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Introducción
En Cuba, las especies del género Pinus tienen gran importancia en el plan de fomento forestal hasta el 2020; su preferencia está determinada por el rápido crecimiento que presentan y los múltiples usos que tienen sus maderas (Ministerio de Agricultura, 2013).
La existencia de pinares casi siempre está relacionada con lugares extremos donde las especies de latifolias no representan una competencia para su presencia y cuya necesidad de luz los hace excluyente de otras especies, sea por un periodo largo o solo por un tiempo limitado. Esto hace posible la prevalencia de los pinos que en general son menos exigentes con respecto a los nutrientes del suelo o algunos otros factores ecológicos (Del Risco, Toscano y Del Risco, 2000).
Según García (2006), en algunas ocasiones se han plantado especies fuera de su área de distribución natural, tal es el caso de Pinus caribaea Morelet var. caribaea Barret y Golfari, valiosa especie de rápido crecimiento, endémica del occidente del país, con gran plasticidad ecológica y considerada la especie de excelencia en los planes de reforestación a lo largo de Cuba, sobre todo en áreas naturales de Pinus tropicalis.
En las Alturas de Pizarras de la Provincia de Pinar del Río se desarrolla la formación forestal de mayor extensión: el pinar-encinar. Los primeros precursores con carácter oficial de los estudios de vegetación fueron Samek y Del Risco (1989).
Según González y Sotolongo (2007), los pinares sobre alturas de pizarra específicamente ocupan una gran parte de la provincia de Pinar del Río, crecen en pizarras (cuarcitas, areniscas y esquistos) de la formación San Cayetano, los suelos en donde se desarrollan son en general pobres, con un nivel bajo en elementos nutritivos, la profundidad de los mismos varía según la cantidad de erosión, es decir, hay suelos profundos mayormente al pie de las laderas (diluvium), por otro lado, hay lugares donde aflora la roca madre.
Según Figueroa (2002), la vegetación en alturas de pizarra está catalogada como pobre en especies, lo cual, unido a las condiciones edafoclimáticas, la ocurrencia de incendios forestales, el paso de los huracanes cada vez más frecuentes en el país, la fragmentación de los bosques y la introducción de especies exóticas, provocan variaciones en la estructura y composición de las especies que la conforman.
Varios investigadores han realizado estudios de la vegetación en las Alturas de Pizarras entre los que se pueden mencionar: León y Alain (1951, 1953 y 1957), Roig (1988), Samek y Del Risco (1989), Figueroa (2002), Benítez (2002), Valdés (2003) y González (2006).
El análisis de la estructura horizontal es insuficiente en un estudio fitosociológico, por ello, Finol (1971) propuso incluir el estudio de la estructura vertical, como una forma de describir el estado sucesional en que se encuentra cada especie.
Teniendo en cuenta que la Empresa Agroforestal Minas de Pinar del Río cuenta con un patrimonio forestal de 59 173,5 ha, del total de esta superficie cubierta de bosques los pinares en alturas de pizarras ocupan 65,5% (Benítez y Torres, 2009). Por todo lo anteriormente mencionado para este estudio se trazaron los siguientes objetivos.
Objetivos
Caracterizar la composición de la vegetación de pinares de Alturas de Pizarras en la Empresa Agroforestal Minas. Determinar la estructura horizontal y vertical de la vegetación asociada a estos pinares de alturas de pizarras en la Empresa Agroforestal Minas.
Materiales y métodos
Ubicación y características del área de estudio
Se seleccionaron para este estudio dos áreas de pinares, un bosque natural de Pinus tropicalis, con una edad media de 55 años, con una pendiente promedio de 15% y una exposición SW y una plantación de Pinus caribaea de 36 años, con igual pendiente y exposición que el área anterior, según Benítez y Torres (2009). Los mismos se desarrollan en suelos ferralíticos, cuarcíticos, amarillos, con una temperatura media anual de 23,6 °C con precipitaciones promedio de 332,2 mm y se encuentran ubicadas en las siguientes coordenadas UTM: X 182 846.284-Y 299 698.8573 (Pinar de Pinus caribaea) y X 184 810.4247-Y 298 423.394 (Pinar de Pinus tropicalis).
En cada área se establecieron 30 parcelas circulares de 15 m de radio (aproximadamente 0,07 ha), para un área total abarcada de aproximadamente 2,1 ha en cada pinar.
Variables de la vegetación medidas
Para el estudio de la vegetación se siguieron las técnicas aplicadas por James y Shugart (1970) con adecuaciones para las áreas seleccionadas. Las variables de la vegetación se tomaron en cada pinar y parcela, dividiéndose cada una en cuadrantes determinados por los puntos cardinales.
Se determinaron las especies vegetales presentes en cada área y su abundancia, la densidad de árboles/ha (Da), la densidad del sotobosque (Ds); contándose las ramas de diámetro menor o igual a 3 cm, a la altura de 1,30 m, en cuatro transectos desde el centro de la parcela hacia cada uno de los puntos cardinales. Posteriormente se determinó el valor por hectárea; el diámetro de los árboles a la altura de 1,30 m (D1.30 ); el área basal (G) a partir de la ecuación: ; la cobertura del dosel (Cd) y del suelo (Cs), observando a través de un tubo plástico de 4 cm de diámetro y 15 cm de largo, dividido en su extremo distal en cuatro cuadrantes. Las observaciones se realizaron en 10 puntos equidistantes, desde el centro de la parcela hacia cada uno de los puntos cardinales, cuyos valores posteriormente se promedian; la altura del dosel (H) como el promedio de las alturas (m) de los diez árboles más altos de la parcela.
Para la nomenclatura de las especies presentes en las áreas se siguieron los criterios de Acevedo y Strong (2012).
Diversidad alfa (α)
La diversidad (alfa) de especies forestales en cada pinar, fue estimada mediante la riqueza de especies (Magurran, 1989). Se determinaron las curvas de rarefacción para cada pinar basadas en el número de muestras mediante el software EstimateS versión 9.0.0 (Colwell, 2011). Se utilizaron los estimadores no paramétricos basados en abundancia (CHAO 1, ACE y Cole) ya que asumen homogeneidad entre los hábitats según Magurran (2004) y la curva del número de especies representadas por un solo individuo (singletons).
Diversidad beta (β)
Para evaluar la similitud florística entre las parcelas y las poblaciones se realizó un análisis de conglomerados usando el software PC-ORD, Versión 4.17 (McCune y Mefford, 1999), mediante la medida de distancia de Sorensen cuantitativo (Bray-Curtis) y el método de asociación de los grupos fue el de Ward's, excluyéndose los pinos por ser las especies características de cada área.
Estructura horizontal
Para señalar la importancia de cada especie en el conjunto, se determinó el índice de valor de importancia ecológica (IVIE), cuyo resultado es la suma de los valores relativos de abundancia o densidad, dominancia y frecuencia de cada especie (Acosta et al., 2006; Lozada, 2010).
Los diámetros obtenidos fueron agrupados en clases diamétricas a partir de las cuales se construyó un histograma de frecuencias.
Estructura vertical
La estructura vertical se describió tomando en consideración los estratos del bosque y las especies dominantes observadas y/o registradas en cada uno de ellos. Para la estratificación vertical se consideró como estrato bajo o herbáceo a las especies que se encontraban desde el nivel del suelo hasta los 2 m de altura; en el estrato medio o arbustivo las que se encontraban a partir de los 2 m y hasta 6 m y en el estrato alto o arbóreo las que se encontraban a una altura superior a los 6 m.
Para describir y analizar la distribución de las especies en sentido vertical se determinó la riqueza de especies, así como el índice de posición sociológica (PS) como expresión de la expansión vertical de las mismas (Hosokawa, 1986) para cada estrato en cada pinar.
La PS es un índice que informa la composición florística de los distintos subestratos de la vegetación, y del papel que juegan las diferentes especies en cada uno de ellos (Hosokawa, 1986, citado por Acosta et al., 2006).
Para el cálculo del mismo se siguió la metodología de Finol (1976), se le asignó un valor fitosociológico a cada estrato, el cual se obtuvo dividiendo el número de individuos en el estrato por el número total de individuos de todas las especies (VF=n/N). Siendo: VF = Valor Fitosociológico del subestrato; n = número de individuos del subestrato; N = número total de individuos de todas las especies.
Resultados
Diversidad alfa (α)
Se registraron 62 especies de plantas, 42 en el área de Pinus caribaea y 36 en el área de Pinus tropicalis, pertenecientes a 36 familias y 47 géneros. La familia Rubiaceae fue la de mayor riqueza de especies en ambos pinares, destacándose también las familias: Clusiaceae, Fabaceae y Melastomataceae. Cuando se analiza la riqueza de especies mediante las curvas de rarefacción basadas en el número de muestras (Fig. 1) como el número máximo de muestras es el mismo para cada pinar, las comparaciones se realizan en la asíntota. Como los intervalos de confianza 95% para la riqueza promedio de especies se solapan entre ambas áreas, entonces no existen diferencias significativas en la riqueza de las mismas.
Figura 1 Curvas suavizadas de acumulación de la riqueza observada (curvas de rarefacción basadas en muestras) para cada pinar estudiado.
Para el caso de los estimadores no paramétricos (Fig. 2); todos estuvieron entre los intervalos de confianza 95% junto a los valores observados (Mao Tau) y la representatividad supera 90% (Tabla 1).
Figura 2 Curvas de acumulación de la riqueza según los estimadores no paramétricos ACE, CHAO 1 y Cole, para los pinares estudiados.
Diversidad beta (β)
El análisis de conglomerados en la Figura 3 muestra que, aun cuando los pinares estudiados se encuentran distantes uno del otro, presentan características florísticas similares que determinan su ubicación en el dendrograma. Las parcelas según la composición de especies se agruparon fundamentalmente en cuatro grupos, dominados por: Faramea occidentalis, Sorghastrum stipoides, Lyonia myrtilloides, Cyrilla racemiflora, Byrsonima crassifolia, Clidemia strigillosa, Conostegia xalapensis, Davilla rugosa, Matayba apetala, Alibertia edulis,Roigella correifolia, Cyathea arborea, Brya microphylla, Parathesis cubana, Xilopia aromatica, Chrysobalanus icaco y Befaria cubensis. Se diferenciaron en cuanto a la altitud, altura de los árboles, área basal y a la cantidad de árboles muertos presentes en las mismas.
Estructura horizontal de la vegetación
El área basal del área de Pinus caribaea fue de 1,01 m2/ha. En la Figura 4 se muestra el histograma con la distribución de todos los árboles por cada clase diamétrica, la cual se aproxima a una distribución de frecuencia normal.
El área basal en el área de Pinus tropicalis fue de 1,39 m2/ha, el tipo de distribución diamétrica se representa en la Figura 5, siendo decreciente, irregular, en forma de una J invertida, típica de un bosque natural multietáneo donde la cantidad de individuos disminuye con el diámetro creciente.
Índice de valor de importancia ecológica
Para tener una visión más amplia de la importancia de cada especie en el conjunto en ambos pinares, en la Tabla 2 se ordenan de acuerdo con los valores del IVIE, las 20 primeras especies en forma decreciente y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras u otras especies según Melo y Vargas (2003).
Tabla 2 Índice de valor de importancia ecológica de las especies en los pinares estudiados.
Ar = Abundancia relativa, Dr = densidad relativa, Fr = Frecuencia relativa; IVIE = Índice de Valor de Importancia Ecológica.
Pinus caribaea (Pincar), Pinus tropicalis (Pintro), Faramea occidentalis (Farocc), Alibertia edulis (Aliedu), Byrsonima coriacea (Byrcor), Cyrilla racemiflora (Cyrrac), Xylopia aromatica (Xylaro), Matayba apetala (Matape), Brya microphylla (Brymic), Clidemia hirta (Clihir), Roigella correifolia (Roicor),Conostegia xalapensis (Conxal), Sorghastrum stipoides (Sorsti), Cyathea arborea (Cyaarb), Jenipa americana (Jename), Parathesis cubana (Parcub), Davila rugosa (Davrug), Tabernaemontana citrifolia (Tabcit), Callophyllun pinetorum (Calpin), Abarema obovalis (Abaobo), Acoelorrhaphe wrightii (Acowri), Costaea cubensis (Coscub), Befaria cubensis (Befcub) y Curatela americana (Curame).
Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVIE respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras (Fig. 6), se obtiene una primera aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque.
Área de Pinus caribaea (P-Pc), área de Pinus tropicalis (P-PT). Pinus tropicalis (Pintro), Pinus caribaea (Pincar), Faramea occidentalis (Farocc), Matayba apetala (Matape), Byrsonima crassifolia (Byrcra), Alibertia edulis (Aliedu), Parathesis cubana (Parcub), Cyrilla racemiflora (Cyrrac), Cyathea arborea (Cyaarb), Lyonia myrtilloides (Lyomyr), Xylopia aromatica (Xylaro), Conostegia xalapensis (Conxal), Sorghastrum stipoides (Sorsti), Roigella correifolia (Roicor), Clidemia strigillosa (Clistr), Brya microphylla (Brymic), Davilla rugosa (Davrug), Genipa americana (Gename), Andira inermis (Andine) y Abarema obovalis (Abaobo).
Figura 6 Comportamiento del índice de valor de importancia ecológica (IVIE) en los pinares estudiados, para las 20 primeras especies y las especies raras.
Estructura vertical de la vegetación
En relación con la estructura vertical de ambos pinares, se observan diferencias en cuanto a la riqueza de especies de la vegetación acompañante en sus estratos. El estrato herbáceo es el mejor representado en cuanto a la riqueza de especies, sobre todo en el área de Pinus caribaea, seguido del estrato arbustivo.
Posición sociológica (PS)
Como se puede observar en la Tabla 3, el estrato herbáceo en ambos pinares es donde existe el mayor número de pies (densidad) seguido del estrato arbóreo.
Discusión
Según los resultados obtenidos en este estudio, el número total de especies inventariadas representa 11,33% de lo planteado por Samek (1973) para las Alturas de Pizarras; en el área de Pinus caribaea es superior al obtenido por Benítez (2002) en plantaciones de dicha especie y en áreas de la Empresa Forestal Integral (EFI) Minas (26 especies), en las cuales se efectuaron diferentes tratamientos de preparación del terreno para favorecer la regeneración natural; mientras que el área de estudio es una plantación en estado de latizal alto en la que hace varios años no se efectúa ningún tratamiento, razones que pudieron haber incidido en esa diferencia.
Por otra parte, el número total de especies inventariadas en el área de Pinus tropicalis se asemeja al obtenido por Figueroa (2002), quien obtuvo un valor medio de 15 especies y un máximo de 33 para esta formación en condiciones naturales en las alturas de pizarras en áreas de la EFI La Palma y en áreas de la localidad conocida por Bajas de la EFI Minas.
El muestreo fue representativo ya que los valores del conjunto de estimadores se comportan de forma similar y presentan valores cercanos a los observados. Además, la curva de los singletons es asintótica, por lo que se considera que se ha obtenido un buen muestreo según Villarreal et al. (2006). Por esta razón, el incremento en el esfuerzo de muestreo no causa aumentos sustanciales en la riqueza de especies. El estimador más acertado para cada pinar fue CHAO 1, el cual predice valores muy similares a los encontrados y el porcentaje de representatividad supera 96%.
Las diferencias entre parcelas en cuanto a la composición de las especies presentes en las mismas pudieran estar dadas por la altitud a las que se encuentran, variando desde los 46 m snm en el área de Pinus caribaea hasta los 133 m snm en el área de Pinus tropicalis, ya que según Körner (2000), las dimensiones verticales de las montañas producen gradientes climáticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, humedad relativa, radiación solar y precipitación, lo cual provoca un efecto en la distribución y abundancia de la flora. Esto coincide con lo planteado por Bermeo (2010), quien argumenta que la distribución y composición de especies varía en las zonas montañosas en función de la altitud y la cercanía a las partes de agua donde pueden encontrarse otras especies acidófilas, según Álvarez y Varona (2006), favoreciendo o disminuyendo la aparición de especies.
El estrato herbáceo es el más rico sobre todo en el área de Pinus caribaea, coincidiendo con Valdés (2003), quien plantea que cuando se tratara de plantaciones de esta especie y la misma fuera muy joven, este estrato se encontraría desarrollado, comenzando a desaparecer en la medida en que el pino crece. Cuando comienzan a realizarse las actividades silviculturales, como los raleos y las cortas selectivas, este estrato vuelve a estabilizarse y a pesar de las afectaciones, estaría más desarrollado y sería más homogéneo que cuando se presentara en pinares naturales.
En el área de Pinus tropicalis el estrato herbáceo es también el más rico, en esta área existen varias zonas donde la cobertura del dosel es baja y favorecería la entrada de luz a los estratos inferiores del bosque, la formación de este estrato y del arbustivo, a pesar de que se pueden encontrar algunas zonas donde la densidad de copa es alta y este estrato está empobrecido, reduciéndose el número de especies y de individuos.
En estos pinares el estrato arbustivo está bien desarrollado sobre todo en el área de Pinus caribaea, aunque no se encuentra de forma homogénea, desarrollándose mejor en zonas cercanas a las galerías o arroyos. Estos resultados coinciden con lo planteado por Berazaín, Areces, Lazcano y González (2005) en que en los bosques de pino los estratos arbustivo y herbáceo están bien desarrollados con pocas epífitas y trepadoras, a pesar de que en ambos pinares abunda Davilla rugosa.
De los tres estratos analizados el que más incidencia ha tenido en la posición sociológica es el herbáceo seguido del arbustivo, debido a que se han detectado mayor cantidad de individuos en los mismos, sobre todo por la regeneración natural de algunas de las especies.
Entre las especies que se encuentran en los 3 estratos están: Pinus caribaea, Calophyllum pinetorum, Genipa americana, Abarema obovalis, Faramea occidentalis, Matayba apetala y Xilopia aromatica; garantizando así según Acosta et al. (2006) su lugar en la estructura y composición del bosque. Las últimas tres poseen una posición sociológica regular, ya que presentan en el estrato inferior un número de individuos mayor o igual al de los estratos subsiguientes, según lo planteado por Acosta et al. (2006) y, de estas, Faramea occidentalis es la que alcanzó el máximo valor en cuanto a la posición sociológica, destacándose su presencia en esta área.
Se observó en estos pinares que la regeneración natural, aunque no fue una de las variables de la vegetación medidas, también manifiesta variaciones locales; lo cual pudiera estar dado por la acumulación de acículas en el suelo, siendo abundante en algunos lugares; la cobertura del suelo por las especies herbáceas y la presencia o no de cerdos en la zona.
Como se puede apreciar, el mayor peso ecológico lo tienen las especies dominantes y predominantes en este tipo de formación, por lo que se está caracterizando un ecosistema boscoso con tendencia a la homogeneidad según Kageyama (1994).
Conclusiones
Este estudio permitió conocer la composición de especies de pinares sobre Alturas de Pizarra donde los pinos son las especies dominantes, pero debido a los manejos silvícolas a los que han estado sometidos, conviven con varias especies en todos los estratos, llegando a tal magnitud en algunas áreas que pudiera dar idea de una sucesión, con la disminución de ambas especies de pinos y observándose poca regeneración natural de las mismas. En los pinares estudiados no existieron diferencias significativas en las especies vegetales asociadas según la tendencia de las curvas de rarefacción y los estimadores no paramétricos, prediciendo los mismos valores muy similares a los observados con más de 99% de representatividad. En ambas áreas los dos pinos mostraron el mayor índice de valor de importancia ecológica (IVIE); el estrato herbáceo fue el mejor representado seguido del estrato arbustivo en cuanto a la riqueza de especies, siendo los de mayor incidencia en la posición sociológica. El estrato herbáceo en ambos pinares es donde existió el mayor número de pies seguido del arbóreo.
