Introducción

El tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot. ex Horm.) se produce en 30 estados de la República Mexicana. En 2020, ocupó una superficie sembrada total de 40,116.97 ha y tuvo un rendimiento medio de 19.28 t·ha^-1 (^{Sistema de Información Agroalimentaria y Pesquera [SIAP], 2021}). En la actualidad, el tomate de cáscara es el sexto cultivo olerícola mayormente sembrado. Debido a su amplio cultivo, tanto para consumo nacional como para exportación, su semilla es de gran demanda. A pesar de la importancia de este cultivo, se ha desarrollado poca investigación sobre la fisiología de las semillas relacionada con el secado, cuyo propósito es reducir costos, preservar la calidad fisiológica y hacer eficientes los procesos de secado. Algunos aspectos a considerar en dicho proceso son la temperatura, la velocidad del aire, el espesor de la camada de semillas, la técnica de secado y la aireación (^{Coronado-González, Peña-Lomelí, Magaña-Lira, Sahagún-Castellanos, & Ybarra-Moncada, 2019}; ^{Martínez-Solís, Peña-Lomelí, & Montalvo-Hernández, 2004}).

El tomate de cáscara, por ser un fruto carnoso, presenta semillas con humedad elevada. Por ello, se recomienda que sean sometidas al proceso de secado inmediatamente después de haber sido extraídas del fruto para evitar su fermentación, la cual provoca daños inmediatos. Se ha determinado que a los 55 días después de la polinización, la semilla de tomate de cáscara se puede considerar fisiológicamente madura, que pierde rápidamente la viabilidad con temperaturas de almacenamiento superiores a 30 °C, y que el secado eleva su capacidad germinativa, independientemente de su etapa de desarrollo (^{Pérez-Camacho, González-Hernández, Molina-Moreno, Ayala-Garay, & Peña-Lomelí, 2008}; ^{Pérez-Camacho et al., 2012}).

El secado es un proceso fundamental en la producción de semillas de alta calidad, ya que reduce la cantidad de agua a niveles adecuados y posibilita la conservación de la calidad durante el almacenamiento, además de evitar alteraciones físicas y químicas inducidas por el exceso de humedad en la semilla (^{Baudet, Villela, & Cavariani, 1999}). El proceso de secado se puede realizar de diversas maneras; sin embargo, requiere cuidados especiales en cuanto a la temperatura empleada.

Dependiendo de la especie, el tiempo de exposición y el método de secado, las temperaturas elevadas pueden dañar las membranas celulares, desnaturalizar proteínas y causar fisuras. Tales daños ocasionan reducción en la calidad física y fisiológica de las semillas, sea después del secado (efecto inmediato) o durante el almacenamiento (efecto latente) (^{Pérez-Camacho et al., 2008}, ²⁰¹²). Uno de los objetivos del almacenamiento es conservar la calidad de las semillas y reducir el proceso de deterioro, el cual está influenciado por las condiciones fisiológicas iniciales de las semillas, los daños físicos, las condiciones de resguardo, el tipo y la incidencia de patógenos, y la acción conjunta de estos factores, lo cual puede ocasionar diferentes comportamientos entre lotes de semillas almacenadas (^{Villela & Peske, 2003}).

En la actualidad, el proceso de secado de semillas de tomate de cáscara se hace bajo condiciones ambientales, ya sea secado al sol o a la sombra (^{Martínez-Solís et al., 2004}), por lo que es necesario generar información que ayude a superar los problemas inherentes a este proceso, ya que son escasos los estudios relacionados con el secado y el almacenamiento, en el contexto de la producción comercial de semilla. Por ello, el objetivo de este trabajo fue evaluar los efectos de ocho temperaturas durante el secado de semillas de cuatro variedades de tomate de cáscara, almacenadas durante tres periodos, sobre su calidad física y fisiológica.

Materiales y métodos

La investigación se realizó de junio a diciembre de 2014 en los laboratorios de Ecología y de Análisis de Semillas del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh), México. En el estudio se emplearon semillas de tomate de cáscara producidas en el ciclo primavera- verano 2014. Las variedades Diamante, Gema y Tecozautla 04 se produjeron en lotes aislados en el Campo Agrícola Experimental de la UACh, y la variedad Manzano Tepetlixpa, en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. El trasplante a campo abierto se realizó en la primera semana de abril, a una densidad de 30,000 plantas·ha^-1 (^{Coronado-González et al., 2019}). La cosecha de frutos se realizó en la segunda semana de junio, 60 días después de la floración plena, y las semillas se extrajeron de manera manual (^{Pérez-Camacho et al., 2008}).

Los factores de estudio fueron variedad (Diamante, Gema, Manzano Tepetlixpa y Tecozautla 04; ^{Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas [SNICS], 2021}), temperatura de secado (ambiente, 30, 35, 40, 45, 50, 55 y 60 °C) y tiempo de almacenamiento (cero, dos y cuatro meses). Los parámetros del proceso de secado y de calidad física de las semillas se estudiaron bajo un diseño de tratamientos factorial completo, producto de las combinaciones de las cuatro variedades con las ocho temperaturas (32 tratamientos), en un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental consistió en 5 g de semillas húmedas y escurridas para la aplicación de los diferentes niveles de temperaturas de secado. Las semillas que fungieron como testigo se secaron en condiciones de laboratorio, sin la incidencia de luz solar directa y con adecuada ventilación. El tratamiento de temperaturas concluyó una vez que el peso de las semillas llegó a ser constante. Las condiciones ambientales durante el periodo de secado se registraron mediante un sensor (Hobo® HO8-004-02, Onset®, EUA) y fueron las siguientes: temperatura de 24.8 ± 2.71 °C, humedad relativa de 23.76 ± 0.38 %, temperatura de punto de rocío de 2.73 ± 2.5 °C y humedad absoluta de 5.48 ± 0.98 g·m^-3.

Se cuantificaron las características físicas de las semillas antes, durante y al final del proceso de secado. Los porcentajes de humedad inicial (HIS) y final de las semillas (HFS) se calcularon con la fórmula de ^{Bewley y Black (1994)}. Las semillas se deshidrataron por 72 h a 72 °C en una estufa (Stabletemp 52120-02, Cole-Parmer®, EUA) y después se determinó el peso seco. Se registró el tiempo de secado de cada lote de semillas hasta que alcanzaron peso constante. Las semillas se pesaron cada 2.5 h en los niveles de temperatura ambiente hasta los 50 °C, y cada 1.5 h para 55 y 60 °C. Con los datos de peso de las muestras al inicio y al final del proceso de secado se calculó el porcentaje de peso eliminado de las semillas en forma de agua (PPES).

Al concluir la aplicación de los tratamientos de temperaturas, las semillas se clasificaron por medio de una separadora neumática (Seedburo®, EUA), con una velocidad de aire de 9 m·s^-1. Las semillas se almacenaron en sobres de papel satín, en condiciones de laboratorio y sin incidencia de luz solar directa. Estas semillas se utilizaron en las pruebas de vigor y germinación posteriores. Las condiciones ambientales de almacenamiento de las semillas se registraron con el mismo tipo de sensor mencionado previamente, y fueron las siguientes: temperatura de 23.43 ± 0.64 °C, humedad relativa de 23.55 ± 0.06 %, temperatura de punto de rocío de 1.46 ± 0.56 °C y humedad absoluta de 4.95 ± 0.18 g·m^-3.

Para determinar los parámetros de calidad fisiológica de las semillas, se estableció un diseño de tratamientos factorial completo, producto de las combinaciones de las cuatro variedades con las ocho temperaturas y los tres periodos de almacenamiento. El diseño experimental fue completamente al azar con cuatro repeticiones. Se evaluó la calidad fisiológica de las semillas de los 96 tratamientos mediante pruebas de germinación estándar y pruebas de vigor (^{International Seed Testing Association [ISTA], 2004}).

En las pruebas de germinación, la unidad experimental consistió en una caja Petri de 95 mm de diámetro por 10 mm de profundidad, con 100 semillas uniformemente distribuidas sobre papel filtro humedecido con 5 mL de agua destilada. En esta prueba, las unidades experimentales se colocaron en una cámara germinadora (Seedburo D-7140, Seedburo®, EUA) a 30 ± 1 °C, 90 % de humedad relativa (^{Martínez-Solís, Mendoza, Rodríguez-Pérez, Peña-Lomelí, & Peña, 2006}) y oscuridad por 21 días según las normas de la ^{ISTA (2004)}. Se realizaron los riegos necesarios con agua destilada. La variable evaluada durante esta prueba fue el porcentaje de germinación, que se cuantificó con base en el número de semillas germinadas en relación con el total. Se realizaron conteos en la primera (G1), segunda (G2) y tercera semana (G3), así como del total de la prueba (GT), que fue la suma de las tres semanas.

Las pruebas de vigor se realizaron de acuerdo con las normas de la ^{ISTA (2004)}. La unidad experimental consistió en una caja Petri de 135 mm de diámetro por 22 mm de profundidad, con 50 semillas distribuidas uniformemente sobre papel filtro humedecido con 10 mL de agua destilada. Las cajas se colocaron en una cámara germinadora (Precision 818, Thermo Scientific®, EUA) a 30 ± 1 °C (^{Martínez-Solís et al., 2006}), bajo iluminación las 24 h durante los 14 días que duró la prueba. Los riegos se aplicaron diariamente con agua destilada. Se realizaron conteos de semillas germinadas cada 48 h, consideradas como tal cuando había emergencia de la radícula. Las variables evaluadas en la prueba fueron el índice de velocidad de germinación (IVG; calculado de acuerdo con la propuesta de ^{Maguire [1962]} ), la longitud promedio de plántula (LP; al término de la prueba de vigor, se tomó una muestra aleatoria de 10 plántulas por unidad experimental, se les midió la longitud desde la punta de la raíz primaria hasta la punta de las hojas cotiledonares y se obtuvo el promedio en centímetros) y el peso promedio de plántulas secas (PS; las plántulas evaluadas en el parámetro anterior se secaron hasta peso constante durante 72 h a 72 °C en una estufa [Wisconsin, Memmert, EUA]; posteriormente, se pesaron en una balanza analítica [Oahus Pioneer, Oahus Corp, EUA] y se obtuvo el promedio del peso de las plántulas en miligramos).

Los datos en porcentaje se transformaron mediante la fórmula arcosenoy/100 (^{Sokal & Rohlf, 1995}). Se realizaron análisis de varianza y comparaciones de medias de Tukey (P ≤ 0.05), para los factores estudiados y sus interacciones. Además, se obtuvieron las correlaciones lineales de Pearson entre pares de variables. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS versión 9.0 (^{SAS Institute Inc., 2004}).

Resultados y discusión

Los análisis de varianza indican que el factor variedad afectó (P ≤ 0.01) la HIS y el PPES, y tuvo significancia estadística en HFS (P ≤ 0.05). Los tratamientos de temperatura afectaron (P ≤ 0.01) la HIS, la HFS y el PPES. La interacción Variedad x Temperatura sólo fue significativa en HIS y PPES (P ≤ 0.05).

Los resultados de la comparación de medias entre variedades (Cuadro 1) mostraron que las cuatro presentaron diferentes HIS (P ≤ 0.05), donde la variedad Manzano Tepetlixpa tuvo el mayor valor (49.4 %), y Tecozautla 04, el menor (43.1 %). Estos resultados se pueden atribuir a la condición genética de las variedades, debido a que provienen de razas distintas, por lo que probablemente tienen diferente grado de madurez y composición química (^{Peña-Lomelí, Ponce-Valerio, Sánchez-del Castillo, & Magaña-Lira, 2014}). Las variedades Manzano Tepetlixpa, Tecozautla 04 y Gema presentaron los valores más altos de HFS, con 6.7, 6.6 y 6.4 %, respectivamente. En contraste, Diamante fue la menos húmeda (5.8 %), estadísticamente menor que Manzano Tepetlixpa (P ≤ 0.05).

El PPES tuvo el mismo comportamiento que la HIS; es decir, las cuatro variedades fueron diferentes (P ≤ 0.05). Las semillas de Manzano Tepetlixpa tuvieron mayor pérdida de peso (47.0 %), mientras que las semillas de Tecozautla 04 eliminaron menos peso durante el proceso (40.3 %). Diamante y Gema quedaron con valores intermedios de 43.8 y 42.5 %, respectivamente. La cantidad de agua eliminada de las semillas está relacionada con la temperatura, la humedad relativa, el flujo de aire y el método de secado. No obstante, estas condiciones fueron las mismas para las cuatro variedades. Lo que mejor explica el fenómeno observado entre las variedades son las características propias de cada una, como el genotipo, el estado de maduración, el contenido de agua, la permeabilidad de las membranas, la composición física del lote de semillas y la composición química (^{Camacho-García, Albuquerque-Barros, Teichert-Peske, & Lemos-de Menezes, 2004}). Esto ha sido demostrado en Physalis por ^{Pérez-Camacho et al. (2008)}, ^{Pérez-Camacho et al. (2012)} y ^{Pichardo-González et al. (2010)}.

La comparación de medias entre temperaturas de secado (Cuadro 2) mostró que las semillas secadas al ambiente y a 30 °C fueron las más húmedas al final del proceso (HFS), con 9.3 y 8.2 %, respectivamente (P ≤ 0.05). Las semillas más secas y las que perdieron más peso al final de la prueba fueron las expuestas a 45 °C o superiores (43.4 - 45.3 %), mientras que las semillas secadas a 35 y 40 °C eliminaron menos peso. Las semillas secadas a 60 °C alcanzaron peso constante a los 255 min de iniciada la prueba, 5.83 veces más rápido que las secadas a temperatura ambiente. Se observó que con el aumento de la temperatura disminuyó el tiempo de secado, esto debido a la mayor velocidad de eliminación de agua. Lo anterior coincide con lo reportado por ^{Christ, Corrêa, y Mantovani-Alvarenga (1997)}, quienes aseveran que a mayor temperatura mayor velocidad de secado, lo cual conlleva a mayores daños.

Los resultados de PPES en las cuatro variedades (Figura 1a) mostraron que Manzano Tepetlixpa fue superior en cuanto a pérdida de peso de sus semillas, mientras que Tecozautla 04 fue la que menos peso eliminó, semejante a lo ocurrido en la comparación de medias por variedad. También se observó que al secar las semillas a 35 °C las variedades Diamante, Gema y Tecozautla 04 perdieron cerca del 40 % de su peso, mientras que Manzano Tepetlixpa fue superior a ellas, al perder 4 % más. A 35 °C, los cuatro cultivares eliminaron menos peso, y a partir de esta temperatura la pérdida de agua es mayor, lo cual corresponde con un menor tiempo de secado, pero también con menor germinación (Cuadros 2 y 4). Esto indica que un proceso estándar de secado de semillas de las cuatro variedades se debe hacer a 35 °C, pues temperaturas de secado ≥ 45 °C redujeron drásticamente los parámetros de calidad fisiológica de las semillas.

Figura 1 Comportamiento de las semillas de cuatro variedades de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot. ex Horm.) durante el proceso de secado con ocho temperaturas. a) Porcentaje de peso eliminado en forma de agua (PPES), b) porcentaje de germinación en la primera semana (G1), c) porcentaje de germinación total (GT) y d) índice de velocidad de germinación (IVG). 

En cuanto a la calidad fisiológica, los resultados del análisis de varianza mostraron efecto significativo (P ≤ 0.01) de los factores variedad, temperatura de secado y periodo de almacenamiento sobre seis de las siete variables estudiadas. La interacción de variedad con temperaturas fue significativa (P ≤ 0.05) en cuatro de las siete variables, y con tiempo de almacenamiento sólo en longitud de plántula.

Los resultados de la comparación de medias entre variedades (Cuadro 3) mostraron que Tecozautla 04 y Gema tuvieron el mejor G1 (78.9 y 76.4 % respectivamente), mientras que Diamante tuvo el menor valor (51.4 %). En la segunda semana, Diamante, Gema y Manzano Tepetlixpa presentaron los mayores valores de G2 (5.6, 5.0 y 4.5 %, respectivamente), y Tecozautla 04, el menor (4.2 %), aunque solo fue estadísticamente inferior a Diamante. Para el G3, no hubo diferencias significativas entre variedades (datos no mostrados). Gema y Tecozautla 04 presentaron el mayor GT (82.2 y 83.7 %, respectivamente), y estas variedades, junto con Manzano Tepetlixpa, también tuvieron los mayores PS (0.960, 0.945 y 0.942 mg, respectivamente). Tecozautla 04 también tuvo los valores más altos en las variables IVG (15.7) y LP (5.2 cm), mientras que en la variedad Diamante se observó el menor desempeño (P ≤ 0.05) en GT (57.9 %), IVG (9.5) y PS (0.8 mg), y numéricamente en LP (4.4 cm).

Debido a que las semillas se produjeron bajo las mismas condiciones, la diferencia de comportamiento de vigor entre las variedades se puede atribuir, entre otros factores, a su condición genética, ya que los cultivares estudiados provienen de razas diferentes y, por lo tanto, son genéticamente distintas. Manzano Tepetlixpa es de la raza Manzano, Diamante es producto de las razas Puebla x Rendidora, y Tecozautla 04 y Gema son de la raza Puebla (^{Peña-Lomelí et al., 2014}). El origen de las variedades pudo influir en la germinación por el diferente grado de mejoramiento, e inclusive diferencias en la precocidad (^{Coronado-González et al., 2019}), lo cual genera semillas con diversos estados de madurez, que se puede reflejar en los valores de germinación. Al respecto, la composición química puede influir en el vigor, la velocidad de secado y el potencial de crecimiento (^{Camacho-García et al., 2004} ). En este contexto, ^{Pivotto-Bortolotto, Lemos de Menezes, Camacho-Garcia, y Matheus-Mattioni (2008)} afirman que diferencias en el vigor asociadas con las características de las semillas son, generalmente, atribuidas a la composición química, principalmente con relación a la cantidad de reservas o a la eficiencia en el metabolismo.

La comparación de medias para el efecto de las temperaturas (Cuadro 4) mostró que al secar las semillas a 30 °C se favoreció la germinación (P ≤ 0.05) durante la primera semana de la prueba, pues se obtuvieron valores 7.09 y 9.94 % superiores a los valores alcanzados con las semillas secadas a temperatura ambiente y 35 °C, respectivamente. El secado de semillas a 30 °C también favoreció la GT y el IVG, esto debido a que presentaron los valores más altos, que fueron superiores a los obtenidos con la temperatura ambiental en 5.69 y 3.19 %, respectivamente (aunque estadísticamente iguales en el GT). Las semillas secadas a temperatura ambiente y a 30 °C mantuvieron un porcentaje de germinación superior al 85 %, que es el mínimo establecido por el SNICS para la certificación de semillas para siembra (^{SNICS, 2014}).

La media del G1 fue de 69.39 %, y al secar las semillas a 45 °C o más se obtuvieron valores menores. El mismo fenómeno ocurrió con las variables de GT, IVG y PS. Lo anterior indica que a mayor temperatura de secado se reduce la calidad de las semillas, independientemente del cultivar. Esto coincide con lo reportado por ^{Lemos-de Menezes, Lourenço-Pasqualli, Piccinin-Barbieri, Duarte-Vidal, y Massuquini-Conceição (2012)}, quienes evaluaron el secado en semillas de arroz. ^{Gowda, Talukdar, y Ramaiah (1992)} establecieron que para obtener una germinación superior al 70 % en semillas de tomate (Solanum lycopersicum L.), la temperatura máxima de secado permisible es de 45 °C. ^{Rosa, Pinho, Vieira, y Veiga (2000)}, al estudiar los daños por secado en semilla de maíz, señalan que a los 45 °C, la temperatura de secado más alta de su estudio, pudieron ocurrir daños en los sistemas de membranas celulares, los cuales disminuyeron su capacidad de restablecimiento durante la imbibición y, en consecuencia, afectaron la liberación de solutos hacia el medio.

El calentamiento excesivo de las semillas durante el secado, por tiempo prolongado o temperatura elevada, puede provocar daños, como reducción en el porcentaje y velocidad de germinación, formación de plántulas anormales, rupturas al interior de las semillas y de los tegumentos, y alteración de la coloración. La extensión de los daños depende de la interacción entre temperatura, tiempo de exposición y contenido de agua de las semillas (^{Nellist & Hughes, 1973}).

La interacción Variedad x Temperatura tuvo un efecto en las variables G1, GT, IVG y PS, e indicó que el comportamiento de los cultivares varió con las temperaturas de secado. En la Figura 1b se puede observar que al secar las semillas a 30 °C las variedades Gema, Tecozautla 04 y Diamante presentaron el máximo G1 (90 %), mientras que el cultivar Manzano Tepetlixpa quedó rezagado con el 78 %. Ésta última alcanzó su máxima germinación (80 %) cuando se secó a temperatura ambiente. Por otro lado, al secar las semillas a 35 °C, el G1 fue similar en las cuatro variedades (80 %).

En cuanto al GT (Figura 1c), se observó que cuando las semillas se secaron a 35 °C la germinación de las cuatro variedades fue similar (de 82 a 86 %), al igual que en la variable G1, pero cuando se secaron a 30 °C, las variedades Diamante, Gema y Tecozautla 04 alcanzaron la máxima germinación (> 90 %), mientras que el cultivar Manzano Tepetlixpa quedó abajo con 84 %. Asimismo, se observó que Diamante fue la más sensible a la temperatura elevada de secado, ya que por arriba de los 40 °C disminuyó drásticamente su porcentaje de germinación, lo cual coincidió con la temperatura de secado límite de 45 °C establecida por ^{Gowda et al. (1992)} para semillas de jitomate (Solanum lycopersicum L.).

En la Figura 1d se observa que el secado a 30 °C favoreció el IVG, pues los cultivares Tecozautla 04, Gema y Diamante alcanzaron los valores más altos (22, 20 y 19, respectivamente), mientras que Manzano Tepetlixpa registró 15.5. No obstante, éste último alcanzó un IVG de 17.5 a 35 °C, en tanto que los otros disminuyeron considerablemente. A medida que subió la temperatura de secado, el IVG de los cuatro cultivares disminuyó. Estos resultados coinciden con los reportados por ^{Höfs, Braga-Schuch, Teichert-Peske, y Albuquerque-Barros (2004)}, quienes afirman que las temperaturas elevadas influyen negativamente en la expresión del vigor de las semillas, lo cual afecta el crecimiento inicial de las plántulas y su capacidad de acumular biomasa. En el IVG, el comportamiento de Diamante fue similar a su desempeño en el GT, ya que después de los 40 °C disminuyeron sus valores hasta llegar a 1 (cuando se secaron a 60 °C). Esto coincide con lo observado por ^{Lemos-de Menezes et al. (2012)}, quienes señalan que cuanto más elevada sea la temperatura de secado, mayor será la disminución de la calidad fisiológica de las semillas.

La comparación de medias del periodo de almacenamiento (Cuadro 5) muestra que el almacenamiento de las semillas por dos meses favoreció la G1, con valores 5 y 8 % superiores (P ≤ 0.05) a los obtenidos con las semillas conservadas a cero y cuatro meses, respectivamente; también mejoraron significativamente (P ≤ 0.05) el IVG y el GT, aunque en esta última variable el valor fue estadísticamente igual al del mes cero de almacenamiento. Considerando el segundo mes de almacenamiento, al cuarto mes hubo una caída en los valores de las variables G1, GT y IVG, y un aumento en G2, lo cual representa una disminución en la calidad fisiológica. El comportamiento anterior indica la presencia de un posible periodo de dormancia en las semillas, que en esta investigación desapareció a los dos meses (60 días) de almacenamiento. Dicho comportamiento también lo reportan ^{Marín-Sánchez, Mejía-Contreras, Hernández-Livera, Peña-Lomelí, y Carballo-Carballo (2007)} en tomate de cáscara, y ^{Randle y Homna (1981)} en chile (Capsicum annum L.).

El almacenamiento de las semillas por dos meses también mejoró su PS, en comparación con las semilla sin almacenar. ^{Martínez-Solís et al. (2006)} explican este suceso al relacionarlo con un mayor porcentaje de germinación, el cual permite, a su vez, una mayor velocidad de germinación. Es decir, las plántulas se expusieron con mayor celeridad a la luz y, en consecuencia, tuvieron más tiempo para fotosintetizar, lo que se reflejó en el incremento del PS. Para el carácter de LP, los valores más altos se obtuvieron sin almacenamiento, lo que se explica por la mayor cantidad de reservas a los cero meses de almacenamiento (^{Lemos-de Menezes et al., 2012}).

El G1 tuvo una correlación alta (P ≤ 0.05) con las variables GT, IVG, PS y LP. Esto indica que las semillas con el mejor G1 lograron una mayor velocidad de germinación y, por lo tanto, tuvieron más tiempo para realizar la fotosíntesis, lo cual se refleja en el incremento de PS y LP (^{Martínez-Solís et al., 2006}). Lo anterior también explica las correlaciones de GT y PS con IVG, y de LP con PS.

Conclusiones

El secado de semillas a 30 °C favorece la expresión de las características de calidad fisiológica de las variedades Gema, Tecozautla 04 y Diamante, mientras que Manzano Tepetlixpa se comportó mejor a 35 °C. Las temperaturas de secado iguales y superiores a 45 °C reducen drásticamente los parámetros de calidad fisiológica de las semillas de tomate de cáscara. Un proceso estándar de secado de semillas de las cuatro variedades analizadas se debe hacer a 30 °C. A los dos meses de almacenamiento, las semillas expresan los valores máximos en cuanto a las características de calidad fisiológica.