biomasa de herbáceas y mayor variabilidad (4.19 t ha^-1 ± 3.9 t ha^-1, que no permitió detectar diferencias) en el tratamiento de franjas a matarrasa (Tabla 3), donde la entrada de luz es más intensa ya que el dosel arbóreo es abierto por las características ya mencionadas del sistema silvícola. Aunado a esto, la edad de la regeneración es de 7 años ± 3 años, presentando una de las mayores densidades, 2475 individuos ha^-1 (Tabla 4), al igual que el tratamiento bajo árboles padres (AP+R10) que mostró mayor acumulación de herbáceas que el bosque bajo conservación, ya que la regeneración aún es muy pequeña y los claros permiten la entrada de luz en buena cantidad al suelo (^{Pallavacini, 2010}).

El tratamiento testigo (sitios conservados) presentó características de un bosque abierto y menor densidad (1525 árboles ha^-1), pero de individuos con mayores dimensiones, lo que limita la iluminación y el crecimiento de herbáceas y arbustivas, contrario al tratamiento AP+R10, donde se alcanzó la mayor cantidad de biomasa en sotobosque (43.69 t ha^-1) y donde las herbáceas solo incorporan en promedio 1.42 t ha^-1 (Tablas 3 y 4) (^{Parker, Douglas y Morneault, 2012}).

Estos resultados concuerdan con ^{Herrera, del Valle y Alonso (2001)} quienes encontraron mayores acumulaciones de biomasa en herbáceas en bosques secundarios (0.919 t ha^-1), mientras que el bosque primario mostró menor promedio (0.627 t ha^-1). Autores como ^{Plevich, Nuñez, Cantero, Dmaestri y Viale (2002)}, realizaron un estudio similar en bosques de Pinus elliotii (Engelm) bajo diferentes intensidades de aclareo en Argentina, mostrando que, a mayor intensidad de corta, existe una mayor aparición de herbáceas por la apertura de espacios aéreos que en el tratamiento testigo sin aclareo. Otro factor que actúa en la germinación de herbáceas es la cantidad de acículas existentes en el piso forestal, donde las gramíneas se establecen con mayor frecuencia al abrir espacios por diversas actividades antropogénicas en los bosques (^{Pallavacini, 2010}). ^{Marable-García y Álvarez-Taboada (2014)} hallaron valores de 0.036 t ha^-1 estimando biomasa de herbáceas a partir de datos hiperespectrales, utilizando análisis de datos mediante el software ViewSpecPro en Madrid, España. Estos resultados son inferiores incluso a los encontrados en el tratamiento AP+R15 de menos presencia de herbáceas (0.68 t ha^-1) y destacando que este compartimento presenta una correlación significativa (p < 0.05) con la densidad residual.

En el componente piso forestal, que comprende hojarasca y humus, existe una relación intrínseca con la densidad manejada por el sistema silvícola; en este caso, la menor acumulación de biomasa en el piso forestal se encontró en AP+R10 (32.57 t ha^-1 ± 2.9 t ha^-1) y la mayor, en sitios conservados (44.4 t ha^-1 ± 1.8 t ha^-1). Esto se puede atribuir al manejo silvícola aplicado, ya que la regeneración joven presenta tasas mayores de formación de ramas y hojas en relación con su senescencia y caída, mientras que para los árboles de mayor edad en un rodal conservado la formación de nuevas estructuras y la senescencia de otras pueden estar casi igualadas; de esta manera, los tratamientos silvícolas aplicados influyen en la cantidad de hojarasca y humus contenida en el piso forestal (^{Moran, Barker, Moran, Becker y Ross, 2000}; ^{Herrera et al., 2001}).

Para el caso de biomasa en el piso forestal, ^{Gómez-Díaz et al. (2011)} encontraron diferencias significativas y valores de 7.7 t ha^-1 hasta 10.2 t ha^-1 de hojarasca, el promedio más alto en un bosque maduro y el menor en un bosque secundario medio, y 7.0 t ha^-1 a 21.7 t ha^-1 de humus en tres condiciones de bosque tropical. Estos valores son semejantes a los generados en el presente estudio.

En el mismo sentido, las cantidades acumuladas de humus están influenciadas por la cantidad de luz que entra al piso forestal, lo que contribuye a la rápida transición de hojarasca a humus. Este fenómeno probablemente se presentó en los tratamiento bajo conservación y matarrasa, donde se observó la mayor cantidad de biomasa en el piso forestal (Tabla 4), la cual también está influenciada por la gran cantidad de material vegetal que se dejó sobre el suelo al momento de la corta final de la vegetación (matarrasa). En el tratamiento AP+R10 se observó la menor cantidad de hojarasca y humus, por la mayor densidad arbórea y la menor cantidad de luz que llega al piso forestal (^{Wagner, Little, Richardson y McNabb, 2006}).

Para el caso de la necromasa, las cantidades promedio encontradas se pueden relacionar con la composición arbórea y el tratamiento silvícola aplicado; ya que los tratamientos con mayor antigüedad (AP+R15) y los sitios conservados presentan un primer estrato arbóreo compuesto por árboles viejos o jóvenes con alta densidad. Estos presentan podas naturales así como caída de árboles completos, por la misma razón presentan mayor acumulación de necromasa en densidades residuales altas (^{Chao, Phillips y Baker, 2008}; ^{Araujo-Murakami et al., 2011}). En contraparte, en el tratamiento de matarrasa (de mayor acumulación de necromasa que el tratamiento AP+R10) el estrato es similar en toda la franja, solo hay caída de ramas de franjas alternas contiguas sin manejo. Esto concuerda con ^{Herrera et al. (2001)}, quienes mencionan que las condiciones de manejo en el bosque determinan la cantidad de biomasa en necromasa existente.

El contenido total de biomasa aérea en los rodales manejados de Ixtlán arrojó diferencias estadísticas significativas entre tratamientos silvícolas, mostrando mayor acumulación en biomasa total aérea en AP+R10 y sitios conservados, que los sitios bajo matarrasa. Estos resultados implican que los tratamientos silvícolas con diferentes intensidades de corta influyen de manera directa en la acumulación de biomasa aérea en los rodales bajo manejo forestal; con las intervenciones silvícolas posteriores a la extracción se pueden aumentar estos promedios. En este punto radica la importancia del buen manejo para potenciar y optimizar la fijación de C en biomasa (^{Wang et al., 1998}).