Introducción

Es esencial evaluar la biodiversidad forestal para conservar eficazmente y ordenar de forma sostenible los recursos forestales (^{Newton y Kapos, 2003}). Durante las últimas décadas es notable el creciente interés por la conservación de la diversidad biológica como uno de los objetivos de la gestión forestal, puesto que los bosques son los ecosistemas de mayor diversidad. Las evaluaciones de biodiversidad son necesarias para conseguir información en la que sustentar el proceso de adopción de decisiones relativas a su conservación en la política y la gestión forestal. Sin embargo, la evaluación de la biodiversidad forestal presenta una serie de problemas: en primer lugar, la complejidad de la biodiversidad obliga a recoger y expresar la información al respecto sobre la base de variables simplificadas, normalmente en la forma de indicadores; y en segundo término, habida cuenta que las decisiones relativas a los bosques se adoptan a diferentes niveles, los datos e indicadores sobre la biodiversidad deben ser agregados en los diferentes niveles a efectos de la tarea de supervisión y notificación (^{Noss, 1990}).

La relevancia del análisis de estructura y composición florística es que su estudio permite comprender el estado ecológico y necesidades de manejo de un bosque para promover procesos y funciones naturales del ecosistema y mantener la diversidad, por tales motivos las características florísticas y estructurales revisten una importancia en la planificación del manejo y conservación de los recursos forestales (^{Méndez y Saenz, 1986}).

En los bosques secos del Gran Chaco, el deterioro de los recursos naturales y de las condiciones de vida de la población, sugiere que la interacción bosque-ganadería y la economía ecológica del sistema son poco entendidas o no se las toma adecuadamente en cuenta (^{Prado, Biani y Vesprini, 2006}). A este factor se le agrega que esta región es una de las pocas áreas del mundo en que la transición de los trópicos a las zonas templadas no consiste en un desierto sino en bosques semiáridos y sabanas (^{Morello, 1967}; ^{Morello y Adámoli, 1968}), por lo que la evaluación de la biodiversidad y su conservación es un tema prioritario.

La composición florística de los bosques del Chaco Serrano, cambia con la latitud y la altitud a escala regional (^{Cabrera, 1976}), así como con las características edáficas y la historia de disturbio a escala local. Esto determina que el sistema sea altamente heterogéneo y que haya variaciones importantes en la composición de especies en distancias muy cortas (^{Cabido, Carranza, Acosta y Páez, 1991}; ^{Suárez y Vischi, 1997}; ^{Cantero et al., 2001}; ^{Gurvich, Enrico y Cingolani, 2005}).

Estos estudios son la base para la elaboración de estrategias de conservación o restauración de los ecosistemas boscosos. ^{Rykowski (2002)} afirma que estas deben ser parte de un sistema general de protección de la naturaleza, que constituye un proceso continuo en la relación entre la población y la naturaleza.

^{Giménez, Hernández, Figueroa y Barrionuevo (2011)} afirman que es imprescindible intensificar los estudios referidos a la diversidad de bosques en Argentina y en especial en los bosques de la ecorregión del Chaco, al mismo tiempo, mencionan a ^{Adámoli et al. (1990)} y ^{Tálamo y Cazziani (2002)}, quienes afirman que el proceso acelerado de degradación es evidente en el reemplazo de la fisonomía boscosa original por arbustales con bajo potencial de uso.

Objetivos

Analizar la diversidad estructural y composición florística de un bosque del Chaco Serrano, a través de tres objetivos específicos: a) definir la composición florística del bosque chaqueño serrano, b) interpretar su patrón de distribución espacial y estructura vertical y c) analizar la biodiversidad alfa con índices paramétricos y no paramétricos.

Materiales y métodos

El presente trabajo se realizó en un bosque del Chaco Serrano de la provincia de Santiago del Estero, en Argentina, donde existen serranías localizadas en el Oeste, pertenecientes a la bajada de las Sierras Subandinas y, en la zona Sur, las que corresponden al extremo Norte de las Sierras Pampeanas. El Chaco Serrano representa 10% del Gran Chaco, un gran ecosistema que se extiende por aproximadamente 620 000 km². En esta subregión las precipitaciones varían entre 450 mm y 900 mm anuales, con temperaturas máximas absolutas que alcanzan los 50 °C en verano y temperaturas medias anuales de 22 °C, según lo mencionan ^{Giménez y Moglia (2003)}. Su altitud no supera los 1800 m snm y está conformada por serranías y valles donde el pie de monte es una zona de transición de las últimas estribaciones de las serranías hacia la llanura chaqueña y tienen una gran afinidad florística con los sectores más áridos de las ecorregiones de las Yungas y el Monte. La provincia de Santiago del Estero, posee tres zonas serranas: Sierras de Guasayán, Sierras de Sumampa y Ambargasta y Cerro Remate; en esta última zona se llevó a cabo el presente estudio (Fig. 1).

Figura 1 Mapa de ubicación de Cerro Remate, en la provincia de Santiago del Estero (Argentina). 

Cerro Remate se localiza en la zona con bosques de protección, por lo tanto pertenece a la Categoría I del Ordenamiento Territorial según Ley Provincial 6841/ 06. Las coordenadas geográficas del punto central del área de estudio son: 26° 11.538' S y 64° 27.585' O.

La composición florística de las especies leñosas, árboles y arbustos, se determinó con base en recorridos por el área de estudio (2500 ha), los individuos se clasificaron a nivel de especie siguiendo la nomenclatura propuesta por ^{Zuloaga y Morrone (2008)}. Para la caracterización del hábito se siguió la clasificación sugerida por ^{Roic y Villaverde (2007)}.

El muestreo sistemático se realizó con 16 parcelas rectangulares de 10 m x 100 m distribuidas sobre 4 transectas distantes 1000 m entre sí (Fig. 2), la superficie total muestreada fue de 1.6 ha.

Figura 2 Distribución de las parcelas en transectas. 

En cada parcela se registró el número de individuos por especie y se midió diámetro a 1.30 m con cinta diamétrica y altura total con Hipsómetro Blume Leiss. Con base en estas variables, se analizaron: estructura horizontal, estructura vertical y diversidad, mediante métodos paramétricos y no paramétricos.

Para la comprobación del tamaño de muestra se elaboraron curvas de acumulación de especies. Las curvas de especies por área han sido uno de los más antiguos y relevantes paradigmas en ecología y conservación (^{Mac Arthur y Wilson, 1967}; ^{Harte, Kingzig y Green, 1999}; ^{Harte, Smith y Storch, 2009}, ^{Borda-de-Agua, Hubbell y McAllister, 2002}), se asume que una vez que se alcanza una asíntota en el número de especies, el tamaño de muestra correspondiente es el área mínima de muestreo, que contiene una muestra representativa de la comunidad (^{Rosenzweig, 1995}).

El patrón de distribución horizontal se analizó con base en la frecuencia y densidad de especies. La frecuencia mide la regularidad de la distribución horizontal de cada especie sobre el terreno, para determinarla se controla presencia o ausencia de las especies en cada parcela. La densidad es el número de individuos pertenecientes a una determinada especie referidos a una hectárea. La estructura del bosque se analiza mediante el Índice de Valor de Importancia Leñoso (IVIL) el cual se conformó para ambos estratos: arbóreo y arbustivo, a fin de tener una visión más integrada del contexto ecológico de las especies. Este índice es una adaptación del Índice de Valor de Importancia (IVI) propuesto por ^{Finol (1971)} para analizar el estrato arbóreo, el cual se calcula con los valores de densidad, frecuencia y dominancia. El Índice de Valor de Importancia Leñoso (IVIL) se construye analizando el patrón de distribución horizontal mediante el Valor de Cobertura (VC). Este, a su vez, se obtiene con la sumatoria de frecuencia y densidad y los resultados de posición sociológica para ambos estratos de vegetación. Este índice se aplica para cada estrato (arbóreo y arbustivo) por separado y el resultado final se obtiene mediante la sumatoria de ambos valores.

La estructura vertical se analizó por niveles de altura en ambos estratos de vegetación. Se empleó para ello el índice de posición sociológica, el cual es una expresión de la expansión vertical de las especies (Ec. 1). Este índice informa sobre la composición florística de los distintos subestratos dentro del estrato arbóreo y sobre el papel que juegan las diferentes especies en cada uno de ellos (^{Hosokawa, 1986}). Para su cálculo, se necesita el Valor Fitosociológico del subestrato (VF) que se obtiene con VF= (n/N)*100; donde n= número de individuos del subestrato y N = número total de individuos.

(1)

Donde:

PSa: Posición sociológica absoluta;

VF: Valor fitosociológico del subestrato;

n : número de individuos de cada especie;

i: subestrato inferior;

m: subestrato medio;

s: subestrato superior

En la evaluación de la diversidad alfa se emplearon los índices de densidad de especies, Margalef y Menhinick; los índices basados en la abundancia relativa de especies Shannon Wiener, Simpson, Equitatividad y Berger-Parker; y los modelos de abundancia serie geométrica, serie logarítmica, serie normal logarítmica y vara quebrada (^{Moreno, 2001}; ^{Magurran, 1989}).

La importancia de aplicar estos índices reside en el hecho de que los índices de dominancia tienen en cuenta las especies que están mejor representadas o que dominan sin tener en cuenta las demás como el Índice de Simpson. Los índices de equidad tienen en cuenta la abundancia de cada especie y que tan uniformemente se encuentran distribuidas (^{Moreno, 2001}).

En cuanto a los modelos de abundancia, estos son modelos matemáticos que describen de forma gráfica la relación entre la abundancia y las especies ordenadas de la más a la menos abundante, corresponden a las gráficas conocidas como de diversidad-dominancia (^{Magurran, 1989}). Se emplea el PAST 3.05, el cual es un software libre para el análisis de datos científicos, con funciones de manipulación de datos, el trazado, estadísticas univariantes y multivariantes, análisis ecológico, series de tiempo y análisis espacial, morfometría y estratigrafía.

Resultados

En el censo de especies leñosas realizado en toda el área de estudio fueron identificadas 63 especies leñosas agrupadas en 44 géneros y 23 familias taxonómicas. Las familias con mayor número de géneros presentes son Fabaceae (25.4%), Solanaceae (7.0%) y Anacardiaceae (6.4%) (Tabla 1).

Tabla 1 Listado de especies leñosas censadas en el área de estudio. 

Del total de las especies leñosas identificadas, 30% se definen como árboles; el restante 70% son arbustos o arbolitos, aproximadamente 19% se presentan en ambas formas. Es importante destacar el alto porcentaje de especies de bajo porte, es decir arbustos y arbolitos, que existe en el área de estudio.

La curva de acumulación de especies para el estrato arbóreo (Fig. 3a) se estabiliza a partir de la parcela número 12, lo cual indica que el tamaño de muestra es suficiente. En tanto que en el estrato arbustivo la curva de acumulación de especies (Fig. 3b) se estabiliza a partir de las 10 parcelas, por lo tanto se infiere que el número de parcelas de la muestra es suficiente.

Figura 3 Curva de acumulación de especies para los estratos arbóreo (a) y arbustivo (b). 

Los resultados del análisis de las especies localizadas en el muestreo, en cuanto a su estructura horizontal, como densidad y frecuencia, se muestran en la Tabla 2. La especie más frecuente es Caesalpinia paraguarensis aunque no es abundante (Dr = 0.81), en segundo y tercer lugar se posicionan Ruprechtia apétala y Ruprechtia triflora, que además tienen alta densidad (Dr = 15.87 y Dr = 12.82 respectivamente).

Tabla 2 Frecuencia absoluta (Fa) y relativa (Fr); densidad absoluta (Da) y relativa (Dr), valor de cobertura (VC); posición sociológica relativa (PSr); índice de valor de importancia leñoso. 

En el análisis de la estructura vertical se aplica el índice posición sociológica para el estrato arbóreo y arbustivo (Tabla 2) y se define la relación de alturas totales para todos los individuos de ambos estratos, la cual ajusta a una regresión exponencial con R² = 0.99. En el estrato arbóreo el intervalo de alturas totales se encuentra entre un mínimo de 3.77 m y un máximo de 16 m; mientras que el límite superior del estrato arbustivo es de 9 m.

En la Figura 4, los datos por debajo del límite inferior del estrato arbustivo pertenecen a los individuos de la regeneración de especies arbóreas.

Figura 4: Alturas totales de las especies de los estratos arbóreo y arbustivo. 

El IVIL expresa la importancia ecológica de las especies, la mayor jerarquía es para tres arbustivas dominantes y colonizadoras: Acacia praecox, Ruprechtia apétala y Ruprechtia triflora; seguidas por las arbóreas propias del Chaco Serrano: Caesalpinia paraguarensis y Schinopsis marginata.

Los índices de abundancia proporcional se muestran en la Tabla 3, calculados con datos de las especies arbóreas y arbustivas. Se observa que el índice de Shannon alcanza un valor de 2.65, como resultado del análisis de las 35 especies arbóreas y arbustivas incluidas en el muestreo. La riqueza de especies revelada por el índice de Margalef asciende a un valor de 4.2.

Tabla 3 Índices de diversidad alfa. 

Los índices de equitatividad (J) y simpson (1-D) se mantienen cercanos a 1, lo cual indica que se conserva la diversidad y no hay dominancia de las especies, ya que ambos índices pueden tomar valores en un rango de 0 a 1. Este resultado se refuerza con el bajo valor obtenido para Berger-Parker, el cual también toma valores entre 0 y 1 (Tabla 3).

Luego se probaron los cuatro modelos de abundancia propuestos por ^{Magurran (1989)}, obteniéndose las probabilidades de ajuste para cada uno de ellos. Estas probabilidades de ajuste se exponen en la Tabla 4.

Tabla 4 Modelos de abundancia para el estrato leñoso. 

La probabilidad más alta se da para la serie normal logarítmica, por lo tanto se infiere que es la que tiene mayor ajuste a los datos analizados (Fig. 5).

Figura 5 Modelo de abundancia serie normal logarítmica. 

^{Moreno (2001)} explica que para el ajuste de este modelo (Fig. 5) las especies se agrupan en clases en función de sus abundancias, en este caso se utiliza el Log2 (octavas u octave en idioma inglés).

Discusión

Los resultados muestran que las tres especies más importantes en el área de estudio, desde el punto de vista ecológico son Acacia praecox, Ruprechtia apétala, Ruprechtia triflora, en cuarto orden de jerarquía se ubica Caesalpinia paraguarensis. Aunque esta especie arbórea no es mencionada por ^{Cabrera (1976)} en la comunidad clímax del Chaco Serrano, (la cual afirma que está dominada por Schinopsis marginata, acompañada por Lithraea ternifolia, Fagara coco, Acacia visco, Acacia caven, Prosopis torcuata, Aspidosperma quebracho-blanco, Schinus areira, Jodina rombifolia, Ruprechtia apétala y Ceiba insignis), y asevera que en el estrato arbustivo reaparecen varias especies de los otros distritos y otro tanto ocurre con las hierbas. En el censo de especies leñosas realizado en Cerro El Remate, no se localizaron la totalidad de las especies mencionadas por este autor.

^{Giorgis et al. (2011)} afirman que en el Chaco Serrano, en la provincia de Córdoba, la familia Fabaceae está entre las tres más representadas y también se ha mencionado a esta familia como la más representada en la región del Chaco o ecorregión del Chaco en general (^{Giménez y Hernández, 2008}). ^{Pineda-García, Arredondo-Amezcua e Ibarra Manríquez (2007)} mencionan que la familia Fabaceae es la más rica en especies en localidades paleotropicales. El género Prosopis es mencionado como el género más representado en la Región del Chaco (^{Giménez et al., 2011}; ^{Hernández y Giménez, 2009}). Los resultados obtenidos en el presente estudio coinciden con estos autores.

Los valores de equitatividad y la inversa de Simpson cercanos a 1, indican que se mantiene la diversidad y no hay dominancia de las especies. Lo cual coincide con los resultados obtenidos por ^{Hernández y Giménez (2009)} y ^{Varela, Rossi de Ceballos, Sidán y Perera (2002)}, quienes proporcionan valiosa información sobre la composición florística del área de estudio del presente trabajo.

En cuanto a los modelos de abundancia, el mejor ajuste lo proporciona el modelo de serie normal logarítmica. Según ^{Moreno (2001)}, este modelo caracteriza comunidades grandes, estables y en equilibrio, donde todas las especies crecen exponencialmente y responden independientemente a diferentes factores. ^{Ruiz y Fandiño (2009)} afirman que la serie normal logarítmica sugiere que el bosque se encuentra efectivamente en buen estado.

De igual manera, ^{Hill y Hamer (1998)} proponen que las comunidades que no presentan ningún nivel de disturbio, se ajustan a este modelo y se considera que se encuentran en un estadio sucesional intermedio entre las etapas pioneras y tardías.

^{Prado et al. (2006)} afirman que aunque se incrementan los conocimientos florísticos, de diversidad y dinámica, estos son aún fragmentarios y demasiado concentrados regionalmente. Y continúa instando al desarrollo de conocimientos sobre otras comunidades boscosas chaqueñas.

Conclusiones