Material vegetal

Se evaluaron dos progenitores y la generación F₁ de la cruza de ambos genotipos. El progenitor femenino (LCP-95) fue la línea S₈ derivada de la accesión nativa LOR95 con hábito de crecimiento indeterminado y forma de fruto tipo pimiento (nombre local), originaria de Tehuacán, Puebla. El progenitor masculino (Sh) fue la accesión LA1223 de S. habrochaites Knapp & Spooner originaria de Perú, con hábito de crecimiento indeterminado y forma de fruto cereza; esta accesión fue proporcionada por el Tomato Genetics Resource Center (TGRC) de la Universidad de Davis, California, Estados Unidos de América.

Evaluación fenotípica

La evaluación agronómica se realizó en los ciclos agrícolas primavera-verano de 2016 y 2017, en un sistema de producción de hidroponía bajo invernadero. La siembra del ciclo 2016 se realizó el 12 de marzo en charolas de poliestireno de 200 cavidades. Como sustrato se empleó Peat moss (Kekkila^®). El trasplante se realizó 43 días después de la siembra (dds). La siembra del segundo ciclo se realizó el 23 de abril de 2017 en condiciones similares al primer ciclo, y el trasplante ocurrió a los 40 dds.

Se empleó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, donde la unidad experimental consistió de 20 plantas. Cada planta se colocó en una bolsa de polietileno color negro (12 L), con arenilla volcánica de 4 mm como sustrato para obtener una densidad de 2.7 plantas·m^-2 en un sistema hidropónico abierto. Las plantas tuvieron 35 cm de espacio entre plantas y 2 m entre hileras.

La nutrición se realizó con la solución universal de ^{Steiner (1980)} a pH 5, y se aplicó de acuerdo con la etapa fenológica: 0 a 40 días después del trasplante (ddt) al 50 %, y de los 41 ddt al final del ciclo se aplicó al 100 %. Las plantas se condujeron a un tallo principal, el cual se despuntó 90 ddt. El control de mosquita blanca (Bemisia tabaci Gennadius) se realizó con imidacloprid y 50 lambdacialotrina + 100 clorantraniliprole. Además, se empleó carboxamida y metalaxil-M + clorotalonil para el control de Phytophthora infestans, y azoxystrobin para controlar Altenaria solani.

En todas las plantas de la unidad experimental se evaluaron 14 caracteres agronómicos y morfológicos: días a floración del primer racimo después del trasplante (DFPR), días a maduración del primer racimo después del trasplante (DM), número de flores por racimo (NFL), número de frutos por racimo (NFR), número total de frutos por planta (NTF), número de lóculos del fruto (NL), rendimiento total de fruto por planta (PT, kg·planta^-1), peso promedio de fruto del tercer racimo (PPF, g), diámetro de tallo (DT, mm), diámetro ecuatorial (DE, mm) y diámetro polar de fruto (DP, mm), sólidos solubles totales (principalmente sacarosa; B, °Brix), altura del primer racimo (AR, cm) y altura total de planta (AP, cm).

Para medir DP, DE, B y PPF se emplearon cinco frutos del tercer racimo de cada planta de la unidad experimental. La medición de AR y AP se realizó con un flexómetro (modelo FH-3M, TRUPER^®, México). El PT y PPF se evaluaron con una balanza digital (modelo SP2001, Ohaus^®, EUA). Los B se midieron con un refractómetro digital (modelo PAL-1, ATAGO^®, China). Para DT, DP y DE se utilizó un vernier digital milimétrico y estándar (modelo CALDI-6MP, TRUPER^®, México).

Análisis estadístico

Se realizaron análisis de varianza combinados entre ciclos de evaluación y comparaciones de medias de Tukey (P ≤ 0.05), con ayuda del paquete estadístico SAS ver. 9.0 (^{SAS Institute Inc., 2002}). El modelo lineal que se empleó fue Y _ijkl = µ + α _i + γ _j + δ _ij + B(C) + ε _ijkl ; donde Y _ijkl es la observación del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ciclo de la k-ésimo repetición dentro del l-ésimo bloque, µ es la media general, α _i es el efecto aleatorio de la i-ésima observación del genotipo, γ _j es el efecto aleatorio del j-ésimo ciclo, δ _ij es el efecto aleatorio del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ciclo, B(C) es el efecto aleatorio de l-ésimo bloque anidado en la k-ésima repetición del j-ésimo ambiente y ε _ijkl es el error aleatorio asociado a la unidad experimental.

La heterosis con respecto al progenitor medio se estimó con la fórmula: H=F1-PMPM×100; donde H es la heterosis porcentual (%), F ₁ es la media fenotípica de la población F₁, PM es el progenitor medio y PM es igual a Pi + Pj2 (Pi y Pj son la media fenotípica del progenitor i y j) (^{Falconer & Mackay, 1996}).

El grado promedio de dominancia (GD) se calculó a partir de la media fenotípica de ambos progenitores (LCP-95 y Sh), progenitor medio (PM) y la generación F_1. De esta manera, se consideró como tipo de acción aditiva (AD) cuando la media de F₁ fue igual a PM, dominancia parcial hacia LCP-95 (DPL) si la media de F₁ fue próxima al progenitor femenino, dominancia parcial de Sh (DPH) cuando el valor de F₁ fue más cercano al progenitor silvestre, y sobredominancia (SD) sólo si la media fenotípica de F₁ fue superior a sus progenitores (^{Molina-Galán, 1992}).

Para calcular la heredabilidad en sentido restringido (h²), se empleó la metodología de regresión progenie vs progenitor medio (^{Falconer & Mackay, 1996}). Este análisis se realizó con el paquete estadístico RStudio 1.0 (^{Rstudio Team, 2015}), a partir del modelo de regresión lineal simple.

Análisis de varianza

En el análisis de varianza se detectó significancia entre ciclos para la mayoría de las variables, excepto para DP. Asimismo, se detectó significancia entre genotipos en todas variables evaluadas. Esto permitió identificar la variación existente entre los genotipos evaluados. La interacción genotipo por ciclo resultó significativa para PTF, PPF, NFL, DFPR, DM y NL (Cuadro 1), lo cual indicó que los genotipos presentaron consistencia para la mayoría de sus valores a través de ambientes. Los coeficientes de variación sugirieron que el manejo y el control experimental se realizaron de manera adecuada, lo cual minimizó el error experimental y dio validez a los resultados obtenidos.

Grado promedio de dominancia y comparación entre genotipos

De acuerdo con los promedios obtenidos para cada variable (Cuadro 2), los progenitores empleados presentaron características fenotípicas contrastantes. Esto sugiere que al realizar un cruzamiento entre ambos sería posible incrementar la base genética para el mejoramiento de jitomate mediante la generación de germoplasma con combinaciones alélicas aportadas por el material Sh. Muestra de esto fue que las plantas de la accesión LA1223, en comparación con el progenitor LCP-95, fueron más vigorosas en altura, pero con tallos delgados, presentaron mayor cantidad de flores y frutos, pero de menor tamaño y mayor concentración de sólidos solubles totales, y fueron plantas más tardías en floración y maduración de fruto.

A partir de la comparación de medias se determinó el grado promedio de dominancia de los caracteres evaluados. En AR, NFL, DFPR y DM se observó dominancia parcial hacia el progenitor LCP-95, debido a que el genotipo F₁ presentó valores promedios inferiores respecto al progenitor medio, pero muy próximos a LCP-95; en cambio, PPF, PTF, NFR y NL mostraron dominancia parcial hacia el progenitor silvestre Sh, puesto que la generación F₁ fue similar a Sh ((Cuadro 2). De manera similar, se reportó que caracteres de precocidad y número de flores son controlados por efectos de dominancia parcial hacia alelos de jitomates silvestres (^{Hernández-Bautista et al., 2014}; ^{López et al., 2015}).

Los caracteres DE, DP y DL mostraron aditividad, puesto que los valores promedio de la generación F₁ fueron similares al progenitor medio (Cuadro 2). ^{Lippman y Tanksley (2001)} demostraron, en una cruza interespecífica de S. lycopersicum L. y S. pimpinellifolium L., que el tamaño de fruto está regulado por genes con efectos de aditividad.

Se identificó sobredominancia en F₁ en caracteres como AP, DT, NTF y B, esto debido a que sus valores fueron superiores con respecto al mejor progenitor (Cuadro 2). En diferentes trabajos se han reportado resultados distintos para sólidos solubles totales y tamaño de planta, pues estos caracteres fueron influenciados por dominancia como acción génica. Lo anterior permitió inferir que Sh incrementa en mayor magnitud dichos caracteres, y que tiene potencial como fuente de alelos de alto valor (^{Chattopadhyay, Dutta, Dutta, & Hazra, 2011}; ^{López et al., 2015}).

Heterosis

La heterosis promedio para ambos ciclos varió de -51 a 56 % en las diferentes características evaluadas. De 14 caracteres evaluados, cinco presentaron heterosis positiva AP, DT, B, NFR y NTF, y el resto, heterosis negativa (Cuadro 3). Sin importar el tipo de valor (positivo o negativo) que presente la heterosis, este parámetro siempre será importante para el mejoramiento genético. La heterosis positiva es deseable para aumentar la magnitud de caracteres como rendimiento de fruto o grano; en cambio, si fuese negativa disminuiría la magnitud de los caracteres (^{Alam et al., 2004}; ^{Escorcia-Gutiérrez, Molina-Galán, Castillo-González, & Mejía-Contreras, 2010}; ^{Martínez-Martínez et al., 2014}).

En el presente trabajo se observó que B y NTF presentaron la mayor heterosis positiva, lo cual indicó que Sh aumentó los valores de estas características; en contraste, DP, DE, PTF y PPF presentaron la mayor heterosis negativa. Lo anterior permitió inferir que Sh provocó una disminución para tamaño de fruto y rendimiento, por lo que Sh no sería de utilidad para mejorar el rendimiento de fruto, pero sí sería de utilidad en otros caracteres de fruto.

De manera comercial, S. habrochaites Knapp & Spooner se utiliza para la formación de portainjertos empleados en la producción de jitomate bajo condiciones adversas como sequía y bajas temperaturas (^{Ntatsi et al., 2017}; ^{Poudyala et al., 2017}), por lo que se podría emplear LA1223 como progenitor de híbridos para su uso como portainjertos, o bien para derivar líneas que sean sobresalientes para esta característica y puedan ser empleadas per se cómo portainjerto. Lo anterior debido a que F₁ mostró un incremento de 2 mm en el diámetro de tallo con respecto al mejor progenitor. En relación con el impacto del progenitor silvestre en el rendimiento de jitomate, ^{Velasco-Alvarado et al. (2019)} demostraron que incrementa el rendimiento en comparación con plantas sin injertar y porta injertos comerciales, y aumenta la cantidad de sólidos solubles totales en fruto.

En sólidos solubles totales se observó que la heterosis fue alta (49.20 %) y superior a otros valores reportados en diferentes estudios. Por ejemplo, ^{Hernández-Bautista et al. (2014)} emplearon S. pimpinellifolium L. como progenitor masculino y observaron heterosis negativa para sólidos solubles totales (-0.98 %); en cambio, ^{Yadav, Singh, Baranwal, y Solankey (2013)} reportaron un híbrido de jitomate cultivado y silvestre de S. lycopersicum L. con heterosis alta (37.50 %), pero menor a la observada en este trabajo. Esto indicó que Sh sería útil en el mejoramiento de calidad interna de fruto; sin embargo, se debe considerar que al emplearlo también se modifican características como tamaño, peso y forma de fruto.

La heterosis observada en NFR (14.30 %) es un valor intermedio para el intervalo de -25 a 38.9 % de heterosis respecto al progenitor medio reportada por ^{Gul, Ur-Rahman, Khalil, Shah, y Ghafoor (2010)} para híbridos generados con accesiones silvestres de S. lycopersicum. El NTF mostró heterosis alta (55.90 %), la cual se encontró en el intervalo observado por ^{Yadav et al. (2013)}, quienes reportaron heterosis de -52.50 a 58.5 % en híbridos intraespecíficos de colectas cultivadas y silvestres de S. lycopersicum L., aunque inferior a la observada en una cruza interespecífica de S. lycopersicum L. y S. pimpinellifolium L. (183.93 %) (^{Hernández-Bautista et al., 2014}).

En caracteres de precocidad como días a floración y madurez, la heterosis negativa es importante porque permite la reducción de estas características (^{Alam et al., 2004}). En este estudio se observó que AR, DM y DF presentaron heterosis negativa, lo que permitió inferir que Sh disminuyó los días a floración y madurez, la altura de racimo y el número de frutos; sin embargo, también reduce características importantes para tamaño y peso de fruto, por lo cual se dificulta el uso directo de Sh para el mejoramiento de germoplasma élite. Lo anterior sugiere la necesidad de explorar otras opciones de mejoramiento como retrocruza. ^{Martínez-Vázquez, Lobato-Ortiz., García-Zavala, y Reyes-López (2016)} mencionan que para tamaño, peso y forma de fruto es preferible usar colectas nativas con características similares al germoplasma élite, ya que se puede obtener más de 50 % de heterosis para estas características.

Las características de precocidad se expresaron en conjunto con caracteres indeseados como menor peso y tamaño de fruto, pero es posible emplear Sh en programas de mejoramiento genético a través de diferentes técnicas de selección y derivación de líneas que conserven únicamente los loci del progenitor Sh que controlan las características de interés, lo que podría permitir usar los alelos de Sh de manera eficiente (^{Monforte & Tanksley, 2000}; ^{Zamir, 2001}).

Heredabilidad

La heredabilidad promedio, en sentido restringido, fue intermedia (44 %) (Cuadro 2) de acuerdo con la escala de ^{Molina-Galán (1992)}, y presentó un intervalo de 16 % (DM) a 94 % (PTF), lo cual indicó que la mayoría de estos caracteres son de efectos aditivos. De esta manera, los métodos de selección, como la derivación de líneas, son una alternativa para el mejoramiento genético en algunos caracteres evaluados, mientras que en los caracteres de heredabilidad baja se tendrían que explotar los efectos no aditivos por medio de hibridación (^{Amaefula, Agbo, & Nwofia, 2014}; ^{Dagade et al., 2015}).

Los caracteres como PTF, NTF, DT y AP presentaron heredabilidad alta, lo cual indicó que las condiciones ambientales tuvieron poco impacto sobre la varianza fenotípica. Así, la heredabilidad observada fue consecuencia de diferencias genéticas entre progenitores (^{Flint-Garcia et al., 2005}). ^{Hernández-Bautista et al. (2014)} y ^{Rodríguez et al. (2008)} reportaron valores similares para híbridos inter e intra específicos de S. lycopersicum L. y S. pimpinellifolium L. en los mismos caracteres.

Los caracteres PPF, DE y B presentaron heredabilidad intermedia, por lo que se podrían utilizar de manera similar a los caracteres de heredabilidad alta para aprovechar los efectos aditivos (Cuadro 2). ^{Parra-Gómez et al. (2016)} observaron heredabilidad intermedia para sólidos solubles totales, peso y diámetro de fruto en líneas S₃ derivadas de una cruza interespecífica de S. lycopersicum L. con S. pimpinellifolium L.

La heredabilidad fue baja en los caracteres NFR, NFL, DP, DFPR, DM, NL y AR. Estos valores sugieren que la variación observada fue promovida por factores ambientales y no por factores genéticos, de manera que el método de hibridación sería el mejor para emplear estas características. ^{El-Gabry, Solieman, y Abido (2014)} identificaron en híbridos de jitomate que NFL, NFR y DFPR son de heredabilidad baja, por lo que sugirieron que estos caracteres son de efectos no aditivos.