Desarrollo vegetativo

El desarrollo vegetativo tuvo dos crecimientos sobresalientes, el primero de manera vigorosa a finales de invierno y principios de primavera (marzo-abril), y el segundo de menor vigor durante noviembre-diciembre, aunque hubo crecimientos moderados durante las lluvias de junio a noviembre. El mayor crecimiento fue en Temascaltepec (semicálido) con un incremento quincenal de 0.78 cm en longitud y 0.23 cm en diámetro de brote, seguido de Ixtapan del Oro (templado-semicálido) con incrementos de 0.69 y 0.12 cm, respectivamente, y Coatepec Harinas (templado) con aumentos de 0.40 y 0.06 cm, respectivamente (Figura 3).

Figura 3 Longitud y diámetro de brote vegetativo de aguacate ‘Hass’ en las localidades estudiadas del Estado de México, México. Porcentaje de error de 10 %. 

Al relacionar crecimiento vegetativo con temperatura (Figura 4) y humedad relativa, éste fue mayor en las localidades semicálidas, en donde prevalecieron condiciones promedio anuales de 21.7 °C y 65.6 % en Temascaltepec, y de 27.7 °C y 63.2 % en Ixtapan del Oro. Dichas localidades fueron más húmedas, lo cual pudo favorecer el crecimiento vegetativo en comparación con la zona templada (Coatepec Harinas), que presentó valores de 19.1 °C y 37.1 %; esto pese a que los tres sitios contaron con al menos tres riegos: inicio, intermedio y final de la época de estiaje.

Figura 4 Temperatura y humedad ambiental prevalecientes en las localidades estudiadas del Estado de México, México. 

Estadísticamente, el crecimiento vegetativo durante el año evaluado fue diferente entre localidades y posición cardinal (Cuadros 3 y 4). El crecimiento fue estable en Temascaltepec, en Coatepec Harinas solo se observó crecimiento al inicio, y en Ixtapan del Oro hubo crecimiento al inicio y final del año. Estas diferencias evidencian aspectos limitativos del crecimiento en Coatepec Harinas e Ixtapan del Oro, debido, probablemente, a cambios bruscos de temperatura y humedad durante el verano (julio a septiembre), así como al tipo de suelo. Las isotermas registradas indicaron valores promedio de 14 a 16 °C en la localidad más fría (Coatepec Harinas), y de 18 a 22 °C en las localidades semicálidas (^{García & CONABIO, 1998b}) (Figura 2a).

Con base en la orientación cardinal, el crecimiento vegetativo se adelantó aproximadamente 10 días en la parte sur, y se retrasó en la parte norte. Dicho efecto se atribuye a variaciones de luz y viento, de manera semejante a lo ocurrido con el desfase en floración.

Desarrollo floral

El tipo de inflorescencias predominantes en las localidades fueron las indeterminadas, típicas de ‘Hass’ (^{Schroeder, 1951}; ^{Arpaia et al., 1995}). Un mayor número de flores por inflorescencia se generó en los sitios de clima semicálido (Temascaltepec e Ixtapan del Oro), en comparación con el sitio de clima templado (Coatepec Harinas) (Cuadro 5). Lo anterior se tradujo en menor número de frutos para Coatepec Harinas, pero de mayor tamaño.

En la época de floración entre localidades no hubo diferencia (datos no mostrados), pero Temascaltepec, con mayor intensidad de floración, alternó al siguiente año (Cuadro 5). Asimismo, se observó un adelanto de 10 días en el desarrollo floral de la parte soleada (sur) del árbol, con un mayor tamaño y número de flores por inflorescencia con respecto a la parte sombreada (norte).

El inicio de la floración está relacionado con bajas temperaturas (^{Salazar-García et al., 1998}). En la región, cuando la temperatura disminuyó por debajo de 19 °C (durante invierno [noviembre a marzo] y verano [julio a octubre]) (Figura 3) sucedieron las dos floraciones observadas en las localidades. ^{Salazar-García et al. (1998}) determinaron que el desarrollo de la inflorescencia se estimula con temperaturas ≤15 °C en clima templado, pero un estudio reciente en ‘Hass’ y ‘Mendez’, en ambientes fríos de Jalisco, México, señala como irrelevante establecer un valor específico de temperatura para estimular el desarrollo floral, ya que éste puede variar entre 8 y 20 °C (^{Salazar-García, Ibarra-Estrada, Álvarez-Bravo, & González-Valdivia, 2018}); razón por la cual, la floración en las localidades de estudio, aún con distinta condición de temperatura (Figura 4), no mostró diferencia en su época de ocurrencia.

^{Lahav y Gazit (1994)} mencionan que los árboles de ‘Hass’ tienen dificultad para florecer con estrés hídrico, pero muestran habilidad para florecer y cuajar en climas templados. En la región estudiada, la localidad templada con menor intensidad de floración presentó mayor cuajado de frutos. Las localidades Temascaltepec e Ixtapan del Oro (semicálidas), con temperatura promedio anual mayor que Coatepec Harinas (27.75, 21.7 y 19.13 °C, respectivamente) (Figura 4), tuvieron mayor intensidad de floración basada en un mayor número de flores por inflorescencia e inflorescencias por árbol (Cuadro 5), pero exhibieron menor cuajado de frutos. En Michoacán, México, se encontraron hasta cuatro floraciones y crecimientos vegetativos continuos, esto debido a un efecto de diversidad climática (hasta seis climas: cálidos, semicálidos y templados) (^{Salazar-García, Cossio-Vargas, & González-Durán, 2009}) y a la prevalencia de suelos andosoles de 0.8 a 3 m de profundidad, alta capacidad de retención de humedad, temperatura de suelo de 13 a 21 °C y ambiental de 14 a 24 °C (^{Rocha-Arroyo et al., 2011}).

Formación de yemas florales

Se estimó que la floración de invierno (diciembre a febrero) se originó en yemas florales formadas en los crecimientos vegetativos del invierno previo (febrero a marzo), en un lapso de 9 a 10 meses. En tanto, la floración de verano y principios de otoño (agosto a octubre) se originó en yemas florales formadas en el crecimiento vegetativo de otoño y principios del invierno anterior (noviembre a diciembre), en un lapso de 8 a 10 meses. Lo anterior coincide con lo reportado por ^{Salazar-García et al. (1998)} y ^{Salazar-García, Ibarra-Estrada, y González-Valdivia (2018)}, quienes señalan que una yema floral se forma en un brote vegetativo en desarrollo, que al dejar de crecer entra en un periodo de reposo (brote proléptico), y cuya brotación se estimulará cuando la temperatura ambiental disminuya. La determinación de estos periodos resulta útil para identificar momentos oportunos de poda, sin afectar la diferenciación floral y el cuajado.

Se observó que la floración de invierno (la más importante para ‘Hass’ en la región) se produjo en brotes de mucho vigor al incrementar su longitud (de 2 a 3 cm) y su diámetro (de 0.5 a 1 cm) de manera quincenal de enero a marzo (Figura 3). Por su parte, la floración de verano-otoño (de menos intensidad en ‘Hass’) se desarrolló en brotes de menor vigor, y tuvo incrementos mensuales de sólo 1 cm en longitud y 0.2 cm en diámetro. Lo anterior sugiere como estrategia cuidar el desarrollo de los brotes vegetativos de invierno, al ser los que garantizarán la floración y cuajado en febrero y marzo del próximo año. Asimismo, se debe considerar la fecha en que sucede la definición de las yemas florales en los brotes de invierno en ‘Hass’ (determinación irreversible a la floración). Algunos autores reportan que ésta sucede más temprano en climas templados que en cálidos; por ejemplo, en Michoacán ocurre de junio a julio (^{Rocha-Arroyo, Salazar-García, & Bárcenas-Ortega, 2010}), y en Nayarit, durante junio en brotes de invierno de aguacate ‘Méndez’ (^{Salazar-García, Ibarra-Estrada, Álvarez-Bravo, & González-Valdivia, 2017}). De acuerdo con lo observado en campo, se sugiere que en los brotes vegetativos de invierno en ‘Hass’, en el Estado de México, sucede de agosto a septiembre.

Desarrollo de raíz

El crecimiento de raíces tuvo dos incrementos durante el año: el primero de abril a mayo (al finalizar el crecimiento vegetativo de invierno) con una temperatura de suelo de 11 °C, y el segundo de octubre a diciembre con una temperatura de suelo de 9.9 °C (Figura 5). Ambos incrementos coincidieron con el fin de floración, el primero con el de invierno y el segundo con el de verano. Estos resultados son similares a los reportados por ^{Whiley y Wolstenholme (1990)} y ^{Arpaia et al. (1995)}, quienes sugieren que el crecimiento de raíz antecede al vegetativo y a la floración. La temperatura ambiental cálida de abril a mayo favoreció el crecimiento de raíces en la región. El peso fresco de raíz por localidad fue mayor en Temascaltepec (69.3 g por mes), seguido de Ixtapan del Oro (56 g) y Coatepec Harinas (36 g), con acumulación de materia seca de 31.3, 48.8 y 24 g, respectivamente (Figura 5). Lo anterior indica que la condición semicálida y húmeda favoreció la acumulación de agua, pero el ambiente templado, con menos humedad, benefició la producción de materia seca. Esto se asemeja a lo observado por ^{Rocha-Arroyo et al. (2011)}, quienes encontraron que la producción de raíces fue mayor en huertos sin riego ubicados en Michoacán.

Figura 5 Acumulación de peso fresco y peso seco de raíz de árboles de aguacate ‘Hass’ en las localidades estudiadas del Estado de México, México. Porcentaje de error de 10 %. 

Estadísticamente, el peso fresco y seco de raíces fue diferente entre localidades durante abril, junio, julio y diciembre (Cuadro 6). Dichas diferencias se asociaron con la variación de temperatura y tipo de suelo entre localidades. El suelo andosol, predominante en la zona templada, pudo favorecer la retención de humedad, la cual facilitó la producción de materia seca de raíz y el desarrollo del fruto. El crecimiento de raíz fue mayor durante el periodo lluvioso (mayo a noviembre) (Figura 5); durante este periodo, se observó un bajo desarrollo vegetativo y de floración, pero un mayor crecimiento de raíces y fruto. Notoriamente, se promovió mayor desarrollo de raíces en la parte sombreada del árbol (norte) que en la soleada (sur), a diferencia de lo ocurrido con el desarrollo vegetativo y la floración.

Desarrollo del fruto

El tiempo de flor a fruto en madurez de cosecha se estimó de 11 a 12 meses sin diferencia entre localidades. La floración de invierno llegó a cosecha de noviembre a febrero del siguiente año (360 días), y la floración de verano, de agosto a septiembre del siguiente año (330 días). La velocidad de crecimiento del fruto, en los primeros 170 días después del cuajado, se observó como una curva en forma de campana, diferente de la sigmoidal clásica (^{Salysbury & Ross, 1994}; ^{Alcaraz et al., 2013}), y después de 270 días de desarrollo, la velocidad de crecimiento del fruto se redujo y se mantuvo constante (Figura 6).

Figura 6 Curva de velocidad de crecimiento del fruto de aguacate ‘Hass’ con base en el incremento de su diámetro (marzo 2011 - febrero 2012). Porcentaje de error de 10 %. 

^{Martínez, Martínez, Martínez-Valero, y Martínez (2003)} mencionan que a los 182 días de desarrollo se logra el 91.3 % del crecimiento total de fruto en condiciones de Granada, España. En este estudio, se estimó que el fruto logró el 95 % de su tamaño final de cosecha a los 180 días. El mayor crecimiento de fruto se observó en la localidad templada (70.1 mm de incremento final), seguida de la templada-semicálida (59.4 mm) y la semicálida (56.6 mm) (Figura 6). El clima determina las características físicas y químicas de los frutos de aguacate, siendo la temperatura la que más influye en el tamaño, peso, forma y rugosidad de fruto, así como en el tamaño de la semilla (^{Salazar-García, Medina-Carrillo, & Álvarez-Bravo, 2016}; ^{Osuna-García, Nolasco-González, Herrera-González, Guzmán-Maldonado, & Álvarez-Bravo, 2017}). En las localidades semicálidas, se determinó que la prevalencia de isotermas de 20 a 28 °C pudo ser la causa de la reducción de tamaño del fruto (Figura 6) e incremento del desarrollo vegetativo (Figura 5).

La alternancia productiva típica en ‘Hass’ se observó en Temascaltepec (Cuadro 3), y se relacionó con un crecimiento vegetativo excesivo en dicha localidad semicálida. Lo anterior debido a que este fenómeno es influenciado por el ambiente (^{Álvarez-Bravo, Salazar-García, Ruiz-Corral, & Medina-García, 2017}) y afecta al vigor, la fenología (^{Arpaia et al., 1995}) y el desarrollo del fruto (^{Wolstenholme, 1981}; ^{Whiley & Wolstenholme 1990}) al reducir el transporte de agua y minerales hacia el fruto.

Modelos fenológicos propuestos

Con base en la cuantificación de las variables y el supuesto de que el ciclo biológico de un cultivo es afectado por el ambiente local (^{Davenport, 1982}; ^{Hartmann & Kester, 1995}; ^{Chanderbali et al., 2013}), se integraron tres modelos fenológicos asociados con el clima y el suelo de la región. En el modelo de clima templado, basado en la localidad de Coatepec Harinas, se distinguió que se obtiene un mayor tamaño de fruto, aunque con menor cuajado (Figura 7), así como un menor desarrollo vegetativo y de raíz. Lo anterior se asocia con la menor temperatura y humedad de la zona (Figura 7a). La condición de humedad del suelo es dependiente del manejo; sin embargo, en Coatepec Harinas se favoreció por presentar una mayor retención de humedad debido a la predominancia de suelo andosol.

Figura 7 Modelos fenológicos de aguacate ‘Hass’ para diferentes climas: a) templado (Coatepec Harinas), b) templado-semicálido (Ixtapan del Oro) y c) semicálido (Temascaltepec). 

En el modelo de clima templado-semicálido, basado en la localidad de Ixtapan del Oro, se observó un mayor crecimiento de raíz, y menor crecimiento vegetativo y de fruto en los meses cálidos. No obstante, al disminuir el crecimiento de raíz (asociado con la disminución de temperatura en otoño-invierno) aumentó el desarrollo vegetativo, y los crecimientos vegetativo y de raíz no se traslaparon, como fue documentado por ^{Arpaia et al. (1995)} y ^{Mickelbart, Robinson, Witney, y Arpaia (2012)}.

En el modelo de clima semicálido, basado en la localidad de Temascaltepec (Figura 7c), el crecimiento de raíz incrementó durante la primavera (época de bajo desarrollo vegetativo), pero en verano e invierno el crecimiento fue vigoroso, semejante a Ixtapan del Oro, y se relacionó con alternancia productiva al siguiente año (Cuadro 3). La alternancia priorizó el desarrollo vegetativo (brotes silépticos) e interrumpió el carácter rítmico típico de ‘Hass’ al no generar inflorescencias (^{Thorp et al., 1994}; ^{Rocha-Arroyo et al., 2011}; ^{Chanderbali et al., 2013}).

El crecimiento vegetativo vigoroso en las localidades semicálidas limitó el cuajado y el tamaño de fruto (Figura 7b). Por ello, resulta recomendable su control mediante reguladores del crecimiento y manejo de la fertilidad de los suelos cambisol-luvisol, distintivos por su baja retención de humedad y por ser arcillosos y compactos. Asimismo, se observó que en las regiones semicálidas la precipitación se relacionó con el desarrollo vegetativo excesivo durante el verano, ya que ésta fue de 1,300 a 1,400 mm, y la del clima templado fue de 1,242 mm (Cuadro 1).

La temperatura, la humedad ambiental y el tipo de suelo explican las diferencias en el desarrollo del aguacate ‘Hass’ en los diferentes ambientes del Estado de México, ya que los suelos cambisol y luvisol del clima semicálido limitan el desarrollo de la raíz, ya sea en condiciones secas o de temporal, al predisponer el anegamiento, las enfermedades y la asfixia radical. Sin embargo, la temperatura y la humedad en las localidades semicálidas favorecieron el crecimiento vegetativo y de raíz, al presentar valores de 21.7 a 27.8 °C en el aire, de 10 a 13.7 °C en el suelo y humedad anual de 63.2 a 65.6 %, mientras que en la zona templada dichos valores fueron de 13.7 °C en el aire, 7.1 °C en el suelo y humedad de 37.1 %.